2．竹茎的结构这里再谈一谈竹类茎的结构。竹类也是禾本科植物，人们把它的茎看作和其他禾本科植物的茎一样，常称它为秆。竹茎的外形确实和其他禾本科植物的茎相似，但节部特别明显。竹节上有两个环，上面的称为秆环，下面的称为箨环，即着生叶鞘的环。两环之间的一段称为节内，这三者共同构成竹类茎上的节。毛竹的茎秆，从表皮至髓腔的部分，常统称为竹壁。竹壁自外而内，分为竹青、竹肉和竹黄三个部分。竹青是表皮和近表皮含叶绿素的基本组织部分，所以呈绿色；竹黄是髓腔的壁；竹肉是介于竹青和竹黄之间的基本组织部分。（图3－47）。这些结构又和一般禾本科植物的茎不同。根据竹类茎的质地，人们又把它看作木质茎，事实上，它只有初生组织，但由于它的机械组织特别发达，基本组织细胞的细胞壁木质化，造成它坚实的木质特性，成为可以和木材媲美的竹材。现以毛竹（Phyllostachys pubescens）为例，说明它的结构的特殊性。
毛竹茎是介于玉米和小麦茎之间的一种类型。它既像玉米，维管束是散生的，又像小麦，节间是中空的。基本结构也由表皮、基本组织和维管束组成，维管束的结构基本上和玉米、小麦的相似。但是毛竹茎还有它独特的结构（图3－48，图3－49）。
（1）机械组织特别发达在表皮下有下皮（hypodermis），即紧接在表皮下的厚壁组织层；近髓腔的部分有多层石细胞层；每一维管束的外围有纤维构成的鞘，越近外围的维管束纤维越发达，数量越多，而木质部和韧皮部的细胞相应减少，甚至有单纯由纤维构成的束。这些纤维的细胞壁，既厚，又木质化。
（2）原生木质部的腔隙被填实原生木质部像玉米和小麦一样也有腔隙，但腔隙形成后，又被周围的薄壁细胞填实。
（3）基本组织是厚壁组织构成基本组织的细胞，它们的细胞壁比玉米、小麦的要厚得多，而且以后都木质化。
从以上三个特点看，不难理解，毛竹茎确是坚实而有着优良力学性能的竹材。其他竹类的茎，也有这种特性，都有重要的经济价值。
多数单子叶植物茎的维管束没有形成层，因此，它们不能无限地加粗。但事实上，像玉米、甘蔗、棕榈等的茎，虽不能像树木的茎一样长大，但也有明显的增粗。这是什么原因呢？根据研究，有两种原因：一方面，是初生组织内的细胞在长大，成万上亿个细胞的长大，必然导致总体的增大；另一方面，在茎尖的正中纵切面上可以看到，在叶原基和幼叶的下面，有几层由扁长形细胞组成的初生加厚分生组织（primary thickening meristem），也称初生增粗分生组织（图3－50），它们和茎表面平行，进行平周分裂增生细胞，使幼茎不断地增粗。
五、茎的次生生长和次生结构
茎的顶端分生组织的活动使茎伸长，这个过程称为初生生长，初生生长中所形成的初生组织组成初生结构。初生生长中，也有增粗，一般是少量的，各种植物间存在着差异。以后茎的侧生分生组织的细胞分裂、生长和分化的活动使茎加粗，这个过程称为次生生长，次生生长所形成的次生组织组成了次生结构。所谓侧生分生组织，包括维管形成层和木栓形成层。多年生的裸子植物和双子叶木本植物，不断地增粗和增高，必然地需要更多的水分和营养，同时，也更需要大的机械支持力，这也就必须相应地增粗即增加次生结构。次生结构的形成和不断发展，就能满足多年生木本植物在生长和发育上的这些要求，这些也正是植物长期生活过程中产生的一种适应性。少数单子叶植物的茎也有次生结构。但性质不同，加粗也是有限的。
（一）双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构
1．双子叶植物茎的次生结构
（1）维管形成层的来源和活动
①维管形成层的来源初生分生组织中的原形成层，在形成成熟组织时，并没有全部分化成维管组织，在维管束的初生木质部和初生韧皮部之间，留下了一层具有潜在分生能力的组织，即维管形成层（以后简称形成层），在初生结构中，它位于维管束的中间部分，即韧皮部和木质部之间，因此，也称为束中形成层（fascicularcambium，图3-51）。
初生结构中，曾提到髓射线，即维管束之间的薄壁组织，在这个组织中，相当于形成层部位的一些细胞恢复分生能力时，称为束间形成层（interfascicular cambium，图3－51）。束间形成层产生以后，就和束中形成层衔接起来，在横切面上看来，形成层就成为完整的一环。从来源的性质上讲，束中形成层和束间形成层尽管完全不同，前者由原形成层转变而成，后者由部分束间薄壁组织细胞恢复分生能力而成，但以后二者不论在分裂活动和分裂产生的细胞性质以及数量上，都是非常协调一致的，共同组成了次生分生组织。
原形成层是由茎（或根）的顶端分生组织前端的原始细胞分裂产生的衍生细胞再分化而成。种子植物的原形成层开始发生时多形成环状一圈，以后随着叶原基的出现，而逐渐分化成束状的维管组织，包括其间的形成层（束中形成层）。由于当前对原形成层转变成束中形成层的过程研究得不多，意见也不一致，在各种植物中转变的过程也相悬殊，有的清楚，有的二者的界限却难以分辨，因之，上述情况只是就一般而言。
原形成层既是束中形成层的前身，为了更好地理解束中形成层的性质，现就原形成层和束中形成层的差异作一扼要的比较：原形成层位于顶端分生组织的下方，细胞较小，细胞质浓厚，各细胞间无大差异，是较均一的组织；束中形成层位于初生木质部和初生韧皮部之间，细胞大小、长短不一，并液泡化，系非均一的组织。原形成层以后本身完全转变成初生维管组织，也不再存在原始细胞；形成层的细胞每次分裂产生两个子细胞，一个分化成维管组织的组成分子或射线；另一个仍保留原来的分生能力并继续分裂和分化，也就是存在着不断更新的原始细胞。
不论束中形成层或束间形成层，它们开始活动时，细胞都是进行切向分裂，增加细胞层数，向外形成次生韧皮部母细胞，以后分化成次生韧皮部，添加在初生韧皮部的内方；向内形成次生木质部母细胞，以后分化成次生木质部，添加在初生木质部的外方。同时，髓射线部分也由于细胞分裂不断地产生新细胞，也就在径向上延长了原有的髓射线。茎的次生结构不断地增加，达一定宽度时，在次生韧皮部和次生木质部内，又能分别地产生新的维管射线（图3－52）。
②维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育就形成层的细胞组成来讲，形成层细胞有纺锤状原始细胞和射线原始细胞两种类型（图3－53）。纺锤状原始细胞，形状像纺锤，两端尖锐，长比宽大几倍或很多倍，细胞的切向面比径向面宽，其长轴与茎的长轴相平行。射线原始细胞和纺锤状原始细胞不同，从稍为长形到近乎等径，它们的细胞特征很像一般的薄壁细胞。就纺锤状原始细胞讲，它分裂后，衍生的细胞中有些形成次生韧皮部和次生木质部，但另一些细胞却仍然形成纺锤状原始细胞，始终保持继续分裂的特性，只是这些细胞本身在不断地更新。射线原始细胞也是这样，它的衍生细胞一部分分化形成射线细胞，而另一部分却又继续成为新的射线原始细胞。
形成层究竟怎样形成次生维管组织和射线呢？关键在于形成层细胞的分裂方式。形成层细胞以平周分裂的方式形成次生维管组织（图3－54）。形成层细胞（即原始细胞，只有一薄层（理论上只是一层细胞），但它活跃地进行分裂时，新的衍生细胞已经产生，老的衍生细胞还在分裂，这时候很难区分原始细胞和它的衍生细胞，特别是衍生细胞在分化成次生韧皮部和次生木质部细胞以前，往往也要进行一次或几次平周分裂，因而通常把原始细胞和尚未分化而正在进行平周分裂的衍生细胞所组成的形成层带（cambial zone），笼统地称为“形成层”，在工作上较为方便。
形成层形成的次生木质部细胞，就数量而言，远比次生韧皮部细胞为多。生长二三年的木本植物的茎，绝大部分是次生木质部。树木生长的年数越多，次生木质部所占的比例越大。十年以上的木质茎中，几乎都是次生木质部，而初生木质部和髓已被挤压得不易识别。次生木质部是木材的来源，因此，次生木质部有时也称为木材。
双子叶植物茎内的次生木质部在组成上和初生木质部基本相似，包括导管、管胞、木薄壁组织和木纤维，但都有不同程度的木质化。这些组成分子都是由形成层的纺锤状原始细胞分裂、生长和分化而成，它们的细胞长轴与纺锤状原始细胞一致，都与茎轴相平行，所以共同组成了和茎轴平行的轴向系统。次生木质部中的导管类型以孔纹导管最为普遍，梯纹和网纹导管为数不多。导管的大小、数目和分布情况，在不同种类植物中，有很大的差异。木薄壁组织贯穿在次生木质部中成束或成层，数量不少，在各种植物的茎中，围绕或沿着导管分子有多种分布方式，是木材鉴别的根据之一。木纤维在双子叶植物的次生木质部，特别是晚材中，比初生木质部中的数量多，成为茎内产生机械支持力的结构，也是木质茎内除导管以外的主要组成分子。次生木质部与初生木质部组成上的不同，在于它还具有木射线。木射线由射线原始细胞向内方产生的细胞发育而成，细胞作径向伸长和排列，构成了与茎轴垂直的径向系统，它是次生木质部特有的结构。木射线细胞为薄壁细胞，但细胞壁常木质化。
生长一年的木质茎内，由于维管形成层活动的结果，已经产生次生维管组织，其中次生木质部已显著，同时在有些植物中，表皮下也出现了木栓形成层，形成了周皮。
形成层向外方分裂的细胞，经过生长和再一二次分裂后，不久就分化成次生韧皮部。次生韧皮部的组成成分，基本上和初生韧皮部中的后生韧皮部相似，包括筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维，有时还具有石细胞。但各组成成分的数量、形状和分布，在各种植物中是不相同的。次生韧皮部中还有韧皮射线（phloem ray）它是射线原始细胞向次生韧皮部衍生的细胞作径向伸长而成，细胞壁不木质化，形状也没有木射线那么规则，这是次生韧皮部特有的结构。筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维由纺锤状原始细胞产生，构成了次生韧皮部中的轴向系统，韧皮射线则构成次生韧皮部的径向系统。韧皮射线通过维管形成层的射线原始细胞，和次生木质部中的木射线相连接，共同构成维管射线（vascular ray）。木本双子叶植物每年由形成层产生新的维管组织，也同时增生新的维管射线，横向贯穿在次生木质部和次生韧皮部内。导管或管胞中的水分，可以借维管射线横向运输到形成层和次生韧皮部；筛管中的有机养料，也可借维管射线横向运输到形成层和次生木质部。维管射线既是横向输导组织，也是储藏组织。从排列方向和生理功能上看，维管射线和髓射线相似，但从起源、位置、数量上看，二者全然不同。维管射线是由射线原始细胞分裂、分化而成，因此，是次生结构，所以也称次生射线（secondary ray），它位于次生木质部和次生韧皮部内，数目不固定，随着新维管组织的形成、茎的增粗也不断地增加。髓射线是由基本分生组织的细胞分裂、分化而成，因此，在次生生长以前是初生结构，所以，也称初生射线（primary ray），它位于初生维管组织（维管束）之间，内连髓部，外通皮层，虽在次生结构中能继续增长，形成部分次生结构，但数目却是固定不变的。
次生韧皮部形成时，初生韧皮部被推向外方，由于初生韧皮部的组成细胞多是薄壁的，易被挤压破裂，所以，茎在不断加粗时，初生韧皮部除纤维外，有时只留下压挤后片断的胞壁残余。
在具双韧维管束的植物中，形成层只存于外韧皮部与木质部之间，以后形成层的活动结果，形成次生结构，而内韧皮部与木质部之间不存在形成层，或存在极微弱的形成层，因而也就不形成次生结构，或形成极少而不显著的次生结构。
在茎的横切面上，次生韧皮部远不及次生木质部宽厚。这是由于形成层向外方分裂的次数，没有像向内方分裂的次数多，因而，外方新细胞的数量，相应地也就减少。加上次生韧皮部有作用的时期较短，筛管的运输作用不过一二年。当木栓形成层在次生韧皮部发生后，木栓以外的次生韧皮部就被破坏死亡，转变为硬树皮（即落皮层）的一部分，逐年剥落，或积聚在茎干上，因植物种类不同而异。许多植物在次生韧皮部内有汁液管道组织，能产生特殊的汁液，为重要的工业原料（图3－55，图3－56）。例如，橡胶树的乳汁管所产的乳汁，经加工后成为橡胶，漆树的漆汁道所产的漆液，经加工后成各种生漆涂料。不论乳汁管或漆汁道，都分布在次生韧皮部内。此外，有些植物茎的次生韧皮部内，有发达的纤维，可供纺织、制绳、造纸等原料，如黄麻、构树等。
纺锤状原始细胞的分裂，不断地增生次生维管组织，特别是次生木质部，使茎的周径不断增粗。因此，形成层的周径也必然地随着相应扩大和位置外移，才能与次生木质部的不断增长相适应。形成层的周径究竟怎样扩大呢？简单地讲，形成层的原始细胞必须增加，也就是需要有它自身的分裂。形成层增加自身原始细胞的分裂，称为增殖分裂（multiplicative division）。以纺锤状原始细胞的增殖分裂来讲，有以下三种形式（图3-57）：径向垂周分裂——一个纺锤状原始细胞垂直地或近乎垂直地分裂成两个子细胞，子细胞的切向生长就使切向面增宽；侧向垂周分裂——纺锤状原始细胞的一侧分裂出一个新细胞，它的生长也同样地使切向面增宽；拟横向分裂（或假横向分裂，pseudo-transverse division）——纺锤状原始细胞斜向地垂周分裂，几乎近似横向分裂，两个子细胞通过斜向滑动，各以尖端相互错位，上面的一个向下伸展，下面的一个向上延伸，产生纵向的侵入生长，也就是正在生长的子细胞插入相邻细胞间，在向前延伸中，各以尖端把另一细胞沿着胞间层处加以分离，这种生长类型称为侵入生长（intrusivegrowth或interpositional growth，图3－57，F－G）。结果两个子细胞成为并列状态，通过生长使形成层原始细胞的长度和切向宽度都能增加。基于上述的三种增殖分裂方式，就可不断地增加形成层的周径，包围整个增大中的次生木质部。
随着茎周径的增粗，相应地次生木质部和次生韧皮部中也不断地分别增生木射线和韧皮射线。这些射线又是怎样产生的呢？由于射线原始细胞分布在纺锤状原始细胞间，因此，射线原始细胞的增殖分裂，也由纺锤状原始细胞的转化来增殖，通常有以下几种形式（图3－58）：纺锤状原始细胞的侧向分裂，即在原始细胞中部纵向分割出一部分，形成射线原始细胞；纺锤状原始细胞近顶端横向分割出一个射线原始细胞；纺锤状原始细胞的一半分割成单列射线原始细胞；纺锤状原始细胞的整体分割成单列射线原始细胞；纺锤状原始细胞衰退而逐渐缩短，形成射线原始细胞。一个射线原始细胞可再分裂成一列射线原始细胞；单列射线原始细胞可垂周分裂形成双列，以至形成多列；双列和多列的射线原始细胞也可由于并合而成较宽的。射线原始细胞的增殖分裂和细胞扩大，也对形成层周径的增大起一定的作用。
③维管形成层的季节性活动和年轮
早材和晚材形成层的活动受季节影响很大，特别是在有显著寒、暖季节的温带和亚热带，或有干、温季节的热带，形成层的活动就随着季节的更替而表现出有节奏的变化，有盛有衰，因而产生细胞的数量有多有少，形状有大有小，细胞壁有厚有薄，次生木质部在多年生木本植物茎内，一般比例较大，因此，由于季节的影响，不同时期，它在形态结构上也就出现显著的差异。温带的春季或热带的湿季，由于温度高、水分足，形成层活动旺盛，所形成的次生木质部中的细胞，径大而壁薄；温带的夏末、秋初或热带的旱季，形成层活动逐渐减弱，形成的细胞径小而壁厚，往往管胞数量增多。前者在生长季节早期形成，称为早材（early wood），也称春材。后者在后期形成，称为晚材（late wood，图3－59），也称夏材或秋材。从横切面上观察，早材质地比较疏松，色泽稍淡；晚材质地致密，色泽较深。从早材到晚材，随着季节的更替而逐渐变化，虽可以看到色泽和质地的不同，却不存在截然的界限，但在上年晚材和当年早材间，却可看到非常明显的分界，这是由于二者的细胞在形状、大小、壁的厚薄上，有较大的差异。温带地区因经过干寒的冬季，形成层的活动可暂时休眠，春季湿温，形成层又开始活动，这种气候变化大，形成层的活动差异大，早材和晚材的色泽与质地也就有着显著的区别。
年轮年轮也称为生长轮（growth ring）或生长层（growth layer）。在一个生长季节内，早材和晚材共同组成一轮显著的同心环层，代表着一年中形成的次生木质部。在有显著季节性气候的地区中，不少植物的次生木质部在正常情况下，每年形成一轮，因此，习惯上称为年轮（annual ring，图3－59）。但也有不少植物在一年内的正常生长中，不止形成一个年轮，例如，柑橘属植物的茎，一年中可产生三个年轮，也就是三个年轮才能代表一年的生长，因此，又称为假年轮，即在一个生长季内形成多个年轮。此外，气候的异常，虫害的发生，出现多次寒暖或叶落的交替，造成树木内形成层活动盛衰的起伏，使树木的生长时而受阻，时而复苏，都可能形成假年轮。没有干湿季节变化的热带地区，树木的茎内一般不形成年轮。因此，年轮这一名词，严格地讲，并不完全正确，但已为人们所习用，故本书仍加采用。
在对于木本植物茎内年轮形成情况了解的基础上，往往可根据树干基部年轮，测定树木的年龄（图3－60）。年轮还可反映出树木历年生长的情况，以及抚育管理措施和气候变化。对年轮反映的树木历年生长情况，结合当地当时气候条件和抚育管理措施的实际，进行比较和分析研究，可以从中总结出树木快速生长的规律，用以指导林业生产。更可以从树木年轮的变化中，了解到一地历年及远期气候变化的情况和规律。有的树龄已达百年、千年之久，以及地下深埋的具有年轮的树木茎段化石，都是研究早期气候、古气候、古植被变迁的可贵依据。
心材和边材形成层每年都不断地产生次生木质部，因而次生木质部也就不断地逐年地大量积累，多年生老茎的次生木质部内外层的性质发生变化，就有心材和边材之分（图3－61）。
心材（heart wood）是次生木质部的内层，也就是早期的次生木质部，近茎内较深的中心部分，养料和氧进入不易，组织发生衰老死亡，因此，它的导管和管胞往往已失去输导作用，导管和管胞失去作用的另一原因，是由于它们附近的薄壁组织细胞，从纹孔处侵入导管或管胞腔内，膨大和沉积树脂、丹宁、油类等物质，形成部分地或完全地阻塞导管或管胞腔的突起结构，称为侵填体（tylosis，图3－62）。有些植物的心材，由于侵填体的形成，木材坚硬耐磨，并有特殊的色泽，如桃花心木的心材，呈红色，胡桃木呈褐色，乌木呈黑色，使心材具有工艺上的价值。
边材（sap wood）一般较湿，因此也称液材，是心材的外围色泽较淡的次生木质部的部分，也是贴近树皮较新的次生木质部部分，它含有生活细胞，具输导和贮藏作用。因此，边材的存在，直接关系到树木的营养。形成层每年产生的次生木质部，形成新的边材，而内层的边材部分，逐渐因消失输导作用和细胞死亡，转变成心材。因此，心材逐年增加，而边材的厚度却较为稳定。心材和边材的比例，以及心材的颜色和显明程度，各种植物有着较大的差异。
坚实的心材，虽丧失了输导作用，而坚硬的中轴，却增加了高大树木的负载量和支持力。有些木本植物不形成心材或心材不坚，易为真菌侵害，腐烂中空，但边材存在，树木仍然能生活，不过易为暴风雨等外力所摧折。因此，这样中空的高大行道树或观赏树木，就需用加固物质填充已经腐烂中空的部分，以免外力侵袭造成倾倒、坍塌或遭受其他生物的进一步为害。
三种切面要充分地理解茎的次生木质部的结构，就必须从横切面、切向切面和径向切面三种切面上进行比较观察（图3－63，图3－64）。这样，才能从立体的形像全面地理解它的结构。横切面是与茎的纵轴垂直所作的切面。在横切面上所见的导管、管胞、木薄壁组织细胞和木纤维等，都是它们的横切面观，可以看出它们细胞直径的大小和横切面的形状；所见的射线作辐射状条形，这是射线的纵切面，显示了它们的长度和宽度。切向切面，也称弦向切面，是垂直于茎的半径所作的纵切面，也就是离开茎的中心所作的任何纵切面。在切向切面上所见的导管、管胞、木薄壁组织细胞和木纤维都是它们的纵切面，可以看到它们的长度、宽度和细胞两端的形状；所见的射线是它的横切面，轮廓呈纺锤状，显示了射线的高度、宽度、细胞的列数和两端细胞的形状。径向切面是通过茎的中心，也就是通过茎的直径所作的纵切面。在径向切面上，所见的导管、管胞、木薄壁组织细胞、木纤维和射线都是纵切面。细胞较整齐，尤其是射线的细胞与纵轴垂直，长方形的细胞排成多行，井然有序，仿佛像一段砖墙，显示了射线的高度和长度。在这三种切面中，射线的形状最为突出，可以作为判别切面类型的指标。
专门研究次生木质部的解剖，也就是研究木材解剖的科学，称为木材解剖学（xylotomy或woodanatomy）。木材解剖学是一门有很大的理论和实践意义的科学，只有对木材的解剖结构有了充分理解，才能很好地判断和比较木材的性质、优劣和用途，从而为林木种类的选择、合理利用，以及为植物的系统发育和亲缘关系等的研究，提供科学依据。
（2）木栓形成层的来源和活动形成层的活动过程中，次生维管组织不断增加，其中特别是次生木质部的增加，使茎的直径不断加粗。一般表皮是不能分裂的，也不能相应地无限增长，所以，不久便为内部生长所产生的压力挤破，失去其保护作用。与此同时，在次生生长的初期，茎内近外方某一部位的细胞，恢复分生能力，形成另一个分生组织，即木栓形成层。木栓形成层也是次生分生组织，由它所形成的结构也属次生结构。木栓形成层分裂、分化所形成的木栓，代替了表皮的保护作用。木栓形成层的结构较维管形成层简单，它只含一种类型的原始细胞，这些原始细胞在横切面上成狭窄的长方形，在切向切面上成较规则的多边形。木栓形成层也和形成层一样，是一种侧生分生组织，它以平周分裂为主，向内外形成木栓和栓内层，组成周皮。
第一次形成的木栓形成层，在各种植物中有不同的起源（图3－65），最通常的，是由紧接表皮的皮层细胞所转变的（如杨、胡桃、榆）；有些是由皮层的第二三细胞层转变的（如刺槐、马兜铃）；有的是近韧皮部内的薄壁组织细胞转变的（如葡萄、石榴）；有些也可由表皮转变而成（如栓皮槠、柳、梨）。木栓形成层的活动期限，因植物种类而不同，但大多数植物的木栓形成层的活动期都是有限的，一般只不过几个月。但有些植物中的第一个木栓形成层的活动期却比较长，有些甚至可保持终生。如梨和苹果可保持6－8年，以后再产生新的木栓形成层；石榴、杨属和梅属的少数种，可保持活动达二三十年；栓皮槠和其他一些种可保持活动达终生，而不再产生新的木栓形成层。当第一个木栓形成层的活动停止后，接着在它的内方又可再产生新的木栓形成层，形成新的周皮。以后不断地推陈出新，依次向内产生新的木栓形成层，这样，发生的位置也就逐渐内移，愈来愈深，在老的树干内往往可深达次生韧皮部。
新周皮的每次形成，它外方的所有的活组织，由于水分和营养供应的终止，而相继全部死亡，结果在茎的外方产生较硬的层次，并逐渐增厚，人们常把这些外层，称为树皮。在林业砍伐或木材加工上，又常把树干上剥下的皮，称为树皮。事实上，前者只含死的部分，后者除死的部分外，却又包括了活的部分，所以，“树皮”这一名词，二者的含义是不同的，往往容易引起混乱。尽管“树皮”并非专业名词，但已为人们所习用，特别是在林业和木材加工方面。因此，对“树皮”这一名词，如能从解剖结构上给予正确的定义，将成为极有用的名词。就植物解剖学而言，维管形成层或木质部外方的全部组织，皆可称为“树皮”（bark）。在较老的木质茎上，树皮可包括死的外树皮（硬树皮或落皮层）和活的内树皮（软树皮）（图3－66，图3－67）。前者包含新的木栓和它外方的死组织；后者包括木栓形成层、栓内层（如果存在）和最内具功能的韧皮部部分。所以在次生状态中的树皮，包括次生韧皮部和可能存留在它外方的初生组织、周皮以及周皮外的一切死组织；有时在初生状态中的所谓树皮，就只包括初生韧皮部、皮层和表皮。
杜仲、合欢、黄檗、厚朴、肉桂等的树皮有着极大的经济价值。过去对一些树皮的采割，常用伐木取皮的方法，这就严重地影响今后的资源。树皮大面积的环剥，长期来被认为由于有机养料运输途径的割断，可以导致整个植株的死亡，所以有“树怕剥皮”之说。但我国农民常对梨、苹果、杏等树适当地进行环剥用以增产，并未发现损害植株。近年来在其他一些树种上进行大面积环剥后，发现仍可正常地再生新树皮的情况。我国植物学工作者*对杜仲（Eucommiaulmoides）进行的剥皮再生的解剖学研究，发现在适当时期剥皮，方法恰当，基本上都能再生出新树皮。他们还发现，剥皮后，近表面的大多数未成熟的木质部分子不久能转变成木栓化细胞，形成保护层。以后在保护层内又逐渐发生木栓形成层，形成周皮。在木质部的内部深层，一些未成熟的木质部分子逐渐转化成新的形成层，由初期不连续的小片，以后变为连续完整的一圈，并不断地分别向内外分化出新木质部和韧皮部。所以，新树皮并不是长期来认为由原来残留的形成层所再生的。这种树皮的再生研究，有着极大的理论上和实践上的意义。
周皮的形成，代替了表皮作为保护组织，但是木栓是不透水、不透气的紧密无隙的组织，那么，周皮内方的活细胞，又怎样才能和外界进行气体交换呢？这里就要介绍一下皮孔，它是分布在周皮上的具有许多胞间隙的新的通气结构，是周皮的组成部分。在树木的枝干表面上，肉眼可见的，具有一定色泽和形状，纵向或横向凸出的斑点，就是皮孔（lenticel）。最早的一些皮孔，往往在气孔下出现，在那部分的深层以后建立了木栓形成层，它和邻近的木栓形成层不同，它的活动不形成木栓，而是产生一些排列疏松、具有发达的胞间隙、近似球形的薄壁组织细胞，它们以后栓化或非栓化，称为补充组织（complementary tissue）。以后由于补充组织的逐步增多，撑破表皮或木栓，形成皮孔。皮孔的形状、色泽、大小，在不同植物上，是多种多样的。因此，落叶树的冬枝上的皮孔，可作为鉴别树种的根据之一。皮孔的色泽一般有褐、黄、赤锈等，形状有圆、椭圆、线形等，大小从1mm左右到2cm以上。就内部结构讲，皮孔有两种主要类型，即具封闭层（closing layer）的和无封闭层的。具封闭层的类型，在结构上有显著的分层现象，这是由于排列紧密、栓化细胞所形成的一至多个细胞厚的封闭层，把内方疏松而非栓化的补充组织细胞包围着。以后，补充组织的增生，破坏了老封闭层，而新封闭层又产生，推陈出新，以此类推，这样，就形成了不少层次的交替排列。尽管封闭层因补充组织的增生而连续遭到破坏，但其中总有一个封闭层是完整的。这种类型常见于梅、山毛榉、桦、刺槐等茎上（图3-68）。无封闭层的类型，在结构上较为简单，无分层现象，但细胞有排列疏松或紧密、栓化或非栓化之分。这种类型常见于接骨木、栎、椴、杨、木兰等的茎上（图3－69）。皮孔也常出现在落皮层裂缝的底部。从皮孔的结构，可以理解它是适应新情况的结构，和表皮上的气孔具有相似的进行气体交换的作用。
2．裸子植物茎的次生结构裸子植物茎和双子叶植物茎比较，裸子植物茎都是木本的，茎的结构基本上和双子叶植物木本茎大致相同，二者都是由表皮、皮层和维管柱三部分组成，长期存在着形成层，产生次生结构，使茎逐年加粗，并有显著的年轮。不同之处是维管组织的组成成分中，有着以下的特点：
（1）多数裸子植物茎的次生木质部主要是由管胞、木薄壁组织和射线所组成，无导管（少数如买麻藤目的裸子植物，木质部具有导管），无典型的木纤维。管胞兼具输送水分和支持的双重作用，和双子叶植物茎中的次生木质部比较，它显出较单纯和原始。在横切面上，结构显得均匀整齐（图3－70）。裸子植物的次生木质部中，也存在着早材、晚材、边材和心材的区分，和双子叶植物茎的次生木质部相同。
（2）裸子植物次生韧皮部的结构也较简单，是由筛胞、韧皮薄壁组织和射线所组成。一般没有伴胞和韧皮纤维，有些松柏类植物茎的次生韧皮部中，也可能产生韧皮纤维和石细胞。
（3）有些裸子植物（特别是松柏类植物中）茎的皮层、维管柱（韧皮部、木质部、髓、甚至髓射线）中，常分布着许多管状的分泌组织，即树脂道。松脂是由松树的树脂道中产生，这在双子叶植物木本茎中是没有的（图3－71）。
（二）单子叶植物茎的次生结构
大多数单子叶植物是没有次生生长的，因而也就没有次生结构，它们茎的增粗是由于细胞的长大或初生加厚分生组织平周分裂的结果，在前面的初生结构中已经提过。但少数热带或亚热带的单子叶植物茎，除一般初生结构外，有次生生长和次生结构出现，如龙血树、朱蕉、丝兰、芦荟等的茎中，它们的维管形成层的发生和活动情况，却不同于双子叶植物，一般是在初生维管组织外方产生形成层，形成新的维管组织（次生维管束），因植物不同而有各种排列方式。现以龙血树（Dracaena draco，图3－72）为例，加以说明。
龙血树茎内，在维管束外方的薄壁组织细胞，能转化成形成层，它们进行切向分裂，向外产生少量的薄壁组织细胞，向内产生一圈基本组织，在这一圈组织中，有一部分细胞直径较小，细胞较长，并且成束出现，将来能分化成次生维管束。这些次生维管束也是散列的，比初生的更密，在结构上也不同于初生维管束，因为所含韧皮部的量较少，木质部由管胞组成，并包于韧皮部的外周，形成周木维管束。而初生维管束为外韧维管束，木质部是由导管组成的。
（三）木质茎和草质茎
综上所述，可知茎有木质茎和草质茎之分。裸子植物只有木质茎，双子叶植物既有木质茎，又有草质茎，单子叶植物大多数是草质茎。
1．木质茎在整个植物的进化中，木质茎是较早出现的，裸子植物只有木质茎，就是一个证明。木质茎由于次生结构的发达，木质化的组织占70％以上，质地坚硬而茎干粗大，直径约达50cm的不在少数，最普通的往往也在15cm左右。具木质茎的植物称木本植物，它们的寿命，一般都是几十年到上百年，甚至千年以上。
多数木本植物较老的茎，外表总是粗糙和覆盖着木栓等构成的树皮，树皮上面有通气的皮孔，形式多样。树皮的粗糙和光滑，决定于周皮的结构和发育，以及周皮所分隔成的组织。有木质茎的植物越冬时，芽多数有芽鳞包被着。
幼年的木质茎，当表皮还存在时，表皮内的组织含有叶绿素，能进行光合作用。大多数木本植物，茎外的表皮仅见于初生部分，以后茎加粗，表皮破坏，周皮就代替了表皮，成为次生保护组织，它既不存在含叶绿素的活细胞，光合作用的能力因此也就消失。一般来讲，木质茎上的表皮成熟较早，新枝在第一个生长季内就形成木栓。可是有些木本植物的茎，表皮成熟较迟，茎增粗时，表皮细胞仍能继续分裂，可以延续多年，以适应内部组织的增长，但茎长粗达一定程度，表皮终于被破坏而由周皮所取代，例如樟的茎就是这样。梧桐的表皮生活期较长，能延迟周皮的形成。事实上，大多数一年生左右的木质茎，主要是初生结构时，它的外观和结构都和草质茎相似（参阅图3－38）。随着茎的变老，木质的特征才逐渐发展起来。直径增大，主要是次生木质部产生的结果。
2．草质茎草质茎是由木质茎类型中衍生出来的。草质茎一般柔软、绿色，没有或只有极少量木质化的组织，最多也不超过40％，不能长得很粗，一般停留在初生结构中（图3－73）。大多数单子植物具草质茎。具草质茎的植物称草本植物，寿命往往较短，一般是一年生或二年生，生活期限只有一二个生长季节。有的草本植物有一年生的茎和多年生的根或地下茎，能生活多年，它的茎（地下茎）往往是草质茎，而根是木质的，例如蜀葵、飞燕草、耧斗菜等。
草本植物的茎，如向日葵、棉等，虽产生木质化的组织，但数量少，仍属草质茎。大多数草本植物的茎外部长期存在着表皮，表皮上有气孔。表皮内的组织有叶绿素，因此呈绿色，有进行光合作用的能力。茎的支持作用，依赖厚角组织，厚壁组织和薄壁组织细胞的紧张状态。
草质茎的组织，大部分或完全是初生结构。如和木质茎比较，其维管柱中的维管组织的数量，占较少的比例，这可能是由于维管形成层不发达和活动性下降的缘故。有些双子叶植物，如部分的葫芦科植物，它们的草质茎中，仅有束中形成层，而没有束间形成层。更有些植物如毛茛，不仅没有束间形成层，连束中形成层也不甚发达，活动非常有限，因而次生结构的数量就很少甚至不存在。
必须指出，植物茎的类型不是固定不变的，有些植物生长在某一地区是一年生草质茎，而在另一地区却成为多年生木质茎。例如，番茄和蓖麻在温带较冷的地区是一年生草质茎，而在热带地区却成了多年生木质茎。
第三节 叶
叶（leaf）是种子植物制造有机养料的重要器官，也就是光合作用进行的主要场所。光合作用的进行，和叶绿体的存在以及整个叶的结构有着紧密联系。因此，要理解叶的功能，首先就要充分认识叶的结构。
一、叶的生理功能和经济利用
叶的主要生理功能有二，就是光合作用和蒸腾作用，它们在植物的生活中有着重大的意义。
绿色植物（主要是在叶内）吸收日光能量，利用二氧化碳和水，合成有机物质，并释放氧的过程，称为光合作用（photosynthesis）。光合作用合成的有机物主要是碳水化合物，贮藏的能量则存在于所形成的有机物中，人类吃粮食，烧炭柴，就是利用它们所贮藏的能量。光合作用的产物不仅供植物自身生命活动用，而且所有其他生物包括人类在内，都是以植物的光合作用产物为食物的最终来源，直接或间接作为人类或全部动物界的食物，也可作为某些工业的原料。可以说，今天人类的食物和某些工业原料，都是直接或间接来自光合作用。
光合作用的过程可简单地写成：
用同位素18O标记的H2O和CO2，证明了光合作用过程中释放出的氧，是来自于水而不是从CO2来的。叶片是植物最主要的光合作用器官，可以说它是一所高效的合成有机物的绿色工厂，它由进行光合作用的组织[栅栏组织（palisade tissue）和海绵组织（spongy tissue）]组成，最外面被保护层（表皮）所包被，有运输原料（水和无机盐等）和光合作用产物的输导组织组成的叶脉。
农业生产中，争取单位面积上的优质高产，都直接和光合作用有关。在生产上只有提高光合作用强度，采用合理密植、间作套种以及选择光合强度高的品种，才能获得高产稳产。
水分以气体状态从体内通过生活的植物体的表面，散失到大气中的过程，称为蒸腾作用（transpiration）。植物的主要蒸腾器官是叶，所以蒸腾作用也是叶的一个重要生理功能。
蒸腾作用消耗水分很多，根系吸收的水分绝大部分是通过蒸腾作用而散失的。叶片上一些结构，如多数气孔分布在下表皮，表皮上密生茸毛，气孔下陷或气孔分布在气孔窝内，都是为了适应减少水分的蒸腾。
蒸腾作用对植物的生命活动有重大意义。第一，蒸腾作用是根系吸水的动力之一；第二，根系吸收的矿物质，主要是随蒸腾液流上升的，所以蒸腾作用对矿质元素在植物体内的运转有利；第三，蒸腾作用可以降低叶的表面温度，使叶在强烈的日光下，不致因温度过分升高而受损害。
叶除了具有光合作用和蒸腾作用外，还有吸收的能力。例如根外施肥，向叶面上喷洒一定浓度的肥料，叶片表面就能吸收；又如喷施农药时（如有机磷杀虫剂），也是通过叶表面吸收进入植物体内的。有少数植物的叶，还具有繁殖能力，如落地生根，在叶边缘上生有许多不定芽或小植株，脱落后掉在土壤上，就可以长成一新个体。
叶有多种的经济价值，可作食用、药用以及其他用途。青菜、卷心菜、菠菜、芹菜、韭等，都是以食叶为主的蔬菜。近年来发现的甜叶菊（Steviarebaudiana），可以从叶中提取较蔗糖甜度高300倍的糖苷。毛地黄（Digitalis purpurea）叶，含强心苷，为著名强心药。颠茄（Atropabelladonna）叶含莨菪碱和东莨菪碱等生物碱，为著名抗胆碱药，用以解除平滑肌痉挛等。其他如薄荷、桑等的叶，皆可供药用。香叶天竺葵（Pelargonium graveolens）和留兰香（Menthaspicata）的叶，皆可提取香精。剑麻（Agave rigida）叶的纤维可制船缆和造纸，叶粕可制酒精、农药或作肥料、饲料。其他如茶叶可作饮料，烟草叶可制卷烟、雪茄和烟丝，桑、蓖麻、麻栎（俗称柞树）等植物的叶，可以饲蚕，箬竹、麻竹、棕叶芦等植物的叶，可以裹粽或作糕饼衬托，蒲葵叶可制扇、笠和蓑衣，棕榈（Trachycarpus fortunei）叶鞘所形成的棕衣可制绳索、毛刷、地毡、床垫等。
二、叶的形态
（一）叶的组成
植物的叶，一般由叶片（lamina或blade）、叶柄（petiole）和托叶（stipule）三部分组成（图3－74）。叶片是叶的主要部分，多数为绿色的扁平体。叶柄是叶的细长柄状部分，上端（即远端）与叶片相接，下端（即近端）与茎相连。托叶是柄基两侧所生的小叶状物。不同植物上的叶片、叶柄和托叶的形状是多种多样的。
具叶片、叶柄和托叶三部分的叶，称为完全叶（complete leaf），例如梨、桃、豌豆、月季等植物的叶。有些叶只具一或两个部分的，称为不完全叶（incomplete leaf）。其中无托叶的最为普遍，例如茶、白莱、丁香等植物的叶。有些植物的叶具托叶，但早脱落，应加注意。不完全叶中，同时无托叶和叶柄的，如莴苣、苦苣菜、荠菜等植物的叶，也称无柄叶（sessil leaf）。叶片是叶的主要组成部分，植物中缺叶片的叶较少见，如我国的台湾相思树（Acacia confusa），除幼苗时期外，全树的叶不具叶片，都是由叶柄扩展而成。这种扩展成扁平片状的叶柄，称为叶状柄（phyllode）。
（二）叶片的形态
各种植物叶片的形态多种多样，大小不同，形状各异。但就一种植物来讲，叶片的形态还是比较稳定的，可作为识别植物和分类的依据。
叶片的大小，差别极大。例如柏的叶细小，呈鳞片状，长仅几毫米；芭蕉（Musa basjoo）的叶片长达一二米；王莲（Victoria regia）的叶片直径可达1.8—2.5米，叶面能负荷重量40—70千克，小孩坐在上面像乘小船一样；而亚马逊酒椰（Raphia taedigera）的叶片长可达22米，宽达12米。
1．就叶片的形状来讲，一般指整个单叶叶片的形状，但有时也可指叶尖、叶基或叶缘的形状。叶片的形状，变化极大，这主要是由于叶片发育的情况，以后的生长方向（纵向的或横向的），长阔的比例，以及较阔部分的位置等存在差异。常见的形状有以下几种（图3－75）。
（1）针形（acicular或acerose）叶细长，先端尖锐，称为针叶，如松、云杉和针叶哈克木（Hakea sericea）的叶。
（2）线形（linear）叶片狭长，全部的宽度约略相等，两侧叶缘近平行，称为线形叶，也称带形或条形叶。如稻、麦、韭、水仙和冷杉的叶。
（3）披针形（lanceolate）叶片较线形为宽，由下部至先端渐次狭尖，称为披针形叶。如柳、桃的叶。
（4）椭圆形（elliptical）叶片中部宽而两端较狭，两侧叶缘成弧形，称为椭圆形叶。如芫花（Daphnegenkwa）、樟的叶。
（5）卵形（ovate）叶片下部圆阔，上部稍狭，称为卵形叶。如向日葵、苎麻的叶。
（6）菱形（rhomboidal）叶片成等边斜方形，称菱形叶。如菱、乌桕的叶。
（7）心形（cordate）与卵形相似，但叶片下部更为广阔，基部凹入成尖形，似心形，称为心形叶。如紫荆的叶。
（8）肾形（reniform）叶片基部凹入成钝形，先端钝圆，横向较宽，似肾形，称为肾形叶。如积雪草、冬葵（Malvaverticillata）的叶。
上面是叶片的几种基本形状。在叙述叶形时，也常用“长”、“广”、“倒”等字眼冠在前面。譬如，椭圆形叶而较长的，称长椭圆形叶；卵形叶而较宽的，称为广卵形叶；卵形叶而先端圆阔与基部稍狭，仿佛卵形倒置的，称为例卵形叶；同样地，有倒披针形叶，倒心形叶，长卵形叶，倒长卵形叶，广椭圆形叶，广披针形叶等，除上面几种基本形状外，其他的形状还有：如圆形叶（莲）、扇形叶（银杏）、三角形叶（扛板归）、剑形叶（鸢尾）等。凡叶柄着生在叶片背面的中央或边缘内，不论叶形如何，均称为盾形叶（peltateleaf）（图3－75，F；图3－76），如莲、蓖麻的叶。盾形叶的叶片表面有平有凹。
叶片的形状主要是以叶片的长阔的比例（即长阔比）和最阔处的位置来决定的（图3－77）。就长阔比而言，圆形为1：1，广椭圆形为1.5：1，长椭圆形为3：1，线形为10：1，带形或剑形为6：1。以上长阔比皆为大概数字，因具体植物的叶片可略有上下。
除上述的整个叶片形状外，有时对叶尖（leaf apex）、叶基（leaf base）和叶缘（leaf margin），也可分别作以下描述。
2．就叶尖而言，有以下一些主要形状（图3－78）。
（1）渐尖（acuminate）叶尖较长，或逐渐尖锐，如菩提树（Ficus religiosa）的叶。
（2）急尖（acute）叶尖较短而尖锐，如荞麦的叶。
（3）钝形（obtuse）叶尖钝而不尖，或近圆形，如厚朴的叶。
（4）截形（truncate）叶尖如横切成平边状，如鹅掌楸（马褂木，Liriodendron chinense）、蚕豆的叶。
（5）具短尖（mucronate）叶尖具有突然生出的小尖，如树锦鸡儿（Caragana arbores-cens）、锥花小檗（Berberisaggregata）的叶。
（6）具骤尖（cuspidate）叶尖尖而硬，如虎杖（Polygonum cuspidatum）、吴茱萸的叶。
（7）微缺（emarginate）叶尖具浅凹缺，如苋、苜蓿的叶。
（8）倒心形（obcordate）叶尖具较深的尖形凹缺，而叶两侧稍内缩，如酢浆草的叶。
3．就叶基而言，主要的形状有渐尖、急尖、钝形、心形、截形等与叶尖的形状相似，只是在叶基部分出现。此外，还有耳形、箭形、戟形、匙形、偏斜形等（图3－79）。
（1）耳形（auriculate）是叶基两侧的裂片钝圆，下垂如耳，如白英、狗舌草的叶。
（2）箭形（sagittate）是二裂片尖锐下指，如慈姑（Sagittaria sagittifolia）的叶。
（3）戟形（hastate）是二裂片向两侧外指，如菠菜、旋花的叶。
（4）匙形（spatulate）是叶基向下逐渐狭长，如金盏菊（Calendula officinalis）的叶。
（5）偏斜形（oblique）是叶基两侧不对称，如秋海棠、朴树的叶。
4．就叶缘来说，有下面一些情况（图3－80）。
（1）全缘（entire）叶缘平整的，如女贞、玉兰、樟、紫荆、海桐等植物的叶。
（2）波状（undulate）叶缘稍显凸凹而呈波纹状的，如胡颓子的叶。
（3）皱缩状（crisped）叶缘波状曲折较波状更大，如羽衣甘蓝（Brassica oleraceaVar.acephala）的叶。
（4）齿状叶片边缘凹凸不齐，裂成细齿状的，称为齿状缘，其中又有锯齿（ser－rate）、牙齿（dentate）、重锯齿（double serrate）、圆齿（crenate）各种情况。所谓锯齿，是齿尖锐而齿尖朝向叶先端的，也就是指向上方或前方的，如月季的叶。细锯齿（serrulate）是指锯齿较细小的，如弥猴桃的叶。所谓牙齿，是齿尖直向外方的，如茨藻的叶。牙齿缘中，凡齿基成圆钝形的，称圆缺缘（emarginate）。所谓重锯齿，是锯齿上又出现小锯齿的，如樱草的叶。所谓圆齿，是齿不尖锐而成钝圆的，如山毛榉的叶。
（5）缺刻（lobed或notched）叶片边缘凹凸不齐，凹入和凸出的程度较齿状缘大而深的，称为缺刻。缺刻的形式和深浅又有多种。依缺刻的形式讲，有两种情况：一种是裂片呈羽状排列的，称为羽状缺刻（图3－81，A—C），如蒲公英、荠菜、茑萝（Quamoclitpennata）等植物的叶。另一种是裂片呈掌状排列的，称为掌状缺刻（图3－81，D—F），如枫香、梧桐、悬铃木、蓖麻等植物的叶。依裂入的深浅讲，又有浅裂（cleft）、深裂（partite）、全裂（dissect）三种情况。浅裂，也称半裂，缺刻很浅，最深达到叶片的二分之一，如梧桐叶；深裂是缺刻超越二分之一，缺刻较深，如荠菜的叶；全裂，也称全缺，缺刻极深，可深达中脉或叶片基部，如茑萝、草白蔹（Ampelopsisaconitifolia）、铁树。因此，羽状缺刻和掌状缺刻都可以根据缺刻深浅，再加划分。
禾本科植物的叶是单叶，分叶片和叶鞘（leaf sheath）两部分。叶片扁平狭长呈线形或狭带形，具纵列的平行脉序。叶的基部扩大成叶鞘，围裹着茎秆，起保护幼芽、居间生长以及加强茎的支持作用。叶片和叶鞘相接处的外侧有色泽稍淡的带状结构，称为叶环，栽培学上也称叶枕（图3－82，A）。叶环有弹性和延伸性，借以调节叶片的位置。叶片和叶鞘相接处的腹面，即叶环内方有一膜质向上突出的片状结构，称为叶舌（ligulate，图3－82，A、C—D），可以防止害虫、水分、病菌孢子等进入叶鞘处，也能使叶片向外伸展，借以多受光照。叶舌两侧，即叶环两端外侧，有片状、爪状或毛状伸出的突出物，称为叶耳（auricle）。叶舌和叶耳的有无、形状、大小等，可以用为鉴定禾本科植物种类或品种，以及识别幼苗或杂草的依据。例如：水稻有叶舌和叶耳，稗草没有；水稻叶舌顶端分歧成狭三角形，叶耳狭长有茸毛；甘蔗叶舌作弧形，两侧宽狭不对称，叶耳作三角形或披针形；大麦叶耳大，小麦叶耳小（图3－82）。
植物学上所称的叶枕（pulvinus），一般是指植物叶柄或叶片基部显著突出或较扁的膨大部分，如豆科植物含羞草（Mimosa pudica），包括复叶的总叶柄、初级羽片，以及小叶基部等的膨大部分（图3－83）。
叶柄和托叶如果存在的话，在不同植物中，它们的形态也是多种多样的。例如叶柄的色泽、长短、粗细、毛与腺体的有无、横切面的形状等；托叶的色泽、大小、形状、脱落的先后等，这里不再赘述。
（三）脉序
叶脉（vein）是贯穿在叶肉内的维管束和其他有关组织组成的，是叶内的输导和支持结构，叶脉通过叶柄与茎内的维管组织相连。叶脉在叶片上呈现出各种有规律的脉纹的分布称为脉序（venation）脉序主要有平行脉、网状脉和叉状脉三种类型（图3－84）。平行脉是各叶脉平行排列，多见于单子叶植物，其中各脉由基部平行直达叶尖，称为直出平行脉或直出脉，如水稻、小麦；有中央主脉显著，侧脉垂直于主脉，彼此平行，直达叶缘，称侧出平行脉或侧出脉，如香蕉（Musa nana）、芭蕉、美人蕉；有各叶脉自基部以辐射状态分出，称辐射平行脉或射出脉，如蒲葵（Livistona chinensis）、棕榈；有各脉自基部平行出发，但彼此逐渐远离，稍作弧状，最后集中在叶尖汇合，称为弧状平行脉或称弧形脉，如车前。网状脉是具有明显的主脉，并向两侧发出许多侧脉，各侧脉之间，又一再分枝形成细脉，组成网状，是多数双子叶植物的脉序，其中具一条明显的主脉，两侧分出许多侧脉，侧脉间又多次分出细脉的，称为羽状网脉，如女贞、桃、李等大多数双子叶植物的叶；其中由叶基分出多条主脉的，主脉间又一再分枝，形成细脉，称为掌状网脉，如蓖麻、向日葵、棉等。叉状脉是各脉作二叉分枝，为较原始的脉序，如银杏。叉状脉序在蕨类植物中较为普遍。
（四）单叶和复叶
一个叶柄上所生叶片的数目，各种植物也是不同的，一般有两种情况：一种是一个叶柄上只生一张叶片，称为单叶（simple leaf）；另一种是一个叶柄上生许多小叶，称为复叶（compoundleaf）。复叶的叶柄，称为叶轴（rachis）或总叶柄（common petiole），叶轴上所生的许多叶，称为小叶（leaflet），小叶的叶柄，称为小叶柄（petiolule）。
复叶依小叶排列的不同状态而分为羽状复叶（pinnately compound leaf）、掌状复叶（palmately compound leaf）和三出复叶（ternatelycompoundleaf）（图3－85）。羽状复叶是指小叶排列在叶轴的左右两侧，类似羽毛状，如紫藤、月季、槐等；掌状复叶是指小叶都生在叶轴的顶端，排列如掌状，如牡荆、七叶树等；三出复叶是指每个叶轴上生三个小叶，如果三个小叶柄是等长的，称为三出掌状复叶（ternate palmate leaf），如橡胶树；如果顶端小叶柄较长，就称为三出羽状复叶（ternate pinnate leaf），如苜蓿。
羽状复叶依小叶数目的不同，又有奇数羽状复叶（odd-pinnately compound leaf）和偶数羽状复叶（even－pinnately compound leaf）之分。奇数羽状复叶是一个复叶上的小叶总数为单数的，如月季、蚕豆、刺槐；偶数羽状复叶是一个复叶上的小叶总数为双数的，如落花生、皂荚的复叶。羽状复叶又因叶轴分枝与否，及分枝情况，而再分为一回、二回、三回和数回（或多回）羽状复叶。一回羽状复叶（simple pinnate leaf），即叶轴不分枝，小叶直接生在叶轴左右两侧，如刺槐、落花生；二回羽状复叶（bipinnate leaf），即叶轴分枝一次，再生小叶，如合欢、云实；三回羽状复叶（tripinnateleaf），即叶轴分枝二次，再生小叶，如南天竹（Nandina domestica）；数回羽状复叶，即叶轴多次分枝，再生小叶的。掌状复叶也可因叶轴分枝情况，而再分为一回、二回等。
复叶中也有一个叶轴只具一个叶片的，称为单身复叶（unifoliate compound leaf）。如橙、香橼的叶（图3－85，F）。单身复叶可能是由三出复叶退化而来，叶轴具叶节，表明原先是三小叶同生在叶节处，后来两小叶退化消失，仅存先端的一个小叶所成。
复叶和单叶有时易混淆，这是由于对叶轴和小枝未加仔细区分的结果。叶轴和小枝实际上有着显著的差异，即：（1）叶轴的顶端没有顶芽，而小枝常具顶芽；（2）小叶的叶腋一般没有腋芽，芽只出现在叶轴的腋内，而小枝的叶腋都有腋芽；（3）复叶脱落时，先是小叶脱落，最后叶轴脱落；小枝上只有叶脱落；（4）叶轴上的小叶与叶轴成一平面，小枝上的叶与小枝成一定角度。按这几点认真观察，就不难区分单叶和复叶。
具缺刻全裂的叶，裂口深时可达叶柄，但各裂片的叶脉仍彼此相连，一般和复叶中具小叶柄的小叶容易区分。
（五）叶序和叶镶嵌
1．叶序叶在茎上都有一定规律的排列方式，称为叶序（phyllotaxy）。叶序基本上有三种类型，即互生（alternate）、对生（opposite）和轮生（whorled或verticillate）（图3－86）。
互生叶序是每节上只生1叶，交互而生，称为互生。如樟、白杨、悬铃木（即法国梧桐）等的叶序。互生叶序的叶，成螺旋状着生在茎上。如任意取一个叶为起点叶，以线连接各叶的着生点，盘旋而上，直到上方另一叶（即终点叶）与起点叶相遇时为止，也就是与茎的长轴平行的直线上，上下二个叶的着生点相互重合，这时2叶间的螺旋距离，称为叶序周（cycle）。不同植物的叶序的一个叶序周中，绕茎的周数不一，可能只是1周，也可能是2周、3周到多周。叶数也不相同，有2叶、3叶、5叶、8叶或更多叶。如果以绕茎的周数为分子，叶数为分母，就可作为互生叶序的公式，显示出一个互生叶序中叶的着生情况，包括各叶排列的形式，即相邻两叶所成的角度，也称开度（divergence）如第一叶（起点叶）与第三叶（终点叶）重合，那么叶序周为1，即绕茎1周，叶序周中有2叶（因终点叶为另一叶序周的开始，不加计算），那么1/2即代表该植物的叶序。绕茎一周是360°，互生叶不生在同一节上，另一叶必然生在茎的另一节的半周上，这二叶的开度一定是360°×1/2＝180°。即每隔180°着生一叶，如水稻、小麦、榆等。通常互生叶序的公式有1/2、1/3、2/5、3/8、5/13、8/21等。1/3即绕茎一周中，有三个叶，各叶所成的开度为120°，如桑、锦葵等；2/5即绕茎二周中，有5个叶，开度为144°，如桃、李、天竺葵等；3/8即绕茎三周中，有8个叶，开度为135°，如菊、大麻、车前等，以此类推。
对生叶序是每节上生2叶，相对排列，如丁香、薄荷、女贞、石竹等。对生叶序中，一节上的2叶，与上下相邻一节的2叶交叉成十字形排列，称为交互对生（decussate）。
轮生叶序是每节上生3叶或3叶以上，作辐射排列，如夹竹桃、百合、梓等。此外，尚有枝的节间短缩密接，叶在短枝上成簇生出，称为簇生叶序（fascicled phyllotaxy），如银杏、枸杞、落叶松等。
2．叶镶嵌叶在茎上的排列，不论是那一种叶序，相邻两节的叶，总是不相重叠而成镶嵌状态，这种同一枝上的叶，以镶嵌状态的排列方式而不重叠的现象，称为叶镶嵌（leaf mosaic，图3－87）。爬山虎、常春藤、木香花（Rosabanksiae）的叶片，均匀地展布在墙壁或竹篱上，是垂直绿化的极好材料，就是由于叶镶嵌的结果。叶镶嵌的形成，主要是由于叶柄的长短、扭曲和叶片的各种排列角度，形成叶片互不遮蔽。因此，从植株的顶面看去，叶镶嵌的现象格外清楚。在节间极短而有较多的叶簇生在茎上的种类中，由顶面下看叶镶嵌现象特别明显，如烟草、车前、蒲公英、塌棵菜（Brassica narinosa）等。叶镶嵌使茎上的叶片不相遮蔽，有利于光合作用的进行，此外，叶的均匀排列，也使茎上各侧的负载量得到平衡。
（六）异形叶性
一般情况下，一种植物具有一定形状的叶，但有些植物，却在一个植株上有不同形状的叶。这种同一植株上具有不同叶形的现象，称为异形叶性（heterophylly）。异形叶性的发生，有两种情况：一种是叶因枝的老幼不同而叶形各异，例如蓝桉（Eucalyptus globulus，图3－88），嫩枝上的叶较小，卵形无柄，对生，而老枝上的叶较大，披针形或镰刀形，有柄，互生，且常下垂。又如金钟柏（Thuja occidentalis）的幼枝上的叶为针形，老枝上的叶为鳞片形。我们常见的白菜、油菜，基部的叶较大，有显著的带状叶柄，而上部的叶较小，无柄，抱茎而生。另一种是由于外界环境的影响，而引起异形叶性。例如慈姑，有三种不同形状的叶，气生叶，作箭形；漂浮叶，作椭圆形；而沉水叶，呈带状。又如水毛茛（Ranunculus aquatilis），气生叶，扁平广阔；而沉水叶，却细裂成丝状。这些都是生态的异形叶性。
三、叶的发育
叶的各部分，在芽开放以前，早已形成，它以各种方式折叠在芽内，随着芽的开放，由幼叶逐渐生长为成熟叶。叶究竟是怎样发生的呢？这就要涉及到茎尖的生长点。叶的发生开始得很早，当芽形成时，在茎的顶端分生组织的一定部位上，产生许多侧生的突起，这些突起就是叶分化的最早期，因而称为叶原基（图3－89）。叶原基的产生是生长点一定部位上的表层细胞（原套），或表层下的一层或几层细胞（原体）分裂增生所形成的。叶原基形成后，起先是顶端生长，使叶原基迅速引长，接着是边缘生长，它形成叶的整个雏形，分化出叶片、叶柄和托叶几个部分。除早期外，叶以后的伸长就靠居间生长。
一般说来，叶的生长期是有限的，这和根、茎（特别是裸子植物和被子植物中的双子叶植物）具有形成层的无限生长不同。叶在短期内生长达一定大小后，生长即停止。但有些单子叶植物的叶的基部保留着居间分生组织，可以有较长期的居间生长。
叶原基细胞的分裂、增大和分化，产生了叶肉（mesophyll）。叶肉的层数是一定种类植物叶的特征。在各层形成后，只进行垂周分裂，因而叶片面积扩大，而不增加厚度。叶肉的分化从以后的栅栏细胞垂周延伸和伴随着的垂周分裂开始，海绵组织细胞也是垂周分裂，但没有像栅栏细胞那样多（图3－90）。在这些分裂中，海绵组织细胞通常保持近乎等径的形状。这些发育上的特点，构成海绵组织与栅栏组织间的差异。在栅栏组织垂周分裂仍在进行时，邻接的表皮细胞停止分裂而增大，特别是在和表皮平行的面上。因此，就出现几个栅栏细胞附着在一个表皮细胞上的结果。在栅栏组织中，分裂继续的时间往往最长。在分裂完成后，栅栏细胞沿着垂周壁彼此分离。细胞间的部分分离和胞间隙的形成，这些现象在海绵组织中早于栅栏组织，在图3－90中可以清楚地看到。海绵组织细胞的分离和夹杂着细胞的局部生长，结果在许多植物中，就发育出分枝的或具臂的细胞。
维管组织的发育，可以双子叶植物的叶为例。双子叶植物叶的维管发育，是从未来的中脉处原形成层的分化开始，这时叶还小得像钉状的小突起，但已经能分辨出这种现象。这种原形成层的分化，是和茎上叶迹原形成层相连续的。各级的侧脉是从边缘分生组织所衍生的细胞中发生的，较大的侧脉的发生比较小的侧脉开始得早些，而且更靠近边缘分生组织。据有些研究的观察表明，在居间生长的整个时期中，都能不断地形成新维管束。这也就是说位于较早出现的叶脉间的基本组织，可以较长期地保留着产生新原形成层束的能力。
和较大的脉比较，较小脉的发生只包含少数几个细胞。最小脉的起源，可能只是单列的，这就是说，它们可能从直径上只有一个细胞的细胞系列中发生。原形成层的分化往往是一个连续的过程，因为连续形成的原形成层束，它的发生是和较早形成的原形成层相连续的。韧皮部以相似的方式进行分化，但是最初成熟的木质部却出现在孤立的区域中，最后的连续是由于原形成层的伸入，和接着木质部的分化，而造成最后的连续。
双子叶植物叶的中脉的纵向分化是向顶的，也就是最初在叶的基部出现，以后在较高的部位。一级的侧脉从中脉向边缘发育。在具平行脉的叶中，相似大小的几个脉，是同时向顶地发育。不论双子叶植物叶，还是单子叶植物叶的较小脉，都是在较大的脉间发育，往往是最先在近叶尖的部位，然后连续地逐步向下发育。
四、叶的结构
（一）被子植物叶的一般结构
一般被子植物的叶片有上下面的区别，上面（即腹面或近轴面）深绿色，下面（即背面或远轴面）淡绿色，这种叶是由于叶片在枝上的着生取横向的位置，近乎和枝的长轴垂直或与地面平行，叶片的两面受光的情况不同，因而两面的内部结构也不同，即组成叶肉的组织有较大的分化，形成栅栏组织和海绵组织，这种叶称为异面叶（dorsi-ventralleaf或bifacialleaf）。有些植物的叶取近乎直立的位置，近乎和枝的长轴平行或与地面垂直，叶片两面的受光情况差异不大，因而叶片两面的内部结构也就相似，即组成叶肉的组织分化不大（图3－91），这种叶称为等面叶（isobilateral leaf）。有些植物的叶上下面都同样地具有栅栏组织，中间夹着海绵组织，也称等面叶。不论异面叶还是等面叶，就叶片来讲，都有三种基本结构，即表皮、叶肉和叶脉（图3－92）。表皮是包在叶的最外层，有保护作用；叶肉是在表皮的内方，有制造和贮藏养料的作用；叶脉是埋在叶肉中的维管组织，有输导和支持的作用。叶片的形态和结构尽管有多种多样，但是这三种基本结构总是存在的，只不过是形状、排列和数量的变化而已。
1．表皮表皮包被着整个叶片，有上下表皮之分。表皮通常由一层生活的细胞组成，但也有多层细胞组成的，称为复表皮（multiple pyidermis），如夹竹桃和印度橡胶树（Ficuselastica）叶的表皮（图3－93）。叶的表皮细胞在平皮切面（与叶片表面成平行的切面）上看，一般是形状规则或不规则的扁平细胞。不少双子叶植物叶表皮细胞的径向壁往往凹凸不平，犬牙交错地彼此镶嵌着，成为一层紧密而结合牢固的组织。在横切面上，表皮细胞的外形较规则，呈长方形或方形，外壁较厚，常具角质层。角质层的厚度因植物种类和所处环境而异。角质层是由表皮细胞内原生质体分泌所形成，通过质膜，沉积在表皮细胞的外壁上。多数植物叶的角质层外，往往还有一层不同厚度的蜡质层。近年来通过透射电子显微镜对表皮超微切片的观察，对角质层有了更好的理解（参阅图1－40，C）。角质层的存在，起着保护作用，可以控制水分蒸腾，加固机械性能，防止病菌侵入，对药液也有着不同程度的吸收能力。因此，角质层的厚壁，可作为作物优良品种选育时的根据之一。一般植物叶的表皮细胞不具叶绿体。表皮毛的有无和毛的类型也因植物的种类而异。
叶的表皮具有较多的气孔，这是和叶的功能有密切联系的一种绪构，它既是与外界进行气体交换的门户，又是水气蒸腾的通道，根外施肥和喷洒农药由此进入，因而也是水液的入口。各种植物的气孔数目、形态结构和分布是不同的（图3－94，图3-95）。
这里以双子叶植物的气孔为例，就气孔与相邻细胞的关系，即相邻细胞中有无副卫细胞（subsidiary cell），以及它的数目、大小与排列等为依据可分为四个主要类型：
（1）无规则型（anomocytictype），也称毛茛科型（ranunculaceoustype），几个与表皮细胞大小、形状相同的细胞，无规则地围绕着保卫细胞，也就是无副卫细胞。所谓副卫细胞就是邻近保卫细胞的与一般表皮细胞大小形状有区别的细胞。本类型通常见于毛茛科（如毛茛属）、葫芦科（如西瓜属）以及其他科、属中（图3－94，A）。
（2）不等型（anisocytictype），也称十字花科型（cruciferoustype），有三个大小不同的副卫细胞围绕着保卫细胞，其中一个显著地较其他二者为小。本类型通常见于十字花科（如芸苔属）、景天科（如景天属）以及其他科、属中（图3－94，B）。
（3）平列型（paracytictype），也称茜草科型（rubiaceoustype），在每一保卫细胞侧面伴随着一个或几个副卫细胞，它们的长轴与气孔的长轴平行。本类型通常见于茜草科（如茜草属）、蝶形花科（如菜豆属）以及其他科、属中（图3－94，C）。
（4）横列型（diacytictype），也称石竹科型（caryophyllaceoustype），每一气孔由二副卫细胞围绕着，它们的共同壁与气孔的长轴形成直角。本类型通常见于石竹科（如石竹属）、爵床科（爵床属）以及其他科、属中（图3－94，D）。
气孔是由保卫细胞和它们间的孔口共同组成的。如果副卫细胞存在，副卫细胞及气孔又共同组成气孔器（stomatalapparatus）或称气孔复合体（stomatalcomplex）。气孔和气孔器的各种类型在分类学的鉴定上是有一定的价值。不同学者对气孔类型的制订，存在着不同的看法。各种植物的气孔和气孔器由于形状和结构不同，在表面观和各切面观上存在着显著的差异（图3－95）。例如单子叶植物稻属的气孔由于副卫细胞和哑铃状保卫细胞的存在，在表面观和切面观上都另具特点。裸子植物松属针叶的气孔，木质化较大和气孔下陷，也显出在切面观上与其他植物不同。
表3－2是几种气孔在叶片上、下表皮上分布的情况。
从表3－2可以看出气孔的数目和分布情况，在各个植物的叶中是不同的。此外，植物体上部叶的气孔较下部的多，叶尖端和中脉部分的气孔较叶基部和叶缘的多。有些植物如向日葵、蓖麻、玉米、小麦等叶的上、下表皮都有气孔，而下表皮一般较多。但也有些植物，气孔却只限于下表皮（如旱金莲、苹果）或限于上表皮（如莲、睡莲），还有些植物的气孔却只限于下表皮的局部区域，如夹竹桃叶的气孔，仅生在凹陷的气孔窝部分。在不同的外界环境中，同一种植物的叶气孔的数目，也有差异，一般阳光充足处较多，阴湿处较少。沉水的叶一般没有气孔（如眼子菜）。夹竹桃和眼子菜的叶，将在以后“叶的生态类型”中再作叙述。
在叶尖或叶缘的表皮上，还有一种类似气孔的结构，保卫细胞长期开张，称为水孔（waterpore），是气孔的变形（图3－96）。
2.叶肉 叶肉是上、下表皮之间的绿色组织的总称，是叶的主要部分。通常由薄壁细胞组成，内含丰富的叶绿体。一般异面叶中，近上表皮部位的绿色组织排列整齐（图3－97），细胞呈长柱形，细胞长轴和叶表面相垂直，呈栅栏状，称为栅栏组织。其层数，因植物种类而异。栅栏组织的下方，即近下表皮部分的绿色组织，形状不规则，排列不整齐，疏松和具较多间隙，作海绵状，称为海绵组织。它和栅栏组织对比，排列较疏松，间隙较多，细胞内含叶绿体也较少。叶片上面绿色较深，下面较淡，就是由于两种组织内叶绿体的含量不同所致。光合作用主要是在叶肉中进行。
3．叶脉 前面已经讲过叶片上叶脉的分布状态，现在再讲叶脉在叶片中的内部结构。叶脉也就是叶内的维管束，它的内部结构，因叶脉的大小而不同。例如粗大的中脉（即中肋），它的内部结构是由维管束和伴随的机械组织组合而成。叶片中的维管束是通过叶脉而与茎中的维管束相连接。在茎中，维管束的木质部在内方，韧皮部在外方，进入叶片后，木质部却在上方（近轴面），而韧皮部在下方（远轴面），这是由于维管束从茎中向外方，侧向地进入叶中必然的结果。维管束外，还有由薄壁组织组成的维管束鞘包裹着。有些植物的叶具束鞘延伸也称维管束鞘延伸（bundlesheathextension），即组成束鞘的一些细胞延伸至上、下表皮，或一面的表皮上。在中脉和较大的叶脉中，维管束常相当发达，并有形成层，不过形成层的活动有限和活动期间较短，因而产生的次生组织不多。大的叶脉在维管束的上下方常有相当量的机械组织，直接和表皮相连接，机械组织在下方更为发达，因此，叶片的下面常有显著的凸出。在叶中叶脉越分越细，结构也愈来愈简化。就简化的趋向程度而言，一般首先是形成层的消失；其次，是机械组织的逐渐减少，以至完全不存在；再次，是木质部和韧皮部的结构简化。中等的脉，一般纯为初生结构，机械组织或有或无，即使存在，也不及大脉中的那样发达。叶片中最后的叶脉分枝，终止于叶肉组织内，往往成为游离的脉梢，结构异常简单，木质部，仅为一个螺纹管胞，而韧皮部仅有短狭的筛管分子和增大的伴胞，甚至有时只有木质部分子存在（图3－98）。
以上所讲的表皮、叶肉和叶脉等三种基本结构，在叶片中是普遍存在的，但是由于叶肉组织分化和发达的程度，栅栏组织的有无、层数和分布情况，海绵组织的有无和排列的疏松程度，气孔的类型和分布，以及表皮毛的有无和类型，都使叶片的结构在不同植物和不同生境中，有不少的变化。
从上述的叶片结构，可以看出，叶肉是叶的主要结构，是叶的生理功能主要进行的场所。表皮包被在外，起保护作用，使叶肉得以顺利地进行工作。叶脉分布于内，一方面，源源不绝地供应叶肉组织所需的水分和盐类，同时运输出光合的产物；另一方面，又支撑着叶面，使叶片舒展在大气中，承受光照。三种基本结构的合理组合和有机联系，也就保证叶片生理功能的顺利进行，这也表明叶片的形态、结构是完全适应它的生理功能的。
以上讲的是叶片的结构，现在再讲一下叶柄的结构（图3－99）。叶柄的结构比叶片要简单些，它和茎的结构有些相似，是由表皮、基本组织和维管组织组成的。在一般情况下，叶柄在横切面上通常呈半月形、圆形、三角形等。最外层为表皮；表皮内为基本组织，基本组织中近外方的部分往往有多层厚角组织，内方为薄壁组织；基本组织以内为维管束，数目和大小不定，排列成弧形、环形、平列形。维管束的结构和幼茎中的维管束相似，但木质部在上方（近轴面），韧皮部在下方（远轴面）。每一维管束外，常有厚壁的细胞包围。双子叶植物的叶柄中，木质部与韧皮部之间往往有一层形成层，但形成层只有短期的活动。在叶柄中由于维管束的分离和联合，使维管束的数目和排列变化极大，造成它的结构复杂化。
有托叶的叶，如果托叶外形是叶状的，它的结构一般和叶片的结构大致相似。
（二）单子叶植物叶的特点
单子叶植物的叶，就外形讲，有多种多样，如线形（稻、麦）、管形（葱）、剑形（鸢尾）、卵形（玉簪）、披针形（鸭跖草）等。叶脉多数为平行脉，少数为网状脉（薯蓣、菝葜等）。现以禾本科植物的叶为例，就内部结构加以说明。
前面讲过，禾本科植物叶的外形是叶片狭长，叶鞘包在茎外，在叶鞘与叶片连接处，有叶舌和叶耳。禾本科植物的叶片和一般叶一样，具有表皮、叶肉和叶脉三种基本结构（图3－100）。
1．表皮表皮细胞的形状比较规则（图3－101），排列成行，常包括长、短两种类型的细胞。长细胞作长方柱形，长径与叶的纵长轴方向一致，横切面近乎方形，细胞壁不仅角质化，并且充满硅质，这是禾本科植物叶的特征；短细胞又分为硅质细胞和栓质细胞两种。硅质细胞常为单个的硅质体所充满，禾本科植物的叶，往往质地坚硬，易戳破手指就是由于含有硅质；栓质细胞是一种细胞壁栓质化的细胞，常含有有机物质。在表皮上，往往是一个长细胞和两个短细胞（即一个硅质细胞和一个栓质细胞）交互排列，有时也可见多个短细胞聚集在一起。长细胞与短细胞的形状、数目和相对位置，因植物种类而不同。禾本科植物叶的上、下表皮上，都有气孔，成纵行排列，与一般植物不同（图3－101）。保卫细胞呈哑铃形，中部狭窄，具厚壁，两端膨大，成球状，具薄壁。气孔的开阔是两端球状部分胀缩变化的结果。当两端球状部分膨胀时，气孔开放，反之，收缩时气孔关闭。保卫细胞的外侧各有一个副卫细胞，它和一般表皮细胞形状不同，有时甚至是内含物不同的细胞。这些副卫细胞骤看起来，仿佛是气孔的一部分，但实际上，它们都是由气孔侧面的表皮细胞所衍生。气孔的分布和叶脉相平行。气孔的数目和分布，因植物种类而异。同一植株的不同叶上，或同一叶上的不同部分，气孔的数目也有差别。上、下表皮上，气孔的数目近乎相等。在上表皮的不少地方，还有一些特殊的大型含水细胞，有较大的液泡，无叶绿素，或有少量的叶绿素，径向细胞壁薄，外壁较厚，称为泡状细胞（bulliformcell，图3－102）。泡状细胞通常位于两个维管束之间的部位，在叶上排列成若干纵列，列数因植物种类而不同。在横切面上，泡状细胞的排列略呈扇形。过去一般认为泡状细胞和叶片的伸展卷缩有关，即水分不足时，泡状细胞失水较快，细胞外壁向内收缩，引起整个叶片向上卷缩成筒，以减少蒸腾；水分充足时，泡状细胞膨胀，叶片伸展，因此，泡状细胞也称为运动细胞（motorcell）。但是有些试验表明，叶片的伸展、卷缩，最重要的是泡状细胞以外的其他组织如表皮、叶肉等的收缩。
2．叶肉叶肉组织比较均一，不分化成栅栏组织和海绵组织，所以，禾本科植物叶是等面叶，叶肉内的胞间隙较小，在气孔的内方有较大的胞间隙，即孔下室。
3．叶脉叶脉内的维管束是有限外韧维管束，与茎内的结构基本相似。叶内的维管束一般平行排列，较大的维管束与上、下表皮间存在着厚壁组织。维管束外，往往有一层或二层细胞包围，组成维管束鞘。维管束鞘有两种类型：如玉米、甘蔗、高粱等的维管束鞘，是单层薄壁细胞的，细胞较大，排列整齐，含叶绿体。在显微结构上，这些叶绿体比叶肉细胞所含的为大，没有或仅有少量基粒，但它积累淀粉的能力，却超过叶肉细胞中的叶绿体；水稻、小麦、大麦等的维管束鞘有两层细胞，但水稻的细脉中，一般只有一层维管束鞘。外层细胞是薄壁的，较大，含叶绿体较叶肉细胞中为少；内层是厚壁的，细胞较小，几乎不含叶绿体。禾本科植物叶中的维管束鞘类型不同，一般可作为区分黍亚科（Panicoideae）和早熟禾亚科（Pooideae）的参考依据。
随着科学研究的发展，人们不仅认识到维管束鞘的解剖结构与禾本科植物分类有关，同时，也进一步注意到维管束鞘和它周围叶肉细胞的排列和结构与光合作用的关系。玉米等植物叶片的维管束鞘较发达，内含多数较大叶绿体，外侧紧密毗连着一圈叶肉细胞，组成“花环形”结构（图3－103）。根据近代光合作用途径的研究，这种“花环”解剖结构是碳四（C4）植物的特征。小麦、水稻等植物的叶片中，没有这种“花环”结构出现，并且维管束鞘细胞中的叶绿体也很少，这是碳三（C3）植物在叶片结构上的反映。具有“花环”结构的C4植物叶片中，它的维管束鞘细胞，在进行光合作用时，可以将叶细胞中，由四碳化合物所释放出的二氧化碳，再行固定还原，这样就提高了光合效能。一般认为，C4植物可称为高光效植物，而C3植物为低光效植物。C4和C3植物不仅存在于禾本科植物中，其他一些单子叶植物和双子叶植物中也有发现，如莎草科、苋科、藜科等也有C4植物，而大豆、烟草则属C3植物。
禾本科植物叶脉的上、下方，通常都有成片的厚壁组织把叶肉隔开，而与表皮相接。水稻的中脉，向叶片背面突出，结构比较复杂，它是由多个维管束与一定的薄壁组织组成。维管束大小相间而生，中央部分有大而分隔的气腔，与茎、根的通气组织相通。光合作用所释放的氧，可以由这些通气组织输送到根部，供给根部细胞呼吸的需要。
（三）松针的结构
裸子植物中松属植物是常绿的，叶为针叶，有时称为松针，因而松属植物有针叶植物之称，是造林方面很重要的树种。针叶植物常呈旱生的形态，叶作针形，缩小了蒸腾面积。松叶发生在短枝上，有的是单根的，多数是两根或多根一束的。松叶一束中的针叶数目不同，因而横切面的形状也就不同。例如马尾松（Pinus massoniana）和黄山松（台湾松， P．taiwanensis）的针叶是两根一束，横切面作半圆形，而云南松（P.yunnanensis）是三根一束，华山松（P．armandii）是五根一束，它们的横切面都作三角形（图3-104）。现以马尾松为例，说明针叶内部结构（图3－105，图3－106）。马尾松叶的表皮细胞壁较厚，角质层发达，表皮下更有多层厚壁细胞，称为下皮（hypodermis），气孔内陷，这些都是旱生形态的特征。此外，叶肉细胞的细胞壁，向内凹陷，成无数褶襞，叶绿体沿褶襞而分布，这就使细胞扩大了光合面积。叶肉细胞实际上也就是绿色折叠的薄壁细胞。叶内具若干树脂道，在叶肉内方有明显的内皮层，维管组织两束，居叶的中央。松属的其他种类，有仅具一束维管组织的，因此，按维管组织的束数，而把松属分为两个亚属，即单维管束亚属（subgen．strobus）和双维管束亚属（subgen．pinus）。
松针叶小，表皮壁厚，叶肉细胞壁向内褶叠，具树脂道，内皮层显著，维管束排列在叶的中心部分等，都是松属针叶的特点，也表明了它是具有能适应低温和干旱的形态结构。
五、叶的生态类型
（一）旱生植物和水生植物的叶
各类植物在生态上，根据它们和水的关系，被区分为陆生植物和水生植物。前者又可分为旱生植物、中生植物和湿生植物。旱生植物是能够生长在干旱环境下的植物，有极强的抗旱性。湿生植物是抗旱性小，生长在潮湿环境中的植物。中生植物是介乎二者间的一类植物，但在湿润环境中能生长得较好。水生植物是生长在水中的植物。这些植物在形态上各有特点，特别表现在叶的形态和结构上。这是由于植物体内的水分主要消耗在蒸腾方面，叶是蒸腾器官，叶的形态结构直接影响蒸腾的作用和情况，也就影响植物和水的关系。所以，旱生植物和水生植物的形态和结构上的特征，主要能在叶的形态和结构上反映出来。前面所讲的被子植物叶的结构，一般是指中生植物的叶而言。
1.旱生植物的叶旱生植物，一般讲，植株矮小，根系发达，叶小而厚，或多茸毛，这是就外形而言。在结构上，叶的表皮细胞壁厚，角质层发达。有些种类，表皮常是由多层细胞组成，气孔下陷或限生于局部区域（图3－107，图3－108）。栅栏组织层数往往较多，海绵组织和胞间隙却不发达。机械组织的量较多。这些形态结构上的特征，或者是减少蒸腾面，或者是尽量使蒸腾作用的进行迟滞，再加上原生质体的少水性，以及细胞液的高渗透压，使旱生植物具有高度的抗旱力，以适应干旱的环境。
旱生植物的另一种类型，是所谓肉质植物，如马齿苋、景天、芦荟、龙舌兰等。它们的共同特征，是叶肥厚多汁，在叶内有发达的薄壁组织，贮多量的水分。仙人掌也属肉质植物，但不少种类中叶片退化，茎肥厚多汁。这些植物的细胞，能保持大量水分，水的消耗也少，因此，能够耐旱。景天时常生长在瓦沟内，就可以说明它的抗旱力。
2．水生植物的叶水生植物的整个植株生在水中，因此，它们的叶，特别是沉水叶（sub－merged leaf）不怕缺水，而问题在于如何获得它所需要的气体和光量，因为水中的气体和光量是不足的。沉水叶和旱生植物的叶，在结构上迥然不同，表现出植物界中叶的另一极端的类型。沉水叶一般形小而薄，有些植物的沉水叶片细裂成丝状，以增加与水的接触和气体的吸收面。表皮细胞壁薄，不角质化或轻度角质化，一般具叶绿体，无气孔。叶肉不发达，亦无栅栏组织与海绵组织的分化。维管组织和机械组织极端衰退。胞间隙特别发达，形成通气组织，即具大细胞间隙的薄壁组织，如眼子菜属的菹草（Potamogeton crispus）的叶（图3-109）。
沉水叶的这些结构特征，就能很好地适应水中的生活。这是因为：
（1）表皮细胞壁薄，既然在水中，就能直接吸收水分和溶于水中的气体和盐类。水中光线一般较弱，水愈深，光线愈弱，表皮细胞含叶绿体，对于光的吸收和利用是极有利的。因此，沉水叶的表皮不仅是保护组织，也是吸收组织和同化组织（光合组织）。
（2）沉水叶的叶肉不发达，这是由于透入水中的光线较弱，结构内组织的层数少，就便于光的透入组织，有利于植物的生理活动。例如上述眼子菜属植物的叶，除叶片的中部有多层细胞外，大部分叶片仅是三层细胞结构，只有中间一层细胞代表着叶肉。表皮细胞可向四周吸水，又进行光合作用。组织层数少，在这样的情况下，水和养分的运输就不成重要的问题，同时，随水漂荡，所需的支持力也小。因此，维管组织和机械组织就很不发达。
（3）气体的供应是沉水植物的一个很重要的问题。一般沉水植物，具发达的胞间隙所形成的通气组织，就是适应这种需要的结构。通气组织内，贮藏着气体可以供光合作用和呼吸作用一部分的需要，弥补吸收的不足。
从这三点看，沉水叶的结构是完全能适应水中生活的。有些水生植物中具气生叶或飘浮叶。前者和一般中生植物的叶结构相似，后者仅上表皮具气孔，叶肉中也具发达的通气组织。
（二）阳地植物和阴地植物的叶
各类植物根据它们和光照强度的关系，又可分为阳地植物（sun plant）、阴地植物（shadeplant）和耐荫植物（tolerant plant）。阳地植物是在阳光完全直射的环境下生长良好的植物，它们多生长在旷野、路边。一般农作物、草原和沙漠植物以及先叶开花的植物都属阳地植物。阴地植物是在较弱光照条件下，即荫蔽环境下生长良好的植物。但这并不是说，阴地植物要求的光照强度愈弱愈好。因为当光照强度过弱达不到阴地植物的补偿点时，它们也不能正常生长。所以，阴地植物要求较弱的光照强度只是和阳地植物比较而言。阴地植物多生长在潮湿背阴的地方，或生于密林草丛内。耐阴植物是介于阳地植物与阴地植物两者间的植物。它们一般在全日照下生长最好，但也能忍耐适度的阴蔽，它们既能在阳地生长，也能在较阴的环境下生长，而不同种类的植物，耐荫的程度有着极大的差异。阴地植物和耐荫植物的研究，在作物和林间隙地的利用，以及园林绿化上，是极有意义的。
1．阳地植物的叶阳地植物受热和受光较强，所处的环境中，空气较干燥，风的影响也较大，这都加强了蒸腾作用。因此，阳地植物的叶倾向于旱生形态。它的特征是：叶片一般较小而厚，叶面上常有较厚的角质层覆盖，表皮细胞较小，细胞壁较厚，排列紧密，胞间隙小，气孔通常较小而密集，表皮外有时有茸毛。叶肉细胞强烈分化，栅栏组织发达，常有2—3层，有时上、下表皮都有栅栏组织；海绵组织不甚发达，胞间隙较小。叶脉细密而长。机械组织发达。这些都充分表现了旱生形态的特征。阳地植物倾向于旱生形态，但不等于旱生植物。旱生植物中，确实有不少是阳地植物，但阳地植物中，也有不少是湿生植物，甚至是水生植物。例如水稻是水生植物，又是阳地植物。阳地植物的大气环境和旱生植物有些类似，但土壤环境就可不同。甚至完全相反，这点必须加以注意。
2．阴地植物的叶阴地植物的叶倾向于湿生形态。一般是叶片较大而薄，表皮细胞有时具叶绿体，角质层较薄，气孔数较少；叶肉内栅栏组织不发达，胞间隙较发达，叶绿体较大，叶绿素含量较多。这些形态结构都有利于光的吸收和利用，在弱光环境下是完全必要的。
耐荫植物的叶因生境的光照强度不同和植物耐荫性的差异，叶的形态结构或偏于阳地植物，或偏于阴地植物，这里不加详述了。
阳地植物和阴地植物是生长在不同光照强度环境中的植物，由于叶是直接接受光照的器官，因此，受光照强弱的影响，也就容易反映在它们的形态、结构上。实际上，同一种植物，生长在不同的光照环境中，叶的结构也会有或多或少的变化。即使同一植株上，向光的叶（阳叶）和背光的叶（阴叶）在形态、结构上，也显出差异。例如，糖槭（acer saccharum）生在树冠南面有着充分光照的阳叶，和生在较阴暗处的阴叶，就有着显著不同的特征（图3－110）。
从以上的旱生、水生植物的叶，阳地植物和阴地植物的叶，可以看到，外界环境的不同，即生态条件的不同，叶的形态、结构就有显著的差异，充分说明叶的形态、结构对于生境（即生长的环境）的适应。
六、落叶和离层
植物的叶并不能永久存在，而是有一定的寿命，也就是在一定的生活期终结时，叶就枯死。叶的生活期的长短，各种植物是不同的。一般植物的叶，生活期不过几个月而已，但也有生活期在一年以上或多年的。一年生植物的叶随植物的死亡而死亡。常绿植物的叶，生活期一般较长，例如，女贞叶可活1—3年，松叶可活3—5年，罗汉松叶可活2—8年，冷杉叶可活3—10年，紫杉叶可活6—10年。
叶枯死后，或残留在植株上，如稻、蚕豆、豌豆等草本植物，或随即脱落，称为落叶，如多数树木的叶。树木的落叶有两种情况：一种是每当寒冷或干旱季节到来时，全树的叶同时枯死脱落，仅存秃枝，这种树木称为落叶树（deciduous tree），如悬铃木，栎、桃、柳、水杉等；另一种是在春、夏季时，新叶发生后，老叶才逐渐枯落，因此，落叶有先后，而不是集中在一个时期内，就全树看，终年常绿，这种树木称为常绿树（evergreen tree），如茶、黄杨、樟、广玉兰、枇杷、松等。实际上，落叶树和常绿树都是要落叶的，只是落叶的情况有着差异罢了。
植物的叶经过一定时期的生理活动，细胞内产生大量的代谢产物，特别是一些矿物质的积累，引起叶细胞功能的衰退，渐次衰老，终至死亡，这是落叶的内在因素。落叶树的落叶总是在不良季节中进行，这就是外因的影响。温带地区，冬季干冷，根的吸收困难，而蒸腾强度并不减低，这时缺水的情况也促进叶的枯落。热带地区，旱季到来，环境缺水，也同样促进落叶。叶的枯落可大大地减少蒸腾面，对植物是极为有利的，深秋或旱季落叶，可以看作是植物避免过度蒸腾的一种适应现象。植物在长期历史发展的过程中，形成了这种习性，自然选择又选择和巩固了这些能在不良季节会落叶的植物种类。这样，就创造了一些植物一定的发育节律，每年的不良季节，在内因和外因的综合影响下，出现一种植物适应环境的落叶现象。
叶为什么会脱落？脱落后的叶痕为什么会那样的光滑呢？这是因为在叶柄基部或靠近叶柄基部的某些细胞，由于细胞的或生物化学的性质的变化，最终产生了离区（abscission zone）的原因。离区包括离层（abscission layer或分离层separationlayer）和保护层（protectivelayer）两个部分（图3－111）。在叶将落时，叶柄基部或靠近基部的部分，有一个区域内的薄壁组织细胞开始分裂，产生一群小形细胞，以后这群细胞的外层细胞壁胶化，细胞成为游离的状态，因此，支持力量变得异常薄弱，这个区域就称为离层。因为支持力弱，由于叶的重力，再加上风的摇曳，叶就从离层脱落。有些植物叶的脱落，也可能只是物理学性质的机械断裂。紧接在离层下，就是保护层，它是由一些保护物质如栓质，伤胶等沉积在数层细胞的细胞壁和胞间隙中所形成的。在木本植物中，保护层迟早为保护层下发育的周皮所代替，以后并与茎的其他部分的周皮相连续。保护层的这些特点，都能避免水的散失和昆虫、真菌、细菌等的伤害。
科学研究已经发现，在植物体内存在着一种内生植物激素，即脱落酸（abscisicacid，简称ABA）。它是一种生长抑制剂，能刺激离层的形成，使叶、果、花产生脱落现象，它也能影响植物的休眠和生长发育。随着对脱落过程的深入研究，已经可能用化学物质控制落叶、落果等，这在农业生产上，有着极大的实践意义。叶的人为脱落，在农产品的收获季节里有时应用，例如在机械采棉时，为减除叶片妨碍操作，用3%的硫氰化铵（NH4SCN）或马来酰肼（MH）喷洒，就能使叶脱落，以利采收。
第四节 营养器官间的相互联系
一、营养器官间维管组织的联系
（一）茎与叶的维管组织的联系
一般叶的叶柄具表皮、皮层和维管束，都是和茎的结构相连续的，这里值得一提的是茎和叶的维管系统的联系。在茎的形态一节中，曾讲到冬枝上的叶痕内的叶迹，它是茎中维管束从内向外弯曲之点起，通过皮层，到叶柄基部止的这一段。各种植物的叶迹，由茎伸入叶柄基部的方式是不同的，有的由茎中的维管束伸出，在节部直接进入叶柄基部；有的从茎中维管束伸出后，和其他叶迹汇合，再沿着皮层上升穿越一节或多节，才进入叶柄基部。叶迹进入叶柄基部后，和叶维管束相连，通过叶柄伸入叶片，在叶片内广泛分枝，构成叶脉。叶迹从茎的维管柱上分出向外弯曲后，维管柱上，即叶迹上方出现一个空隙，并由薄壁组织填充，这个区域称为叶隙（leaf gap，图3－112，A－D，I）。
叶腋里有腋芽，以后发育成分枝。茎和分枝的联系跟茎和叶的联系一样，茎维管柱上的分枝，通过皮层进入枝的部分，称为枝迹（branch trace）。枝隙（branch gap）也同样地是枝迹伸出后，在它的上方留下的空隙，而由薄壁组织填充的区域（图3－112，E—H）。在双子叶植物和裸子植物中，枝迹一般是两个，有些植物也有一个或多个的。
这里可以看出，茎维管系统的组成和叶有密切的关系。由于叶迹和枝迹的产生，茎中的维管组织在节部附近离合变化极为复杂，尤其在节间短、叶密集，甚至多叶轮生和具叶鞘的茎上，叶迹的数目更多，情况也更复杂。因此，要很好地了解茎中维管系统，必须进一步研究茎和叶中的维管系统相互连续的全部情况。
（二）茎与根的维管组织的联系
茎和根是互相连续的结构，共同组成植物体的体轴。在植物幼苗时期的茎和根相接的部分，出现双方各自特征性结构（即根的初生维管组织为间隔排列，木质部为外始式；茎的初生维管组织为内外排列，木质部为内始式）的过渡，称为根和茎的过渡区（简称过渡区，也称转变区，transition region或 transition zone）。
过渡区通常很短，从小于1mm到2至3mm，很少达到几厘米。过渡一般发生在胚根以上的下胚轴的最基部、中部或上部，终止于子叶节上。
在过渡区，表皮、皮层等是直接连续的，但维管组织要有一个改组和连接的过程。我们已经知道，茎和根中维管组织的类型和排列，有显著的不同，根中的初生木质部和初生韧皮部是相互独立、交互排列的，初生木质部是外始式；茎内的初生木质部和初生韧皮部则位于同一半径上，成了内外排列，组成维管束，而初生木质部又往往是内始式。这样由根到茎的维管组织，必然要有一个转变，才能相互连接。这个转变就发生在过渡区内。
从根到茎的变化，一般先是维管柱增粗，伴随着维管组织因分化的结果，木质部的位置和方向，出现一系列变化。各种植物都有一定的变化方式，现在就南瓜属（Curcurbita）和菜豆属（Phaseolus）植物中二原型根的类型说明从根到茎维管组织的变化（图3－113）。
一个二原型的根，它的维管柱的每一个初生木质束，发生转变时，看来好像先是纵向分裂成叉状分枝；接着，分枝向上，朝左右两侧扭转，以后又好象各旋转近180°和韧皮部相接。事实上，这是由于从根到茎的不同水平的部位上，经过细胞分裂和分化，所形成的组织种类和细胞组成不同，因而使木质部的组成分子也就出现在不同的位置和方向上，而韧皮部部分在木质部变化的同时，也逐渐分裂移位。因此，这一类型茎中的初生维管束数，和根中的初生韧皮部的束数不同，经过分化的过程，二者连接起来，就完成了过渡。过渡区的结构，只有在初生结构中才能看得清楚。
二、营养器官在植物生长中的相互影响
（一）地下部分与地上部分的相互关系
上面已经讲过植物体内的维管组织将根、茎、叶串连在一起，看出它们在结构上的紧密联系。从根、茎、叶的生理功能上也可看出它们之间的相互关系，这些关系是由于各器官之间存在着营养物质的供应、生长激素的调节，以及水分和矿质营养等的影响，所以引起促进与抑制的关系。种子播种后，萌发时，一般情况下，总是根先长出，在根生长达一定程度时，下胚轴和胚芽出土，形成地上枝系，说明地下部分根系的发展为地上部分枝系的生长奠定了基础。以后在植物整个生长期间，同样地，根系的健全发展才能保证水分、无机盐、氨基酸、生长激素等对地上枝系的充分供应，为地上枝系良好的生长发育提供有利的物质条件。所谓“根深叶茂，本（即根）固枝荣”正是如此。如果根系不健全，地上部分也一定不能繁荣，“拔苗助长”的可笑，就是由于不按照这一规律，拔苗必然破坏根系，要希望枝系的速长，是完全不可能的。当种子萌发的后期，种子内的养料消耗迨尽时，根系又从地上部分，特别是从叶的部分，取得养料，才能继续发展。所以反过来，叶茂才能根深，枝荣才能本固。根系的健全发展有赖于叶的制造有机养料、维生素、生长激素等，通过茎的输送进入根系。叶的蒸腾作用也是根能吸水的动力之一。在枝条的扦插中，即使仅留一张叶片，也会较快地生出不定根来，这都说明，地上部分与地下部分相互依存，相互制约的辩证关系。农、林和园艺的生产实践中正是利用这种辩证关系来调整和控制植物的生长。
（二）顶芽与腋芽的相互关系
一株植物枝上的芽，并不是全部都开放的，一般情况下，只有顶芽和离顶芽较近的少数腋芽才能开放，而大多数的腋芽是处于休眠状态而不开放的。
顶芽和腋芽的发育是相互制约的。顶芽发育得好，主干就长得快，而腋芽却受到抑制，不能发育成新枝或发育得较慢。如果摘除顶芽（通称打顶）或顶芽受伤，顶芽以下的腋芽才能开始活动，较快地发育成新枝。这种顶芽生长占优势，抑制腋芽生长的现象，称为“顶端优势”（apical dominance）。了解顶芽和腋芽间相互关系的规律，就可以对不同作物，根据不同要求，采取不同的处理，有的要保留顶端优势，有的要抑制顶端优势。例如栽培黄麻，不需要它分枝，就可以利用顶端优势，适当密植，抑制腋芽发育，从而提高纤维的产量和质量。果树和棉花正相反，需要合理修剪，适时打顶，抑制顶端优势，以促进分枝多而健壮，通风透光，多开花结果，提高果实的产量和质量。实验证明，顶端优势的存在，可能是由于腋芽对生长激素的敏感性大于顶芽，大量的生长激素在顶芽中形成后，抑制了腋芽的生长。所以，顶端优势的存在，实质上是生长激素对腋芽生长活动的抑制作用。顶端优势的强弱，还随着作物的种类、生育时期及供肥等情况而变化。水稻、小麦等作物，在分蘖时期顶端优势比较弱，地下的分蘖节上，可以进行多次的分蘖，但是芦苇、毛竹的顶端优势却很强，地上茎一般不分枝，或分枝很弱。因此，了解各种植物的芽的活动规律，在农、林和园艺的生产实践上，具有重大意义。
第五节 营养器官的变态
营养器官（根、茎、叶）的形态、结构和功能，在前几节中已经作了扼要的叙述，可以看到它们都有一定的与功能相适应的形态和结构。就多数情况而言，在不同植物中，同一器官的形态、结构是大同小异的，然而在自然界中，由于环境的变化，植物器官因适应某一特殊环境而改变它原有的功能，因而也改变其形态和结构，经过长期的自然选择，已成为该种植物的特征，这种由于功能的改变所引起的植物器官的一般形态和结构上的变化称为变态。这种变态与病理的或偶然的变化不同，而是健康的、正常的遗传。
一、根的变态
根的变态有贮藏根、气生根和寄生根三种主要类型。
（一）贮藏根
存贮养料，肥厚多汁，形状多样，常见于二年生或多年生的草本双子叶植物。贮藏根是越冬植物的一种适应，所贮藏的养料可供来年生长发育时的需要，使根上能抽出枝来，并开花结果。根据来源，可分为肉质直根和块根两大类。
1．肉质直根（fleshy tap root）主要由主根发育而成。一株上仅有一个肉质直根，并包括下胚轴和节间极短的茎。由下胚轴发育而成的部分无侧根，平时所说的根颈，即指这一部分，而根头，即指茎基部分，上面着生了许多叶。肥大的主根构成肉质直根的主体。萝卜、胡萝卜和甜菜的肉质根即属此类（图3－114）。这些肉质直根在外形上极为相似，初生木质部也都是二原型，但加粗的方式即贮藏组织的来源却不同，因而内部结构也就不同。胡萝卜和萝卜根的加粗，虽然都是由于形成层活动的结果，但产生的次生组织的情况却不相同。胡萝卜的肉质直根，大部分是由次生韧皮部组成。在次生韧皮部中，薄壁组织非常发达占主要部分，贮藏大量营养物质，而次生木质部形成较少，其中大部分为木薄壁组织，分化的导管较少，构成通常所谓“芯”的部分。萝卜的肉质直根却和胡萝卜相反。它的次生木质部发达，其中导管很少，无纤维，薄壁组织占主要部分，贮藏大量营养物质，而次生韧皮部形成的很少。萝卜的肉质根中，除一般的形成层外，在木薄壁组织中的某些细胞，可恢复分裂，转变成另一种新的形成层（图3-115），这些在正常维管形成层以外产生的形成层，称为额外形成层（supernumerarycambium或副形成层accessory cambium）。它和正常的形成层一样，向内产生木质部，向外产生韧皮部，有时称为三生结构。因此，额外形成层所形成的木质部和韧皮部，也相应地称为三生木质部和三生韧皮部。
甜菜根的加粗和萝卜、胡萝卜不同（图3－116）。但甜菜最初的形成层活动和次生结构的产生和它们一样。所不同的是当这一形成层正在活动时，却在中柱鞘中又产生另一形成层，即额外形成层，它能形成新的维管组织。在中柱鞘形成额外形成层的同时，也形成大量的薄壁组织，这些薄壁组织中以后又产生新的额外形成层，依次，同样地可产生多层额外形成层，位于各维管束韧皮部的外方，并形成新的维管组织。结果造成一轮维管组织和一轮薄壁组织的相间排列，使甜菜的肉质根的横切面上，出现显著的多层同心环结构。甜菜的优良品种中，肉质根内，连同最初的形成层可达8—12层或12层以上。贮藏的糖分都在薄壁组织内，特别是维管组织中的木薄壁组织内。因此，根据根的木薄壁组织的发达与否，可以判断某一甜菜是否属于高产的优良品种。
2．块根（root tuber）和肉质直根不同，块根主要是由不定根或侧根发育而成，因此，在一株上可形成多个块根。另外，它的组成不含下胚轴和茎的部分，而是完全由根的部分构成。甘薯（山芋）、木薯、大丽花的块根都属此类。现以甘薯为例，加以说明。
甘薯所具有的块根是常见的一种块根。扦插繁殖的甘薯，块根是由不定根形成的，而种子繁殖的块根，则是由侧根形成的。甘薯块根早期的初生结构中，木质部为三至六原型。初生木质部和次生木质部都正常地发育和含有大量的薄壁组织。次生结构中，薄壁组织较为发达，木质部的导管常为薄壁组织所分隔，因而形成无数导管群或一些单独的导管，星散在薄壁组织内。随着进一步的发育，以后在各导管群或单独的导管周围的薄壁组织中产生额外形成层（图3－117）。有时，甚至在没有导管存在的薄壁组织中或韧皮部外方，也产生额外形成层。它和甜菜不同，不形成同心环的结构，而是在初生形成层的内方，出现许多以导管群或单独导管为中心的额外形成层。由于这许多额外形成层活动的结果，产生三生木质部、三生韧皮部和大量的薄壁组织，使块根不断膨大，贮积大量淀粉。离开导管的一些距离，即韧皮部部分，也形成乳汁管，因此，创伤的伤口会流出白色乳汁。甘薯块根的增粗，是形成层和额外形成层共同活动的结果。形成层产生次生结构，特别是次生木质部和它周围的薄壁组织，为额外形成层的发生奠定了基础。而无数额外形成层的发生与活动，又形成大量的薄壁组织和其他组织，使块根增粗和能贮藏大量养料。
（二）气生根
气生根就是生长在地面以上空气中的根。常见的有三种。
1．支柱根（prop root）支柱根如玉米茎节上生出的一些不定根。这些在较近地面茎节上的不定根不断地延长后，根先端伸入土中，并继续产生侧根，能成为增强植物整体支持力量的辅助根系，因此，称为支柱根。玉米支柱根的表皮往往角质化，厚壁组织发达。在土壤肥力高，空气湿度大的条件下，支柱根可大量发生。培土也能促进支柱根的产生。榕树从枝上产生多数下垂的气生根，也进入土壤，由于以后的次生生长，成为木质的支柱根，榕树的支柱根在热带和亚热带造成“一树成林”的现象。支柱根深入土中后，可再产生侧根，具支持和吸收作用。
2．攀援根（climbing root）常春藤、络石、凌霄等的茎细长柔弱，不能直立，其上生不定根，以固着在其他树干、山石或墙壁等表面，而攀援上升，称为攀援根。
3．呼吸根（respiratory root）生在海岸腐泥中的红树、木榄和河岸、池边的水松，它们都有许多支根，从腐泥中向上生长，挺立在泥外空气中。呼吸根外有呼吸孔，内有发达的通气组织，有利于通气和贮存气体，以适应土壤中缺氧的情况，维持植物的正常生长。
（三）寄生根（parasitic root）
寄生植物如菟丝子（Cuscuta chinensis），以茎紧密地回旋缠绕在寄主茎上，叶退化成鳞片状，营养全部依靠寄主，并以突起状的根伸入寄主茎的组织内，彼此的维管组织相通，吸取寄主体内的养料和水分，这种根称为寄生根（图3－118），也称为吸器（haustorium）。菟丝子在寄主接近衰弱死亡时，也常自我缠绕，产生寄生根，从自身的其他枝上吸取养料，以供开花结实、产生种子的需要①。槲寄生虽也有寄生根，并伸入寄主组织内，但它本身具绿叶，能制造养料，它只是吸取寄主的水分和盐类，因此是半寄生植物（semi－parasitic plant），与菟丝子的叶完全退化、营养全部依赖寄主的情况不同。
二、茎的变态
茎的变态可以分为地上茎（aerial stem）和地下茎（subterraneous stem）两种类型。
（一）地上茎的类型
地上茎由于和叶有密切的关系，因此，有时也称为地上枝。它的变态主要有五种。
1．茎刺（stemthorn）茎转变为刺，称为茎刺或枝刺，如山楂、酸橙的单刺，皂荚的分枝的刺。茎刺有时分枝生叶，它的位置又常在叶腋，这些都是与叶刺有区别的特点。蔷薇茎上的皮刺是由表皮形成的，与维管组织无联系，与茎刺有显著区别（图3－119；图3－120，A、B）。
2．茎卷须（stem tendril）许多攀缘植物的茎细长，不能直立，变成卷须，称为茎卷须或枝卷须。茎卷须的位置或与花枝的位置相当（如葡萄），或生于叶腋（如南瓜、黄瓜），与叶卷须不同（图3－120，C）。
3．叶状茎（也称叶状枝，phylloid）茎转变成叶状，扁平，呈绿色，能进行光合作用，称为叶状茎或叶状枝。假叶树（Ruscus aculeatus）的侧枝变为叶状枝，叶退化为鳞片状，叶腋内可生小花。由于鳞片过小，不易辨识，故人们常误认为“叶”（实际上是叶状枝）上开花（图3－120，E）。天门冬的叶腋内也产生叶状枝。竹节蓼的叶状枝极显著，叶小或全缺（图3－120，D）。
4．小鳞茎（bulblet）蒜（Alliumsativum）的花间，常生小球体，具肥厚的小鳞片，称为小鳞茎，也称珠芽（bulbil）。小鳞茎长大后脱落，在适合条件下，发育成一新植株。百合地上枝的叶腋内，也常形成紫色的小鳞茎。
5．小块茎（tubercle）薯蓣（山药）、秋海棠的腋芽，常成肉质小球，但不具鳞片，类似块茎，称为小块茎。
（二）地下茎的类型
茎一般皆生在地上，生在地下的茎与根相似，但由于仍具茎的特征（有叶，节和节间，叶一般退化成鳞片，脱落后留有叶痕，叶腋内有腋芽）。因此，容易和根加以区别。常见的地下茎有四种（图3－121）。
1．根状茎（rhizome）简称根茎，即横卧地下，形较长，似根的变态茎，竹、莲、芦苇，以及许多杂草，如狗牙根（Cynodon dactylon）、马兰（Kalimeris indica）、白茅等，都有根状茎。根状茎贮有丰富的养料，春季，腋芽可以发育成新的地上枝。藕就是莲的根状茎中先端较肥大、具顶芽的一些节段，节间处有退化的小叶，叶腋内可抽出花梗和叶柄（图3－121，A）。竹鞭就是竹的根状茎，有明显的节和节间。笋就是由竹鞭的叶腋内伸出地面的腋芽，可发育成竹的地上枝（图3－121，B）。竹、芦苇和一些杂草，由于有根状茎，可四向蔓生成丛。杂草的根状茎，翻耕割断后，每一小段就能独立发育成一新植株。
2．块茎（stem tuber）块茎中最常见的是马铃薯（图3－122）。马铃薯的块茎是由根状茎的先端膨大，积累养料所形成的。块茎上有许多凹陷，称为芽眼，幼时具退化的鳞叶，后脱落。整个块茎上的芽眼，作螺旋状排列。芽眼内（相当于叶腋）有芽，3—20个不等，通常具3芽，但仅有1芽发育，同时，先端亦具顶芽。块茎的内部结构与地上茎相同，但各组织的量却不同。马铃薯块茎的结构由外至内，为木栓、皮层、外韧皮部、形成层、木质部、内韧皮部和髓。其中，内韧皮部较发达，组成块茎的主要部分。不论韧皮部或木质部内，都以薄壁组织最为发达，因此，整个块茎，除木栓外，主要的是薄壁组织，而薄壁组织的细胞内，都贮存着大量淀粉。菊芋（Helianthus tuberosus），俗称洋姜，也具块茎，可制糖或糖浆（图3－121，F）。甘露子（Stachyssieboldii）的串珠状块茎可供食用，即酱菜中的“螺丝菜”，也称宝塔菜（图3－121，G）。
3．鳞茎（bulb）由许多肥厚的肉质鳞叶包围的扁平或圆盘状的地下茎，称为鳞茎。常见的鳞茎，如百合、洋葱、蒜等。
百合的鳞茎，本身呈圆盘状，称鳞茎盘（或鳞茎座），四周具瓣状的肥厚鳞叶，鳞叶间具腋芽，鳞叶每瓣分明，富含淀粉，为食用的部分。
洋葱的鳞茎也呈圆盘状，四周也具鳞叶，但鳞叶不成显著的瓣，而是整片地将茎紧紧围裹（图3－121，C）。每一鳞叶是地上叶的基部，外方的几片随地上叶的枯死而成为干燥的膜状鳞叶，包在外方，有保护作用。内方的鳞叶肉质，在地上叶枯死后，仍然存活着，富含糖分，是主要的食用部分。
蒜和洋葱相似，幼时食用鳞茎的整个部分、幼嫩的鳞叶和地上叶部分。成熟的蒜，抽苔（蒜苔）开花，地下茎本身因木质增加而硬化，鳞叶干枯呈膜状，已失去食用价值。而鳞叶间的肥大腋芽，俗称“蒜瓣”成为主要食用部分，和洋葱不同。此外，葱、蕌头（或荞头，Allium chinense）、水仙、石蒜等都具鳞茎。
4．球茎（corm）球状的地下茎，如荸荠（Eleocharistuberosa）、慈姑、芋等（图3－121，D、E），它们都是根状茎先端膨大而成。球茎有明显的节和节间，节上具褐色膜状物，即鳞叶，为退化变形的叶。球茎具顶芽，荸荠更有较多的侧芽，簇生在顶芽四周。
三、叶的变态
叶的变态主要有六种。
（一）苞片（bract）和总苞（involucre）
生在花下面的变态叶，称为苞片。苞片一般较小，绿色，但也有形大，呈各种颜色的。苞片数多而聚生在花序外围的，称为总苞。苞片和总苞有保护花芽或果实的作用。此外，总苞尚有其他作用，如菊科植物的总苞在花序外围，它的形状和轮数可作为种属区别的根据；蕺菜（鱼腥草，Houttuynia cordata）、珙桐（鸽子树，Davidiainvolucrata）皆具白色花瓣状总苞，有吸引昆虫进行传粉的作用；苍耳的总苞作束状，包住果实，上生细刺，易附着动物体上，有利果实的散布。
（二）鳞叶（scale leaf）
叶的功能特化或退化成鳞片状，称为鳞叶。鳞叶的存在有两种情况：一种是木本植物的鳞芽外的鳞叶，常呈褐色，具茸毛或有粘液，有保护芽的作用，也称芽鳞（bud scale）；另一种是地下茎上的鳞叶，有肉质的和膜质的两类。肉质鳞叶出现在鳞茎上，鳞叶肥厚多汁，含有丰富的贮藏养料（图3－123，C），有的可作食用，如洋葱、百合的鳞叶，洋葱除肉质鳞叶外，尚有膜质鳞叶包被；膜质的鳞叶，如球茎（荸荠、慈姑）、根茎（藕、竹鞭）上的鳞叶，作褐色干膜状，是退化的叶。
（三）叶卷须（leaf tendril）
由叶的一部分变成卷须状，称为叶卷须。豌豆的羽状复叶，先端的一些叶片变成卷须，菝葜的托叶变成卷须（图3－123，A、B）。这些都是叶卷须，有攀缘的作用。
（四）捕虫叶（insect－catching leaf）
有些植物具有能捕食小虫的变态叶，称为捕虫叶（图3－124）。具捕虫叶的植物，称为食虫植物（insectivorous plant）或肉食植物（carnivorous plant）。捕虫叶有囊状（如狸藻）、盘状（如茅膏菜）、瓶状（如猪笼草）。狸藻（Utricularia vulgaris）是多年生水生植物，生于池沟中，叶细裂和一般沉水叶相似。它的捕虫叶却膨大成囊状，每囊有一开口，并由一活瓣保护。活瓣只能向内开启，外表面具硬毛。小虫触及硬毛时，活瓣开启，小虫随水流入，活瓣又关闭。小虫等在囊内经壁上腺体分泌的消化液消化后，再由囊壁吸收。
茅膏菜（Drosera peltata var．lunata）的捕虫叶呈半月形或盘状。上表面有许多顶端膨大并能分泌粘液的触毛（tentacle），能粘住昆虫，同时触毛能自动弯曲，包围虫体并分泌消化液，将虫体消化并吸收。
猪笼草（Nepenthes mirabilis）的捕虫叶呈瓶状，结构复杂，瓶顶端有益，盖的腹面光滑而具蜜腺。通常瓶盖敞开，当昆虫一旦爬至瓶口时，极易滑入瓶内，遂为消化液消化并被吸收。
食虫植物一般具叶绿体，能进行光合作用。在未获得动物性食料时仍能生存，但有适当动物性食料时，能结出更多的果实和种子，原因如何，尚无确定的解释。
（五）叶状柄（phyllode）
有些植物的叶片不发达，而叶柄转变为扁平的片状，并具叶的功能，称为叶状柄（图3-123，D）。我国广东、台湾的台湾相思树，只在幼苗时出现几片正常的羽状复叶，以后产生的叶，其小叶完全退化，仅存叶状柄。澳大利亚干旱区的—些金合欢属（Acacia）植物，初生的叶是正常的羽状复叶，以后产生的叶，叶柄发达，仅具少数小叶，最后产生的叶，小叶完全消失，仅具叶状柄。
（六）叶刺（leaf thorn）
由叶或叶的部分（如托叶）变成刺状，称为叶刺。叶刺腋（即叶腋）中有芽，以后发展成短枝，枝上具正常的叶。如小檗长枝上的叶变成刺，刺槐的托叶变成刺，刺位于托叶地位，极易分辨（图3-123，E、F）。
以上所述的植物营养器官的变态，就来源和功能而言，可分为同源器官（homologous org-an）和同功器官（analogous organ），它们都是植物长期适应环境的结果。同类的器官，长期进行不同的生理功能，以适应不同的外界环境，就导致功能不同，形态各异，成为同源器官，如叶刺、鳞叶、捕虫叶、叶卷须等，都是叶的变态；反之，相异的器官，长期进行相似的生理功能，以适应某一外界环境，就导致功能相同，形态相似，成为同功器官，如茎卷须和叶卷须、茎刺和叶刺，它们分别是茎和叶的变态。有些同源器官和同功器官是不易区分的，因此，应进行形态、结构和发育过程的全面研究，才能作出较为确切的判断。
复习思考题
1．根有哪些功能？根是怎样吸收水分和无机盐的？
2．根有多种用途可供人类利用，就食用、药用、工业原料等方面举例说明。
3．主根和侧根为什么称为定根？不定根是怎样形成的？它对植物本身起何作用？
4．根系有哪些类型？环境条件如何影响根系的分布？
5.什么是“不活动中心”？位置在根尖的哪一部分？有何特点？
6．根是怎样发育的？简要加以说明。
7．根尖分为哪几个区？各区的特点如何？
8．在叙述根尖中，人们往往提到顶端分生组织、伸长区、分生区，说明这些区为什么不能截然划分。
9．当根尖在生长时，根冠的细胞由于和粗的土粒接触而剥落，解释为什么一个根冠在生长多年后却仍然存在。
10．尽管根毛细胞和根的其他细胞比较，并没有更大的吸收水分的能力，说明为什么根毛在吸收水分方面却比根的其他表皮细胞更重要？
11．为什么雨水通常不能为植物的气生部分直接吸收，而必须进入土壤中由根毛来吸收？
12．为什么水生植物一般不具根毛？
13．平周分裂和垂周分裂有何区别？它们在形成的新壁面和排列上区别如何？不同的分裂对植物的加厚、增粗和伸长的影响如何？
14．由外至内说明根成熟区横切面的初生结构。
15．内皮层的结构有何特点？对皮层与维管柱间的物质交流有何作用？
16．根内初生木质部与初生韧皮部的排列如何？什么是木质部脊？它的数目有什么变化？
17.侧根是怎样形成的？简要说明它的形成过程和发生的位置？
18．画一个已经生长有一年的木质根的横切面简图，显示次生结构，但尚无木栓形成，注明所有组织。
19．根内形成层原来成波状的环，以后怎样会变为圆形的环？说明根的次生结构的形成过程。
20．根内木栓形成层从何发生？
21．何谓共生现象？豆科植物的根瘤形成在农业生产实践上有何重要意义？
22．什么是菌根？它和植物的关系如何？举例说明几种主要的类型。
23．茎有哪些主要功能？
24．列出10项通常被人应用的物品是由植物茎或它的一些部分制成的。
25．列出5种产品是由人从植物茎中提取出来的。
26．什么是芽？芽与主干和分枝的发生有什么关系？
27．根据芽的各种特征，列出有关芽的分类简表。
28．茎的生长方有几种？其各自特点如何？
29．什么是枝条？通常有哪些分枝的形式？了解分枝的形式对农业或园艺整枝修剪工作上有什么意义？举例说明。
30．从杨树上切下一枝条，它生长已超过三年，说明怎样能够证明在切下时它的年龄。
31．什么是分蘖节？分蘖对于农业生产有什么意义？
32．试比较茎端和根端的分化过程在结构上的异同。
33．生长点和生长锥有无区别？为什么说生长点不是一个正确的名词？
34．什么是茎尖、茎端、根尖、根端？各有何区别？
35．简要说明组织原学说、原套-原体学说和细胞学分区概念三种理论的特点和区别。
36．叶和芽是怎样起源的？
37．茎的分枝和根的分枝在发育上有何不同？
38．简述双子叶植物草质茎的成熟区横切面的结构。
39．什么是维管束、维管柱、维管组织和维管系统？各有什么特点？
40．维管束有几种类型？各有什么特点？
41．什么是中柱？中柱有几种类型？各有什么特点？
42．中柱、中央柱和维管柱三者有何异同？为什么中央柱与中柱有时易于混淆？为什么中央柱现时不再采用？
43．初生木质部和初生韧皮部在结构上各有何特点？
44．一张未标明部分的幼期木本植物的横切面切片，解说怎样能决定它是由根还是茎的部分制成的？
45．裸子植物茎与双子叶植物茎在初生结构和次生结构上有何异同？
46．画一个有维管形成层但无次生组织的木质茎的简单图解，将各区或组织注明，不需显示个别细胞。
47．同前题的茎画出形成层一年活动后的简图，将各区或组织注明，不需显示个别细胞。
48．同前题的茎画出生长六年后的纵向（径向）切面简图，注出各区或组织，不需显示个别细胞。
49．根据内部解剖，对一个成熟的双子叶植物草质茎和一个成熟的单子叶植物草质茎进行比较。
50．比较顶端分生组织和维管形成层在植物生长中的作用。
51．单子叶植物的茎在结构上有何特征？和双子叶植物的茎有何不同？
52．为什么竹材可作建筑材料？在结构上竹茎有哪些特点？
53．单子叶植物茎怎样增粗？有无次生结构？
54．为什么说原形成层是束中形成层的前身？
55．详述茎中形成层活动和产生次生结构的过程。
