木质部中生活的薄壁细胞，称木薄壁细胞，它们在发育后期，细胞壁通常也木质化，这些细胞常含有淀粉和结晶，具有储藏的功能。
②韧皮部 韧皮部也是一种复合组织，包含筛管分子或筛胞、伴胞、薄壁细胞、纤维等不同类型的细胞，其中与有机物的运输直接有关的是筛管分子或筛胞。
筛管分子（sieve-tube element或sieve-tube member）与导管分子相似，是管状细胞，在植物体中纵向连接，形成长的细胞行列，称为筛管（sieve tube），它是被子植物中长矩离运输光合产物的结构。
筛管分子只具初生壁。壁的主要成分是果胶和纤维素。在它的上下端壁上分化出许多较大的孔，称筛孔（sieve pore），具筛孔的端壁特称筛板（sieve plate）。粗的原生质联络索（connecting strand）穿过筛孔使上下邻接的筛管分子的原生质体密切相连（图1－53；图1—54），在各联络索的周围有胼胝质（callose）鞘包围（图1-54，B）。胼胝质属糖类，是一种β-1，3-葡聚糖。筛管分子的侧壁具许多特化的初生纹孔场，称为筛域（sive area），其上的孔较一般薄壁细胞壁上初生纹孔场的孔大，比胞间连丝更粗的原生质丝在此通过，这使筛管分子与侧邻的细胞有更密切的物质交流。
筛管分子具有生活的原生质体，但细胞核在发育过程中最后解体，液泡膜也解体，细胞质中保留有线粒体、质体、P-蛋白体和一部分内质网。P-蛋白体是大部分被子植物的筛管分子中特有的结构。在不同的植物种类中形状不同，有管状、纤丝状、颗粒状和结晶形等。在通常情况下，它们分散在细胞质中，但当韧皮部受干扰时，它们会聚集在筛孔处形成粘液塞。对P-蛋白体的功能目前还不清楚，有人认为它是一种收缩蛋白，可能在筛管运输有机物中起作用。筛管质体在成分和形状上与其他细胞中的不同，它们有的含淀粉，有的含蛋白质，在电子显微镜中可识别出多种形态，有人已把这种形态上的区别作为植物分类中划分较大分类群的特征。
筛管分子的侧面通常与一个或一列伴胞（companioncell）相毗邻，伴胞是与筛管分子起源于同一个原始细胞的薄壁细胞，具有细胞核及各类细胞器，与筛管分子相邻的壁上有稠密的筛域，反映出二者关系密切（图1-54，A）。现了解，筛管的运输功能与伴胞的代谢紧密相关。有的植物伴胞发育为传递细胞。
筛管运送养分的速度每小时可达 10—100cm。通常，筛管功能只有一个生长季，少数植物可更长，如葡萄、椴、碱蓬的筛管可保持二至多年。在衰老或休眠的筛管中，在筛板上会大量积累胼胝质，形成垫状的胼胝体（callus）封闭筛孔，当次年春季筛管重新活动时，胼胝体能消失，联络索又能重新沟通。此外，当植物受到损伤等外界刺激时，筛管分子也能迅速形成胼胝质，封闭筛孔，阻止营养物的流失。
裸子植物和蕨类植物中，一般没有筛管，运输有机物的分子是筛胞（sieve cell）。它与筛管分子的主要区别，在于筛胞的细胞壁上只有筛域（图1-50，E），原生质体中也没有P-蛋白体。
韧皮部的纤维起支持作用，韧皮纤维的细胞壁木质化程度较弱，或不木质化，因而质地较坚韧，有较强的抗曲挠的能力。许多植物的韧皮纤维发达，细胞长、纤维素含量高、质地柔软，成为商用纤维的重要来源。例如苎麻、亚麻、罗布麻等的韧皮纤维长而不木质化，可作衣着和帐篷的原料；黄麻、洋麻、苘麻等的韧皮纤维较短，有一定程度的木质化，可用于制麻袋和绳索等。
韧皮部的薄壁细胞，主要起储藏和横向运输的作用，常含有结晶和各类储藏物。
综上所述，可以了解木质部和韧皮部是植物体中起输导作用的二类复合组织，它们的组成中分别以具有输导功能的管状分子——导管分子、管胞和筛管分子或筛胞为主，所以，在形态学上，又将二者分别或合称为维管组织。
（5）分泌结构 某些植物细胞能合成一些特殊的有机物或无机物，并把它们排出体外、细胞外或积累于细胞内，这种现象称为分泌现象。植物分泌物的种类繁多，有糖类、挥发油、有机酸、生物碱、丹宁、树脂、油类、蛋白质、酶、杀菌素、生长素、维生素及多种无机盐等，这些分泌物在植物的生活中起着多种作用。例如，根的细胞分泌有机酸、生长素、酶等到土壤中，使难溶性的盐类转化成可溶性的物质，能被植物吸收利用，同时，又能吸引一定的微生物，构成特殊的根际微生物群，为植物健壮生长创造更好的条件；植物分泌蜜汁和芳香油，能引诱昆虫前来采蜜，帮助传粉。某些植物分泌物能抑制或杀死病菌及其他植物，或能对动物和人形成毒害，有利于保护自身。另一些分泌物能促进其他植物的生长，形成有益的相互依存关系等。也有些分泌物是植物的排泄物或储藏物。许多植物的分泌物具有重要的经济价值，例如橡胶、生漆、芳香油、蜜汁等。
植物产生分泌物的细胞来源各异，形态多样，分布方式也不尽相同，有的单个分散于其他组织中，也有的集中分布，或特化成一定结构，统称为分泌结构。根据分泌物是否排出体外，分泌结构可分成外部的分泌结构和内部的分泌结构两大类。
①外部的分泌结构外部的分泌结构普遍的特征，是它们的细胞能分泌物质到植物体的表面。常见的类型有腺表皮（glandular epidermis）、腺毛（glandular hair）、蜜腺（nectary）和排水器（hydathode）等。
腺表皮 即植物体某些部位的表皮细胞为腺性，具有分泌的功能。例如矮牵牛（Petunia hybrida）、漆树（Rhus verniciflua）等许多植物花的柱头表皮即是腺表皮，细胞成乳头状突起、具有浓厚的细胞质，被有薄的角质层，能分泌出含有糖、氨基酸、酚类化合物等组成的柱头液，利于粘着花粉和控制花粉萌发。
腺毛腺毛是各种复杂程度不同的、具有分泌功能的表皮毛状附属物（图1-55）。腺毛一般具有头部和柄部二部分，头部由单个或多个产生分泌物的细胞组成。柄部是由不具分泌功能的薄壁细胞组成，着生于表皮上。熏衣草（Lavandulaangusti-folia）、棉、烟草、天竺葵、薄荷等植物的茎和叶上的腺毛均是如此。荨麻属（Urtica）的螫毛具有特殊的结构，它是单个的分泌细胞，似一个基部膨大的毛细管，顶部封闭为小圆球状。当毛与皮肤接触时，圆球顶部原有的缝线破裂，露出锋利的边缘，刺进皮肤，再由泡状基部将含有的蚁酸和组织胺等的液体挤进伤口。许多木本植物如梨属（Pyrus）、山核桃属（Carya）、桦木属（Be-tua）等，在幼小的叶片上具有粘液毛，分泌树胶类物质覆盖整个叶芽，仿佛给芽提供了一个保护性外套。食虫植物的变态叶上，可以有多种腺毛分别分泌蜜露、粘液和消化酶等，有引诱、粘着和消化昆虫的作用。
排水器 排水器是植物将体内过剩的水分排出到体表的结构。它的排水过程称为吐水（guttation）。排水器由水孔、通水组织和维管束组成（图1-56），水孔（waterPore）大多存在于叶尖或叶绿，它们是一些变态的气孔，保卫细胞已失去了关闭孔的能力。通水组织（epithem）是水孔下的一团变态叶肉组织，细胞排列疏松，无叶绿体。当植物体内水分多余时，水通过小叶脉末端的管胞，流经通水组织的细胞间隙，最终从水孔排出体外，形成吐水。许多植物，如旱金莲、卷心菜、番茄、草莓、地榆等都有明显的吐水现象，浮叶水生植物、如菱、睡莲等吐水更为普遍。
蜜腺 蜜腺是一种分泌糖液的外部分泌结构，存在于许多虫媒花植物的花部。分泌花蜜，提供传粉昆虫所需的食物，与花的色彩和香味相配合，适应虫媒传粉的特征，这类蜜腺称花蜜腺。在一些植物营养体的地上部分，如茎、叶、叶柄和苞片等部位也存在蜜腺，这些蜜腺称花外蜜腺，它们被认为是在植物进化过程中与招引蚂蚁以避免其他食草害虫的危害有关。花外蜜腺不仅存在于被子植物，在某些蕨类植物的叶上也有存在。蜜腺的形态多样，有的无特殊外形，只是腺表皮类型，如紫云英的花蜜腺是在雄蕊和雌蕊之间的花托表皮具腺性，能分泌花蜜；旱金莲是花距的内表皮能分泌花蜜。有的植物蜜腺分化成具一定外形的特殊结构，如油菜花蜜腺在花托上成4个绿色的小颗粒；三色堇的花蜜腺在二个雄蕊上，是药隔延伸成的二个棒状物伸入花距内；乌桕和一品红的花外蜜腺分别成盘状和杯状存在于叶桐和花序总苞片上。蜜腺的内部结构比较一致，分泌组织大多包括表皮及表皮下几层薄壁细胞。这些细胞体积较小，细胞质浓、核较大，常具有发达的内质网和高尔基体，有时发育成传递细胞。靠近分泌组织常具有维管束。由于蜜的原料来自韧皮部的汁液，因此，这些维管束中含有的韧皮部和木质部的比例与蜜汁的成分有关，当韧皮部发达时，蜜中糖分含量较高，反之，木质部发达时，糖分含量降低，水分含量增高。
②内部的分泌结构分泌物不排到体外的分泌结构，称为内部的分泌结构，包括分泌细胞（secretorycell）、分泌腔（secretorycavity）或分泌道（secretorycanal）以及乳汁管（laticifer）。
分泌细胞 分泌细胞可以是生活细胞或非生活细胞，但在细胞腔内都积聚有特殊的分泌物。它们一般为薄壁细胞，单个地分散于其他细胞之中，细胞体积通常明显地较周围细胞为大，尤其在长度上更为显著，因此容易识别。根据分泌物质的类型，可分为油细胞（樟科、木兰科、腊梅科等）、粘液细胞（仙人掌科、锦葵科、椴科等）、含晶细胞（桑科、石蒜科、鸭跖草科等）、鞣质细胞（葡萄科、景天科、豆科、蔷薇科等）以及芥子酶细胞（白花菜科、十字花科）等。
分泌腔和分泌道 它们是植物体内贮藏分泌物的腔或管道。它们或是因部分细胞解体后形成的（溶生的，lysigenous），或是因细胞中层溶解，细胞相互分开而形成的（裂生的，schizo-genous），或是这二种方式相结合而形成的（裂溶生的，schizo-lysigenous）。例如柑橘叶子及果皮中通常看到的黄色透明小点，便是溶生方式形成的分泌腔，最初是部分细胞中形成芳香油，后来这些细胞破裂，内含物释放到溶生的腔内。在这种溶生腔的周围可以看到有部分损坏的细胞位于腔的周围（图1-57）。松柏类木质部中的树脂道和漆树韧皮部中的漆汁道是裂生型的分泌道，它们是分泌细胞之间的中层溶解形成的纵向或横向的长形细胞间隙，完整的分泌细胞衬在分泌道的周围，树脂或漆液由这些细胞排出，积累在管道中（图1-58）。果属（Mangifera）的叶和茎中的分泌道是裂溶生起源的。
乳汁管 乳汁管是分泌乳汁的管状细胞。一般有两种类型，一种称为无节乳汁管（nonar-ticulatelaticifer），它是一个细胞随着植物体的生长不断伸长和分枝而形成的，长度可达几米以上。如夹竹桃科、桑科和大戟属植物的乳汁管，便是这种类型；另一种称为有节乳汁管（arti-culatelaticifer），是由许多管状细胞在发育过程中彼此相连，以后连接壁融化消失而形成的。如菊科、罂粟科、番木瓜科、芭蕉科、旋花科等植物的乳汁管就是这种类型。有的在同一植物体上有节乳汁管和无节乳汁管同时存在，如橡胶树（Heveabrasiliensis）初生韧受部中为无节乳汁管，在次生韧皮部中却是有节乳汁管（图1-59）。无节乳汁管随着茎的发育很早被破坏，而有节乳汁管则能保留很长的时间，生产上采割的橡胶就是由它们分泌的。
乳汁管的壁是初生壁，不木质化，乳汁管成熟时是多核的，液泡与细胞质之间没有明确的界线，原生质体包围着乳汁。乳汁的成分极端复杂，往往含有碳水化合物、蛋白质、脂肪、单宁物质、植物碱、盐类、树脂及橡胶等。各种植物乳汁的成分和颜色也不相同，如罂粟的乳汁含有大量的植物碱、菊科的乳汁常含有糖类、番木瓜的乳汁可含木瓜蛋自酶。许多科、属的乳汁中含有橡胶，它是萜烯类物质，成小的颗粒悬浮于乳汁中。含胶多的植物种类成为天然橡胶的来源，其中最著名的有橡胶树、印度橡胶树（Ficus elastica）、橡胶草（Taraxacum kok-saghyz）、银色橡胶菊（Parthenium argentatum）和杜仲（Eucommia ulmoidws）等。
二、组织系统
植物的每一器官都由一定种类的组织构成。具有不同功能的器官中，组织的类型同，排列方式不同。然而，植物体是一个有机的整体，各个器官除了具有功能上的相互联系外，同时在它们的内部结构上也必然具有连续性和统一性，在植物学上为了强调这一观点，采用了组织系统（tissue system）这一概念。一个植物整体上，或一个器官上的一种组织，或几种组织在结构和功能上组成一个单位，称为组织系统。
维管植物的主要组织可归并成三种组织系统，即皮组织系统（dermal tissue system）、维管组织系统（vascular tissue system）和基本组织系统（fundamental tissue system或 groundtissue system），分别简称为皮系统（dermal system）、维管系统（vascular system）和基本系统 （fundamental system或ground system）。皮系统包括表皮和周皮，它们覆盖于植物各器官的表面，形成一个包裹整个植物体的连续的保护层。维管系统包括输导有机养料的韧皮部和输导水分的木质部，它们连续地贯穿于整个植物体内，把生长区、发育区与有机养料制造区和储藏区连接起来。基本系统主要包括各类薄壁组织、厚角组织和厚壁组织，它们是植物体各部分的基本组成。植物整体的结构表现为维管系统包埋于基本系统之中，而外面又覆盖着皮系统。各个器官结构上的变化，除表皮或周皮是始终包被在最外层外，主要表现在维管组织和基本组织的相对分布上的差异。
复习思考题
1.植物细胞由哪两部分组成？它们在细胞生活中各有什么作用？
2.细胞核的形态构造及其机能如何？
3．细胞质中各类细胞器的形态构造如何？各有什么功能？
4．植物体中每个细胞所含有的细胞器类型是否相同？为什么？试举例说明。
5．植物细胞的初生壁和次生壁有什么区别？在各种细胞中它们是否都存在？
6.植物细胞有哪些结构保证了多细胞植物体中细胞之间进行有效的物质和信息传递？
7．植物细胞在结构上与动物细胞的主要区别是什么？
8．植物细胞的分裂方式有几种类型？最普遍的是哪一类？
9．有丝分裂和减数分裂的主要区别是什么？它们各有什么重要意义？
10．细胞生长和细胞分化的含义是什么？
11．细胞分化在个体发育和系统发育上有什么意义？
12．什么叫组织？植物有哪些主要的组织类型？
13．植物分生组织有几种类型？它们在植物体上分布位置如何？
14．表皮和周皮有什么区别？从外观上如何区别具表皮的枝条和具周皮的枝条？
15．薄壁组织有什么特点？它对植物生活有什么意义？
16．厚角组织与厚壁组织的区别是什么？
17．被子植物木质部和韧皮部的主要功能是什么？它们的基本组成有什么异同点？
18．从输导组织的结构和组成来分析，为什么说被子植物比裸子植物更高级？
19．植物的分泌含义是什么？分泌结构有哪些类型？试举例说明。
20．植物有哪几类组织系统？它们在植物体中备起什么作用？有何分布规律？
第二章 种子和幼苗
种子（seed）在植物学上属于繁殖器官，它和植物繁衍后代有着密切联系。植物界的所有种类并不都是以种子进行繁殖的，只有在植物界系统发育地位最高、形态结构最为复杂的一个类群——种子植物才能产生种子。种子植物名称的由来，也正反映了这一特点。种子又是种子植物的花在完成开花、传粉和受精等一系列有性生殖过程后产生的，是有性生殖的产物，所以和花的结构密切相关。
种子植物的生活是依赖于根、茎、叶三种营养器官的生理作用来维持的，从植物的个体发育而言，早在种子离开母体植株的时候，新生一代一般就已孕育在种子里面，新一代的植物体已经完成了形态上的初步分化，成为植物的雏体。以后，随着种子在适宜条件下的萌发，种子里的雏体——胚，经过一系列的生长、发育过程，成长为新的植株。新一代植物体的根、茎、叶就是从种子的胚长大后成长起来的。所以，种子是孕育植物雏体的场所。在不良的环境条件下，种子停留在休眠阶段，由外面的种皮或包围种子的果实所保护。
为了进一步了解种子植物的个体发生和形态结构的形成过程，应当先从种子谈起。以下各节将对种子的结构、种子萌发的必要条件和种子萌发的全过程，以及幼苗的形态等内容进行较详细的叙述。
第一节 种子的结构和类型
不同植物所产生的种子在大小、形状、颜色彩纹和内部结构等方面有着较大的差别。大者如椰子的球形种子，其直径几可达15—20cm；小的如一般习见的油菜、芝麻种子；烟草的种子比油莱、芝麻的更小，其大小犹如微细的沙粒。种子的形状，差异也较显著，有肾形的如大豆、菜豆种子；圆球形的如油莱、豌豆种子；扁形的如蚕豆种子；椭圆形的如落花生种子；以及其他形状的，还可举很多的例子。种子的颜色也各有不同，有纯为一色的，如黄色、青色、褐色、白色或黑色等；也有具彩纹的，如蓖麻的种子。正因为种子的外部形态如此多样化，所以利用种子外形的特点以鉴别植物种类，已受到植物分类工作者和商品检验、检疫等方面的重视。
一、种子的结构
虽然种子的形态存有差异，但是种子的基本结构却是一致的。一般种子都由胚（embryo）、胚乳（endosperm）和种皮（seed coat，testa）三部分组成，少数种类的种子还具有外胚乳（per-isperm）结构。
（一）胚
胚是构成种子的最主要部分，是新生植物的雏体，胚由胚根（radicle）、胚芽（plumule）、胚轴（hypocotyl）和子叶（cotyledon）四部分组成（图2-1，B；图2-2，C，D）。胚根、胚芽和胚轴形成胚的中轴。
胚根和胚芽的体积很小，胚根一般作圆锥形，胚芽常呈现雏叶的形态、胚轴介于胚根和胚芽之间，同时又与子叶相连，一般极短，不甚明显。胚根和胚芽的顶端都有生长点，由胚性细胞组成，这些细胞体积小、细胞壁薄、细胞质浓厚、核相对地比较大、没有或仅有小形液泡。当种子萌发时，这些细胞能很快分裂、长大，使胚根和胚芽分别伸长，突破种皮，长成新植物的主根和茎、叶。同时，胚轴也随着一起生长，根据不同情况成为幼根或幼茎的一部分。一般由子叶着生点到第一片真叶的一段称为上胚轴，子叶着生点到胚根的一段称为下胚轴，通常也简称为胚轴。
子叶是植物体最早的叶，在不同植物的种子里变化较大，不同植物种子的子叶在数目上、生理功能上不全相同。种子内的子叶数有二片的，也有一片的。有二片子叶的植物。称为双子叶植物，如豆类、瓜类、棉、油菜等。只有一片子叶的，称为单子叶植物,如水稻、小麦、玉米、洋葱等（图2-3）。双子叶植物和单子叶植物是被子植物中的两个大类，它们不但在种子的子叶数上有差别，而且在其他器官的形态结构上也不完全相同，这些将在以后的章节中谈到。
种子植物中的另一类植物——裸子植物，种子的子叶数并不一定，有二片的，如桧柏、银杏，也有数片的，如松、云杉、冷杉等。此外，种子内子叶数目的不正常现象，有时也可在一些植物中见到。子叶的生理作用也是多样化的，有些植物种子的子叶里贮有大量养料，供种子萌发和幼苗成长时利用，如大豆、落花生的种子。有些种子的子叶在种子萌发后露出土面，进行短期的光合作用，如陆地棉、油菜等的种子。另有一些种子的子叶成薄片状，它的作用是在种子萌发时分泌酶物质，以消化和吸收胚乳的养料，再转运到胚里供胚利用，如小麦、水稻、蓖麻等种子。
（二）胚乳
胚乳是种子集中贮藏养料的地方，一般为肉质，占有种子的一定体积。也有成熟种子不具胚乳的，这类种子在生长发育时，胚乳的养料被胚吸收，转入子叶中贮存，所以成熟的种子里胚乳不再存在，或仅残存一干燥的薄层，不起营养贮藏的作用。有胚乳种子的胚乳含量，不同植物种类并不相同，例如蓖麻、水稻等种子的胚乳肥厚，占有种子的大部分体积。豆科植物如田菁种子，胚乳成为一薄层，包围在胚的外面。种子植物中的兰科、川苔草科、菱科等植物，种子在形成时不产生胚乳。
种子中所含养分随植物种类而异，主要是糖类、油脂和蛋白质，以及少量无机盐和维生素。糖类包括淀粉、糖和半纤维素等几种，其中淀粉最为常见。不同种子淀粉的含量不同，有的较多，成为主要的贮藏物质，如小麦、水稻，含量往往可达70%左右；也有的含量较少，如豆类种子。种子中贮藏的可溶性糖分大多是蔗糖，这类种子成熟时含有甜味，如玉米、粟等。以半纤维素为贮藏养料的植物种类并不很多，这类植物的种子中胚乳细胞壁特别厚，是由半纤维素组成的，种子在萌发时，半纤维素经过水解成为简单的营养物质，为幼胚吸收利用，如海枣、葱属、咖啡、天门冬、柿等。种子中以油脂为贮藏物质的植物种类很多，有的贮藏在胚乳部分，如蓖麻；也有的贮藏在子叶部分，如落花生、油菜等。蛋白质也是种子内贮藏养料的一种，大豆子叶内含蛋白质较多。小麦种子胚乳的最外层组织，称为糊粉层（aleurone layer），含有较多蛋白质颗粒和结晶。不同植物的种子所含养料的种类不同，即使一种种子所含营养成分，往往也不是单纯的一种。
表2-1表示几种常见植物种子内含有的主要养分的量（以种子干重百分比表示）。
少数植物种类的种子在形成和发育过程中，胚珠的珠心组织并不被完全吸收消失，而有一部分残留，构成种子的外胚乳。外胚乳在种子中作为养分贮藏的主要场所的，如甜菜种子；也有胚乳和外胚乳并存的，如睡莲科植物中的芡和这一科的其他属种。另外，也有少数植物种类以下胚轴为养料贮存处的，如水生植物中的眼子菜、慈姑等。
（三）种皮
种皮是种子外面的覆被部分，具有保护种子不受外力机械损伤和防止病虫害入侵的作用，常由好几层细胞组成，但其性质和厚度随植物种类而异。有些植物的种子成熟后一直包在果实内，由坚韧的果皮起着保护种子的作用，这类种子的种皮比较薄弱，成薄膜状或纸状，如桃、落花生等的种子。有些植物的果实成熟后即行开裂，种子散出，裸露于外，这类种子一般具坚厚的种皮，有发达的机械组织，有的为革质，如蚕豆、大豆；也有成硬壳的，如茶的种子。小麦、水稻等植物的种子，种皮与外围的果皮紧密结合，成为共同的保护层，因此种皮很难分辨出来，组成种皮的细胞，常在种子成熟时死去。坚厚种皮的表皮层细胞，壁部常有木质化或角质化等变化。种皮的表皮层也有形成长毛的，如棉的种子。
成熟种子的种皮上，常可看到一些由胚珠发育成种子时残留下来的痕迹，如蚕豆种子较宽一端的种皮上，可以看到一条黑色的眉状条纹，称为种脐（hilum），是种子脱离果实时留下的痕迹，也就是和珠柄相脱离的地方；在种脐的一端有一个不易察见的小孔，称种孔，是原来胚珠的珠孔留下的痕迹，种子吸水后如在种脐处稍加挤压，即可发现有水滴从这一小孔溢出（图2-1，C）。蓖麻种子一端有一块由外种皮延伸而成的海绵状隆起物，称为种阜（caruncle），种脐，种孔为种阜所覆盖，只有剥去种阜才能见到；在沿种子腹面的中央部位，有一条稍为隆起的纵向痕迹，几与种子等长，称为种脊（raphe），是维管束集中分布的地方（图2-2，B）。不是所有的种子都有种脊的，只有在由倒生胚珠所形成的种子上才能见到，因为倒生胚珠的珠柄和胚珠的一部分外珠被是紧紧贴合在一起的，维管束是通过珠柄进入胚珠，所以当珠被发育成种子的种皮时，珠被与珠柄愈合的部分就在种皮上留下种脊这一痕迹，残存的维管束也就分布在种行内（有关胚珠的发生、发育、类型等内容，将在第四章内详述）。
种子表皮细胞内，一般含有有色物质，使种皮具有各种不同的颜色。
二、种子的类型
根据以上所述，在成熟种子中，有的具胚乳结构，有的胚乳却不存在，因此，就种子在成熟时是否具有胚乳，将种子分为两种类型：一种是有胚乳的，称为有胚乳种子（albuminousseed），另一种是没有胚乳的，称为无胚乳种子（exalbuminous seed）。
（一）有胚乳种子
这类种子由种皮、胚和胚乳三部分组成，双子叶植物中的蓖麻、烟草、桑，茄、田菁等植物的种子，以及单子叶植物中的水稻、小麦、玉米、洋葱、高粱等植物的种子，都属于这一类型。下面以蓖麻、小麦种子为例，说明双子叶植物和单子叶植物有胚乳种子的结构。
1．蓖麻种子的结构蓖麻的种子椭圆形，稍侧扁，种皮坚硬光滑，具斑纹。种子一端有隆起的种阜，是由外种皮延伸形成的突起；腹面中央有一长形隆起的种脊（图2-2，A、B），是倒生胚珠的珠柄和一部分外珠被愈合，在成熟种子的种皮上留下的痕迹。剥去坚硬的种皮就是白色胚乳，里面含有大量油脂。种子的胚成薄片状被包在胚乳的中央，胚由胚芽、胚根、胚轴和子叶组成。子叶二片，大而薄，有明显脉纹。二片子叶的基部与短短的胚轴相连，胚轴的下方是胚根，上方是胚芽，胚芽夹在二片子叶的中间，从胚的正中纵切面上可以清楚见到（图2-2，C、D）。
2．小麦种子的结构小麦籽粒的外围保护层，并不单纯是种皮，而是果实部分的果皮和种子本身的种皮共同组成的复合层，二者互相愈合，不易分离，因此小麦的籽粒是果实，在果实的分类上，称为颖果。从籽粒的纵切面上可以看到胚和胚乳的相对位置，胚乳占有籽粒的大部分体积，而胚处于籽粒基部的一侧，仅占小部分位置。胚乳由两部分细胞组成，一部分细胞组成糊粉层，只是一层细胞，包围在胚乳外周，与种皮紧贴，其余是含淀粉的胚乳细胞。糊粉层细胞含蛋白质、脂肪等有机养料，所以营养价值较高。胚的绪构比蓖麻的复杂。胚芽和胚根由极短的胚轴上下连接，胚芽位于胚轴的上方，由顶端的生长点和周围数片幼叶组成，幼叶外被胚芽鞘（coleoptile）包围。胚根在胚轴下方，由顶端的生长点、根冠和包在外面的胚根鞘（coleorhi- za）所组成。胚轴的一侧与一片盾状的子叶相连，所以子叶也称为盾片（scutellum），盾片的另一侧紧靠胚乳，所以盾片夹在胚乳和胚轴之间。在盾片中可以看到以后发展为维管束的原始细胞。盾片在与胚乳相接近的一面，有一层排列整齐的细胞，称为上皮细胞或柱形细胞。当种子萌发时，上皮细胞分泌酶到胚乳中去，把胚乳内贮藏的物质加以分解，然后由上皮细胞吸收，并转运到胚的生长部位。在胚轴的另一侧与盾片相对处，还有一片薄膜状突起，称为外胚叶（epi- blast），过去被看作是未得到充分发育的另一片于叶，目前则认为是胚器官一部分的裂片（图2-4），是胚根鞘的延伸部分。其他禾本科植物的种子，如水稻、大麦等，也有类似结构。
（二）无胚乳种子
这类种子由种皮和胚二部分组成，缺乏胚乳。双子叶植物如大豆、落花生、蚕豆、棉、油菜、瓜类的种子和单子叶植物的慈姑、泽泻等的种子，都属于这一类型。下面以蚕豆和慈姑的种子为例，说明双子叶植物和单子叶植物无胚乳种子的结构。
1．蚕豆种子的结构蚕豆的种皮绿色，干燥时坚硬，浸水后转为柔软革质。种脐黑色，眉条状，位于种子宽阔的一端，种脊短，不甚明显。剥去种皮，可以见到二片肥厚、扁平、相对叠合的白色肉质子叶，占有种子的全部体积。在宽阔一端的子叶叠合处一侧，有一个锥形的小结构，与二片子叶相连，这是胚根。分开叠合的子叶，可以见到与胚根相连的另一个小结构夹在二片子叶之间，状如几片幼叶，这是胚芽。胚根与胚芽之间同样有粗短的胚轴连接，二片子叶也就直接连在胚轴上（图2-1，B）。
2.慈姑种子的结构 慈姑的种子很小，包在侧扁的三角形瘦果内，每一果实仅含一粒种子。种子由种皮和胚二部分组成。种皮极薄，仅一层细胞。胚弯曲，胚根的顶端与子叶端紧相靠拢，子叶长柱形，一片，着生在胚轴上，它的基部包被着胚芽。胚芽有一个生长点和已形成的初生叶。胚根和下胚轴连成一起，组成胚的一段短轴（图2-5）。
根据以上四例，可以把种子的基本结构概括如下表：
第二节 种子的萌发和幼苗的形成
种子是有生命的，胚体充分成熟的种子，在合适的条件下，通过一系列同化和异化作用，就开始萌发，长成幼苗。种子的生命也是有一定期限的，每种植物种子生命的长短决定于该种植物本身的遗传特性，也与休眠阶段种子的贮藏条件有关。在生产实践中，为了提高产量，必须了解种子的休眠和寿命、种子萌发的条件和过程，以及幼苗的形态特征。下面分别就这几方面的内容加以叙述。
一、种子的休眠和种子的寿命
（一）种子的休眠
种子形成后虽已成熟，即使在适宜的环境条件下，也往往不能立即萌发，必须经过一段相对静止的阶段后才能萌发，种子的这一性质称为休眠（dormancy）。休眠的种子是处在新陈代谢十分缓慢而近于不活动的状态。种子休眠期的长短是不一样的，有的植物种子休眠期很长，需要数周乃至数月或数年，如银杏、毛茛、轮叶王孙、松等；也有一些植物种子成熟后在适宜的环境条件下能很快萌发，不需经过一个休眠时期，只有在环境条件不利的情况下才处于休眠的状态，如水稻、小麦、豌豆、芝麻以及多种高原植物的种子。没有休眠期的种子，在成熟期间常发生在植株上萌发的现象，造成很大的损失，对这类作物必须及时收割才能免遭损失。种子的休眠在生物学上是个有利的特性，因为休眠可以避免种子在不适宜的季节或环境里萌发，免于幼苗受伤害和死亡。
种子休眠的原因是多方面的，只有根据不同休眠原因，采取适当措施，才能打破或缩短休眠期限，促使种子萌发。种子休眠的主要原因是：
1．由于种皮阻碍了种子对水分和空气的吸收，或是种皮过于坚硬，使胚不能突破种皮向外伸展。这类种子的种皮极其坚厚，含有角质、角质层或酚类化合物，不易使水分透过。对氧的渗透作用也极微弱，如豆科、锦葵科植物中的某些属种，以及苍耳等种子具有这样的性质。苋属（Amaranthus）成熟种子的种皮虽然并不阻碍水分的吸收，但因种皮十分坚硬，生活的胚还是无法突破种皮而出。对这类种子可以用机械方法擦破种皮，或是用浓硫酸作短时间处理，再用清水洗净，使种皮软化，水分便可顺利地渗入种子内部。此外，将种子先在冷水内浸泡12小时，然后再在沸水中放30—60秒钟，也可以打破休眠，促使萌发。对苋属等种皮特别坚硬的种子可采用冻结、或利用土壤中微生物的作用，使种皮渐次软化，达到萌芽的目的。
2.由于种子内的胚尚未成熟，或种子的后熟作用。有些植物的种子在脱离母体时，胚体并未发育完全，或胚在生理上尚未全部成熟，这类种子即使环境条件适宜，也不能萌发成长。银杏、毛茛、紫堇等植物的种子或果实脱离母株时，里面的胚还没有充分发育成熟，需要经过一段休眠时期，等胚充分成熟后才能萌发。有的种子的胚虽已成熟，但在适宜条件下仍不萌发，如一些原在温带地区生长的植物，它们的种子需要在湿度大、温度低（一般0—6℃）的条件下，经过数周以至数月以后才能萌发，这一现象称为种子的后熟作用（after-ripening）。目前已知，种子休眠和种子萌发这一对对立的矛盾主要是由脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）两种植物激素的消长来调节的，前者导致休眠，后者导致萌发；休眠种子中常含有高浓度的脱落酸，抑制了催化种子内贮藏物质水解的酶，因而阻碍萌发；而赤霉素则促进水解酶的形成，导致贮藏物质转化为可溶状态，从而解除了休眠。所以，处理这类种子的有效办法，是将种子、土壤和泥炭分层铺设（一层种子，一层土壤，一层泥炭），放在室外暴露过冬，种子在低温的长期作用下，脱落酸的含量会逐渐减少，或者与之相拮抗的赤霉素含量相对增多，经过一定时期，两者间的矛盾便发生转化，有利于萌发的开始。低温处理的时间，视植物种类、种皮情况和种子内水分的含量，以及外界氧气和二氧化碳的浓度等因素而定。一般在0—6℃的低温下，经过2—3个月即可。在生产实践上有时为了赶季节，必须采用各种方法来人为的打破休眠，促进萌发，如人工施用赤霉素处理等。对胚体未曾全部成熟，或胚体根本没有发育的种子，也可采取合适的高温处理，或供给种子以有机营养的办法，促使早日成熟。
3．由于某些抑制性物质的存在，阻碍了种子的萌发。抑制种子萌发的物质有有机酸、植物碱和某些植物激素，以及某些经分解后能释放氨或氰类的有机物。这类物质有的产生在种子内部——胚；有的产生在种皮；有的存在于果实的果肉或果汁里，只有消除了这些抑制性物质，才能使种子得到正常的萌发。番茄、柑橘或瓜类种子不可能在果实内发芽生长，只有在脱离果实后才能萌发，就是这个原因。也有一些抑制萌发的物质存在于土壤里，在多数情况下，这类物质是由落叶腐败后带入土中，如某些在沙漠生长的植物就是这样。经过几场春雨，或几次阵雨以后，冲走了土壤里的这类物质，才能为种子萌发提供适宜的条件。
（二）种子的寿命
种子的寿命是指种子在一定条件下保持生活力的最长期限，超过这个期限，种子的生活力就丧失，也就失去萌发的能力。不同植物种子寿命的长短是不一样的，长的可达百年以上，短的仅能存活几周。一方面，寿命的长短决定于植物本身的遗传性，同时，也和种子贮藏期的条件有关。多数栽培植物的种子只能保持一二年的生活力，有的可保持5—10年，其中如洋葱、莴苣、胡萝卜等作物的种子，在贮藏二三年后，就失去萌发的能力，特别是在潮湿的地区；一般谷类作物的种于生活力能保待5—10年，甚至更久；只有少数植物种子的寿命能超过50年。有些植物种子的寿命特别长，有人把深埋在地层达千年之久的莲子加以细心培育，仍能引起萌发，长成幼苗。与此相反，也有些种子的生活力极为短暂，如橡胶树、柳的种子，仅能活几个星期。
种子的贮藏条件，对种子寿命的长短起着十分明显的影响。贮藏种子的最适条件是干燥和低温，只有在这样的条件下，种子的呼吸作用最微弱，种于内营养的消耗最少，有可能渡过最长时间的休眠期。如果湿度大，温度高，种子内贮存的有机养料将会通过种子的呼吸作用而大量消耗，种子的贮藏期限也就必然会缩短。完全干燥的种子是不利于贮藏的，因为这样会使种子的生命活动完全停止，所以，一般种子在贮藏时，对含水量有一个安全系数，例如油菜为10％，高于或低于安全系数都不适宜于贮藏。对贮存种子的仓库必须保持干燥通风，使种子呼吸时产生的热量及时散失。近年来，有把贮藏的种子用塑料薄膜密封，然后充以氮气，以防止种子在贮藏期间因呼吸作用的加剧而变质。水生植物的种子在干燥的条件下，反会失去生活力，如果将它们浸在水中，特别是在低温的情况下，就能很好地过冬，保持较长的生活力。
种子寿命的长短也和母体植株的健康状况、种子本身的成熟度和种皮的保护状况，以及病虫害对于种子所产生的影响等因素有关，所以种子生活力的强度，寿命的长短，实际上是多种因素综合反应的结果。
种子贮存年限的长短能影响种子的生活力，一般种子贮存愈久，生活力也愈衰退，以至完全失去生活力。种子失去生活力的主要原因，一般是因为种子内酶物质的破坏、贮存养料的消失和胚细胞的衰退死亡。
二、种子萌发的外界条件
成熟、干燥的种子，在没有取得一定外界条件时，是处在休眠状态下的，这时，种子里的胚几乎完全停止生长，一旦休眠的种子解除了休眠，并获得合适的环境条件时，处在休眠状态下的胚就转入活动状态，开始生长，这一过程称为种子萌发（seed germination）。萌发所不可缺少的外界条件是：充足的水分，适宜的温度和足够的氧气；有些种子萌发时，光也是一个必要的因素。
（一）种子萌发必须有充足的水分
干燥的种子含水量少，一般仅占种子总重量的5—10%，在这样的条件下，很多重要的生命活动是无法进行的，所以种子萌发的首要条件是吸收充分的水分，只有种子吸收了足够的水分以后，才能使生命活跃起来。
水在种子萌发过程中所起的作用是多方面的，首先，种子浸水后，坚硬的种皮吸水软化，可以使更多的氧透过种皮，进入种子内部，加强细胞呼吸和新陈代谢作用的进行，同时使二氧化碳透过种皮排出种子之外。其次，种子内贮藏的有机养料，在干燥的状态下是无法被细胞利用的，细胞里的酶物质不能在干燥的条件下行使作用，只有在细胞吸水后，各种酶才能开始活动，把贮藏的养料进行分解，成为溶解状态向胚运送，供胚利用。此外，胚和胚乳吸水后，增大体积，柔软的种皮在胚和胚乳的压迫下，易于破裂，为胚根、胚芽突破种皮，向外生长创造条件。
不同种子，萌发时的吸水量是不一致的，这决定于种子内贮藏养料的性质。一般种子需要的吸水量超过种子干重的30%左右，有的甚至更多，例如水稻的籽粒吸水量为40%，小麦为56％，棉为52％，油菜为48%，落花生为40—60%，大豆为120% ，豌豆为186%，蚕豆为150% 等，以上数字，反映了含蛋白质多的种子，萌发时吸水量较大，这与蛋白质的强烈亲水性质有关，蛋白质需要吸附较多的水分子，才能被水饱和。含脂肪多的种子吸水量较少，因为脂肪是疏水性的。含淀粉的吸水量一般不大。另外，种子也能吸收大气中的水分，如果大气中的湿度相当高，或竟达饱和点时，成熟的种子也能在植株上或空气中萌发，这种现象，在谷类、豆类作物中有时可以见到。
（二）种子萌发要有适宜的温度
种子萌发时，种子内的一系列物质变化，包括胚乳或子叶内有机养料的分解，以及由有机和无机物质同化为生命的原生质，都是在各种酶的催化作用下进行的。而酶的作用需要有一定的温度才能进行，所以温度也就成了种子萌发的必要条件之一。
一般说来，一定范围内温度的提高，可以加速酶的活动，如果温度降低，酶的作用也就减弱，低于最低限度时，酶的活动几乎完全停止。酶本身又是蛋白质类物质，过高的温度会破坏酶的作用，失去催化能力。所以，种子萌发对温度的要求，表现出三个基点，就是最低温度、最高温度和最适温度。最低和最高温度是二个极限，低于最低温度或高于最高温度，都能使种子失去萌发力，只有最适温度才是种子萌发的最理想的温度条件。几种常见作物种子萌发的温度范围。见表2-2。
不同植物种子萌发时，对温度条件的不同要求，是这类植物生长在某一地区（南方或北方）长期适应的结果，是由这一植物的遗传性所决定的。了解种子萌发的最适温度以后，可以结合植物体的生长和发育特性，选择适当季节播种，过早或过迟都会对种子的萌发发生影响，使植株不能正常生长。
（三）种子萌发要有足够的氧气
种子萌发时，除水分、温度外，还要有足够的空气，这是因为种子在萌发时，种子各部分细胞的代谢作用加快进行，一方面，贮存在胚乳或子叶内的有机养料，在酶的催化作用下就很快地分解，运送到胚，而胚细胞利用这部分养料加以氧化分解，以取得能量，维持生命活动的进行，还把一部分养料经过同化作用，组成新细胞的原生质，所有这些活动是需要能量的，能量的来源只能通过呼吸作用产生。所以种子的萌发，氧气就成为必要的条件之一，特别是在萌发初期，种子的呼吸作用十分旺盛，需氧量更大。作物播种前的松土，就是为种子的萌发提供呼吸所需要的氧气所以十分重要。旱地作物如高粱、落花生、棉等种子，如果完全浸于水中或埋在坚实的土中，以致正常的呼吸不能进行，胚就不能生长。水稻籽粒长期浸泡水中，同样不能萌发，或不能正常生长。所以播种前的浸种、催芽，需要加强人工管理，以控制和调节氧的供应，萌发才能正常进行。
以上三者缺乏任何一条，都不能使种子萌发。一般种子萌发和光线关系不大，无论在黑暗或光照条件下都能正常进行，但有少数植物的种子，需要在有光的条件下，才能萌发良好，对这些种子，光就成为萌发的必要条件之一，如烟草、杜鹃等植物。相反，也有少数植物的种子，如苋菜、菟丝子等，只有在黑暗条件下才能萌发。光照所以能促进某些植物种子萌发，或抑制另一些种子萌发是通过植物内一种称为光敏素（Phytochrome）的特殊物质的作用来产生影响的。再如土壤的酸碱性，对种子萌发也有一定关系。一般种子在中性、微酸性或微碱性的情况下，萌发良好。酸碱度过高对一般种子萌发不利。
三、种子萌发成幼苗的过程
种子的萌发过程，在上节叙述萌发条件时已略加提及，现在再把整个的过程，扼要归纳如下：
1．种子从外界吸收足够的水分后，原来干燥、坚硬的种皮逐渐变软。水分继续源源不断地向胚乳和胚细胞渗入，整个种子因吸水而呈现膨胀，终于将种皮撑破。吸水后的种皮加强了对氧和二氧化碳的渗透性，有利于呼吸作用的进行。不同植物种子吸水量的大小是不一样的。
2．种子萌发时的养料，是在种子形成时就已贮藏在胚乳或子叶内。原来在胚细胞里存在的各种酶物质，吸水后，在一定的温度条件下，加强活动，将贮存在胚乳或子叶里的不溶性大分子化合物，分解成简单的可溶性物质（图2-6），运往胚根、胚芽、胚轴等部分，供细胞吸收利用。不溶性的有机养料经分解作用成为可溶性物质的过程称为消化作用；可溶性物质的吸收和运输主要是通过细胞之间的共质体运输来实现的。
3．种子的胚细胞同化了这部分养料，使之成为有生命的原生质，增加到细胞里去，细胞的体积有了增大。经过细胞分裂，也增多了细胞的数量，这就使胚根、胚芽、胚轴很快地生长起来。这些生长活动所需要的能量，是通过一部分有机物质的氧化而产生的，所以种子在萌发时，呼吸特别旺盛，这一现象可以从图2-7的实验装置得到证明。
4.经过这一系列生长过程，种子里的胚根和胚芽迅速成长起来，在一般情况下，胚根首先突破柔软的种皮，露出种子，然后向下生长，形成主根。在直根系的植物种类中，这一主根也就成为成长植株根系的主轴，并由此生出各级侧根。但在须根系的植物种类里，如小麦、水稻、玉米等禾本科植物，在胚根伸出不久，又有数条与主根粗细相仿的不定根，由胚轴基部伸出，组成植株的须根系（图2-8，图2-9）。种子萌发时先形成根，可使早期幼苗固定在土壤中，及时吸取水分和养料。
5．胚根伸出不久，胚轴的细胞也相应生长和伸长，把胚芽或胚芽连同子叶一起推出土面，如大豆、棉、油菜等（图2-10）。胚轴将胚芽推出土面后，胚芽发展为新植株的茎叶系统。有些植物的种子；子叶随胚芽一起伸出土面，展开后转为绿色，进行光合作用，如棉、油菜等的种子。待胚芽的幼叶张开行使光合作用后，子叶不久也就枯萎脱落。
6．至此，一株能独立生活的幼植物体全部长成，这就是幼苗。可见，由种子开始萌发到幼苗形成这一阶段的生长过程，主要是有赖于种子内的现成有机养料为营养使胚长成为独立生活的幼小植株。所以说，种子内已孕育着新植物一代的雏体，这个雏体就是胚。
上述各点是种子萌发成长为幼苗的一般过程，不同植物种类，种子的萌发形式也不是完全一致的。例如，兰科植物的种子小如尘埃，几无贮藏的养分，胚的发育也不完全，它的萌发不能靠自己独立进行，而必须有菌类与之共生才能发育成活；又如，椰子的种子体积很大，贮有大量养分，而胚却十分微小，没有长足，种子萌发后养分可继续供应一个很长的时期。
四、幼苗的类型
不同植物种类的种子在萌发时，由于胚体各部分，特别是胚轴部分的生长速度不同，成长的幼苗，在形态上也不一样，常见的植物幼苗可分为二种类型，一种是子叶出土的幼苗（epigaeousseedling），另一种是子叶留土的幼苗（hypogaeousseedling）。
前面谈胚的结构时，已经指出：胚轴是胚芽和胚根之间的连接部分，同时也与子叶相连。由子叶着生点到第一片真叶之间的一段胚轴，称为上胚轴；由子叶着生点到胚根的一段称为下胚轴。子叶出土幼苗和子叶留土幼苗的最大区别，在于这二部分胚轴在种子萌发时的生长速度不相一致。
（一）子叶出土的幼苗
双子叶植物无胚乳种子中如大豆、棉、油菜和各种瓜类的幼苗，以及双子叶植物有胚乳种子中如蓖麻的幼苗，都属于这一类型。这类植物的种子在萌发时，胚根先突出种皮，伸入土中，形成主根。然后下胚轴加速伸长，将子叶和胚芽一起推出土面（图2-10），所以幼苗的子叶是出土的。大豆等种子的肥厚子叶，继续把贮存的养料运往根、茎、叶等部分。直到营养消耗完毕，子叶干瘪脱落；棉等种子的子叶较薄，出土后立即展开并变绿，进行光合作用，待真叶伸出，子叶才枯萎脱落。种子的这一萌发方式，称出土萌发。
蓖麻种子萌发时，胚乳内的养料经分解后供胚发育用，随着胚轴伸长，将子叶和胚芽推出土面时，残留的胚乳附着在子叶上，一起伸出土面，不久就脱落消失（图2-11）。
单子叶植物洋葱种子的萌发和幼苗形态与大豆、蓖麻等不同。当种子开始萌发时，子叶下部和中部伸长，使根尖和胚轴推出种皮之外。以后子叶很快伸长，露出在种皮之外，呈弯曲的弓形。这时，子叶先端仍被包在胚乳内吸收养料。以后的进一步生长，使弯曲的子叶逐渐伸直，并将子叶先端推出种皮外面，待胚乳的养料被吸收用尽，干瘪的胚乳也就从子叶先端脱落下来，同时，子叶在出土以后，逐渐转变为绿色，进行光合作用。此后，第一片真叶从子叶鞘的裂缝中伸出，并在主根周围长出不定根（图2-12）。所以洋葱的幼苗仍属出土萌发类型。
（二）子叶留土的幼苗
双子叶植物无胚乳种子中如蚕豆、豌豆、荔枝、柑橘和有胚乳种子中如橡胶树，及单子叶植物种子中如小麦、玉米、水稻等的幼苗，都属于这一类型。这些植物种子萌发的特点是下胚轴不伸长，而是上胚轴伸长，所以子叶或胚乳并不随胚芽伸出土面，而是留在土中，直到养料耗尽死去。如蚕豆种子萌发时，胚根先穿出种皮，向下生长，成为根系的主轴；由于上胚轴的伸长，胚芽不久就被推出土面，而下胚轴的伸长不大，所以子叶不被顶出土面，而始终埋在土里（图2-13）。小麦、玉米种子的萌发和幼苗形态，可参见图2-8，图2-9。
了解幼苗的类型，对农、林、园艺有指导意义，因为萌发类型对种子的播种深度有密切关系。一般情况下，子叶出土幼苗的种子播种宜浅，有利于胚轴将子叶和胚芽顶出土面。子叶留土幼苗的种子，播种可以稍深。虽然如此，但不同作物种子在萌发时，顶土的力量不全一样。
同时，种子的大小对顶土力量的强弱也有差别，如果顶土力量强的种子，即使是出土萌发，稍为播深，也无妨碍，而顶土力量弱的，就必须考虑浅播，所以，还必须根据种子的具体情况，来决定播种的实际深度。
复习思考题
1．植物的种子在结构上包括哪几个重要的组成部分？不同植物种子在结构上又有哪些相异的地方？为什么说种子内的胚是新一代植物的雏体？
2．什么是种子的休眠？种子休眠的原因是什么？如何打破种子的休眠？
3．外部条件对种子的萌发起到怎样的作用？种子萌发时，内部发生什么变化？
4．详细了解禾本科种子（小麦、水稻、玉米等）的结构以及小麦种子在萌发过程中种子内部所进行的生理活动。
5．种子内贮存着一定量的养分，种子外面又为坚实的种皮或果实所包裹，这对植物后一代的繁衍起了什么重要的作用？
6．什么是幼苗？由种子萌发到形成幼苗的变化过程如何？留土萌发种子和出土萌发种子在萌发过程中的主要区别是什么？
第三章 种子植物的营养器官
一般种子植物的种子完全成熟后，经过休眠，在适合的环境下，就能萌发成幼苗，以后继续生长发育，成为具枝系和根系的成年植物。植物体上，特别是成年植物的植物体上由多种组织组成、在外形上具有显著形态特征和特定功能、易于区分的部分，称为器官（organ）。大多数成年植物在营养生长时期，整个植株可显著地分为根、茎、叶三种器官，这些担负着植物体营养生长的一类器官统称为营养器官（vegetative organ）。本章将主要就组成枝系和根系的根、茎、叶三种营养器官的形态、结构部分，分别加以叙述。
第一节 根
根，除少数气生者外，一般是植物体生长在地面下的营养器官，土壤内的水和矿质通过根进入植株的各个部分。它的顶端能无限地向下生长，并能发生侧向的支根（侧根），形成庞大的根系（root system），有利于植物体的固着、吸收等作用，这也使植物体的地上部分能完善地生长，达到枝叶繁茂、花果累累。根系能控制泥沙的移动，因此，具有固定流沙、保护堤岸和防止水土流失的作用。
一、根的生理功能和经济利用
根是植物适应陆上生活在进化中逐渐形成的器官，它具有吸收、固着、输导、合成、储藏和繁殖等功能。
根的主要功能是吸收作用，它吸收土壤中的水、二氧化碳和无机盐类。植物体内所需要的物质，除一部分由叶和幼嫩的茎自空气中吸收外，大部分都是由根自土壤中取得。水为植物所必需，因为它是原生质组成的成分之一，是制造有机物的原料，是细胞膨压的维持者，是植物体内一切生理活动所必需。周围环境中水的情况，影响着植物的形态、结构和分布。二氧化碳是光合作用的原料，除去叶从空气中吸收二氧化碳外，根也从土壤中吸收溶解状态的二氧化碳或碳酸盐，以供植物光合作用的需要。无机盐类是植物生活所不可缺的,例如硫酸盐、硝酸盐、磷酸盐以及钾、钙、镁等离子，它们溶于水，随水分一起被根吸收。
根的另一功能是固着和支持作用。可以想像，庞大的地上部分，加上风、雨、冰、雪的侵袭，而高大的树木却能巍然屹立，这就是由于植物体具有反复分枝，深入土壤的庞大根系，以及根内牢固的机械组织和维管组织的共同作用。
根的另一功能是输导作用。由根毛、表皮吸收的水分和无机盐，通过根的维管组织输送到枝，而叶所制造的有机养料经过茎输送到根，再经根的维管组织输送到根的各部分，以维持根的生长和生活的需要。
根还有合成的功能。据研究，在根中能合成蛋白质所必需的多种氨基酸，合成后，能很快地运至生长的部分，用来构成蛋白质，作为形成新细胞的材料。科学研究中，也证明根能形成生长激素和植物碱，这些生长激素和植物碱对植物地上部分的生长、发育有着较大的影响。
此外，根还有储藏和繁殖的功能。根内的薄壁组织一般较发达，常为物质贮藏之所。不少植物的根能产生不定芽，有些植物的根，在伤口处更易形成不定芽，在营养繁殖中的根扦插和造林中的森林更新，常加以利用。
根作为吸收、固着、输导、储藏等器官，反映了它的结构与功能的密切联系，这将在以下的各节中加以叙述。
根有多种用途，它可以食用、药用和作工业原料。甘薯（Ipomoea batatas）、木薯（Manihot esculenta）、胡萝卜、萝卜、甜莱等皆可食用，部分也可作饲料。人参（Panax schinseng）、大黄、当归、甘草、乌头、龙胆、吐根（Cephaelis ipecacuanha）等可供药用。甜菜可作制糖原料，甘薯可制淀粉和酒精。某些乔木或藤本植物的老根，如枣、杜鹃、苹果、葡萄、青风藤等的根，可雕制成或扭曲加工成树根造型的工艺美术品。在自然界中，根有保护坡地、堤岸和防止水土流失的作用。
二、根和根系的类型
（一）主根、侧根和不定根
种子萌发时，最先是胚根突破种皮，向下生长，这个由胚根细胞的分裂和伸长所形成的向下垂直生长的根，是植物体上最早出现的根，称为主根（main root），有时也称直根（tap root）或初生根（primaryroot）。主根生长达到一定长度，在一定部位上侧向地从内部生出许多支根，称为侧根（lateral root）。侧根和主根往往形成一定角度，侧根达到一定长度时，又能生出新的侧根。因此，从主根上生出的侧根，可称为一级侧根（或支根），或次生根（secondaryroot）；一级侧根上生出的侧根，为二级侧根或三生根（tertiary root），以此类推。在主根和主根所产生的侧根以外的部分，如茎、叶、老根或胚轴上生出的根，统称不定根（adventitiousroot，图3-1），它和起源于胚根，发生在一定部位的主根（定根， normal root）不同。不定根也能不断地产生分枝，即侧根。禾本科植物的种子萌发时形成的主根，存活期不长，以后由胚轴上或茎的基部所产生的不定根所代替。农、林、园艺工作上，利用枝条、叶、地下茎等能产生不定根的习性，可进行大量的扦插、压条等营养繁殖。农业上常把胚根所形成的主根和胚轴上生出的不定根（如禾本科作物），统称种子根（seminal root），也称初生根，而将茎基部节上的不定根也称为次生根，与植物学上常用名词有别，应加注意。植物因功能上、适应上的变化，而形成的肥大的根或地上部分的气生根，这些类型将在本章第五节根的变态中加以叙述。
（二）直根系和须根系
一株植物地下部分的根的总和，称为根系。在双子叶植物和裸子植物中，根系是由主根和它分枝的各级侧根组成的，在单子叶植物中，根系主要是由不定根和它分枝的各级侧根组成的。根系有两种基本类型，即直根系（taprootsystem）和须根系（fibrousrootsystem）（图3-2）。有明显的主根和侧根区别的根系，称为直根系，如松、柏、棉、油菜、蒲公英等植物的根系。无明显的主根和侧根区分的根系，或根系全部由不定根和它的分校组成，粗细相近，无主次之分，而呈须状的根系，称为须根系，如禾本科的稻、麦以及鳞茎植物葱、韭、蒜、百合等单子叶植物的根系和某些双于叶植物的根系，如车前草。
根系在土壤中分布的深度和广度，因植物的种类、生长发育的情况、土壤条件和人为的影响等因素而不同。根在土壤中分布的状况，一般可分为深根系和浅根系两类。深根系是主根发达，向下垂直生长，深入土层，可达3-5m，甚至10m以上，如大豆、蓖麻、马尾松等。浅根系是侧根或不定根较主根发达，并向四周扩展，因此，根系多分布在土壤表层，如车前、悬铃木、玉米、水稻等。上面所说的直根系多为深根系，须根系多为浅根系，但不是所有的直根系都属深根系。根的深度在植物的不同生长发育期也是不同的，如马尾松的一年生苗，主根仅深20余cm，但成长后可深达5m以上。根系也固土层厚薄、土壤水肥的多少、土壤微生物的种类和活动情况以及土壤种类的不同而深度不同。一般讲，地下水位较低、通气良好、土壤肥沃，根系分布较深，反之较浅。干旱地区的根系较深，潮湿地区的根系较浅。此外，人为的影响，也能改变根系的深度。例如植物幼苗期的表面灌溉、苗木的移植、压条和扦插，易于形成浅根；种子繁殖、深耕多肥，易于形成深根。因此，农，林、园艺工作中，都应掌握各种植物根系的特性，并为根系的发育创造良好环境，促使根系健全发育，为地上部分的繁茂，从而为稳产高产，打下良好基础。
三、根的发育
（一）顶端分生组织
种子萌发后，胚根的顶端分生组织中的细胞经过分裂、生长、分化，形成了主根。主根生长时，顶端分生组织具有一定的组成，但这个组成，在不同类群的植物中是不同的。要了解根的一些组织系统的起源和联系演化，就得研究顶端分生组织结构在不同类群植物中的差异。侧根和不定根中顶端分生组织中细胞的排列与主根相似。
种子植物中，根的顶端分生组织，在结构上有两种主要类型：第一种类型是成熟根中的各区，如维管柱（vascular cylinder）、皮层（cortex）和根冠（root cap），都可追溯到顶端分生组织中的各自独立的三个细胞层，也就是说，维管柱、皮层和根冠都有各自的原”始细胞（initialcell），而表皮（epidermis）却是从皮层的最外层分化出来的（图3-3），或者表皮和根冠的细胞有着共同的起源，也就是起源于同一群原始细胞（图3-4，A、B）；第二种类型，是所有各区，或者至少是皮层和根冠，都是集中在一群横向排列的细胞中，和第一种类型具三个原始细胞层不同，它们是具有共同的原始细胞（图3-4，C），这种类型在系统发育上较为原始。什么是原始细胞？它们是组成分生组织中的某些细胞，通过分裂，不断地产生一些细胞，加入到植物体中成为新的体细胞，同时又不断地产生另一些细胞，仍保留在分生组织中。这些经过不断更新始终保留在分生组织中具分生能力的细胞，就称为原始细胞。所以组成根的其他所有细胞都是由原始细胞产生的。
在根的顶端组织的研究中，包括根的正常发育、各种手术处理，以及DNA合成的标记示踪等各项研究，发现一个普遍存在的现象，即在根本体最远端的一群原始细胞（中柱原和皮层原的原始细胞）不常分裂，大小变化很小，合成核酸和蛋白质的速率也很低，组成一个区域，称为不活动中心（quiescentcentre）或称静止中心。不活动中心并不包括根冠原始细胞（图3-5）。在根以后的生长中，旺盛的有丝分裂活动不是我们一般想像中在此中心进行，而却是在这中心以外的部分进行。据观察，玉米根冠原始细胞的细胞分裂速率是每12小时分裂一次，而它的不活动中心是174小时分裂一次；蚕豆的根冠原始细胞是每44小时分裂一次，而它的不活动中心是292小时分裂一次；白芥菜根冠原始细胞是每35小时分裂一次，而它的不活动中心是每520小时分裂一次。另外，恰在不活动中心上方的维管柱部分，玉米是28小时分裂一次，蚕豆是37小时分裂一次，白芥莱是32小时分裂一次；而距不活动中心上面200—250μm处的维管柱部分，玉米是29小时分裂一次，蚕豆是26小时分裂一次，白芥菜是25小时分裂一次。可见不活动中心比其他区域的细胞分裂速率大约慢6—20倍。不活动中心体积的变化显著地和根的大小有联系，即在大的根中存在也较大，在小的根中就较小或不存在。不活动中心也并不意味着它永远没有作用，在用辐射或手术处理使根受损伤、除去根冠或冷冻诱导引起休眠后，再恢复时，都能使这部分重新进行细胞分裂。不活动中心在根中出现的原因，有多种解释，尚未取得一致的意见。
（二）根尖的结构和发展
根尖（roottip）是指根的顶端到着生根毛部分的这一段。不论主根、侧根或不定根都具有根尖，它是根中生命活动最旺盛、最重要的部分。根的伸长，根对水分和养料的吸收，根内组织的形成，主要是根尖进行的。因此根尖的损伤会直接影响到根的继续生长和吸收作用的进行。根尖可以分为四个部分：根冠、分生区（meristematiczone）、伸长区（elongationzone）和成熟区（maturationzone）（图3-6）。
1．根冠 根冠位于根的先端，是根特有的一种组织，一般成圆锥形，由许多排列不规则的薄壁细胞组成，它像一顶帽子（即冠）套在分生区的外方，所以称为根冠。多数植物的根生长在土壤中，幼嫩的根尖不断地向下生长，遇到沙砾，容易遭受伤害,特别是像分生区这样幼嫩的部分。根冠在前，和土壤中的沙砾不断地发生磨擦，遭受伤害，死亡脱落，这样，就对分生区起了保护作用。有些根冠的外层细胞还能产生粘液，使根尖穿越土粒缝隙时，得以减少磨擦。根冠的外层细胞尽管不断死亡、脱落和解体，但由于分生区的细胞不断地分裂，因此，根冠可以陆续得到补充，始终保持一定的形状和厚度。所以，根冠是保护根的顶端分生组织和帮助正在生长的根较顺利地穿越土壤，并减少损伤的结构。组成根冠的细胞是活的薄壁组织细胞，常含有淀粉，一般无多大的分化，只是近分生区部分的细胞较小，近外方的细胞较大。除了一些营寄生性的种子植物和有些具菌根的以外，根冠在所有植物的根上都存在。环境条件也影响着根冠的结构，例如在土壤中正常生长的根，一旦水培后，可能不再产生根冠。一般水生的种子植物具有根冠，但发达与否和存活的长短，因植物种类而异。长期来，根冠被认为和根对重力的反应（即向地的反应）有关。根冠前端的细胞中含有具淀粉的淀粉体，起着平衡石的作用。当根被水平放置时，能使淀粉体原有位置发生转变，结果使根向下弯曲，恢复正常的垂直生长。以后的研究认为，对重力的反应不限于淀粉体，可能与内质网、高尔基体或生长激素等有关。
2．分生区 分生区是位于根冠内方的顶端分生组织。分生区不断地进行细胞分裂增生细胞，除一部分向前方发展，形成根冠细胞，以补偿根冠因受损伤而脱落的细胞外，大部分向后方发展，经过细胞的生长、分化，逐渐形成根的各种结构。由于原始细胞的存在，所以分生区始终保持它原有的体积和作用。
根的顶端分生组织包括原分生组织和初生分生组织。原分生组织位于前端，由原始细胞及其最初的衍生细胞构成，细胞较少分化；初生分生组织位于原分生组织后方，由原分生组织的衍生细胞组成，这些细胞已出现了初步的分化，在细胞的形状、大小及液泡化等方面显出差异，分化为原表皮、基本分生组织和原形成层三部分。原表皮位于最外层。以后发育为表皮；原形成层位于中央，以后发育成维管柱；基本分生组织位于原形成层和原表皮之间，以后发育成皮层。
分生组织的细胞具有各种不同方向的分裂，为了便于掌握有关组织结构中细胞的壁面、分裂和排列等的方向，现就有关名词简述如下：就细胞壁面方向而言，假定细胞是方形立体的，它的壁面方向按在器官中的位置，可分为内、外切向壁、左、右径向壁和上、下横向壁等六个对称面。切向壁（弦向壁）是与该细胞所在部位最近一侧的外周切线相平行；径向壁是与该细胞所在部位的半径相平行；横向壁是与根轴的横切面相平行。其他形状细胞的壁面方向，大致可按此类推。就细胞分裂方向而言，由于根是柱状器官，因此，按细胞分裂方向与圆周、根轴的关系，可有切向分裂、径向分裂和横向分裂之分。切向分裂（弦向分裂，tangentialdivision）是细胞分裂与根的圆周最近处切线相平行，也称平周分裂（periclinalkivision），分裂的结果，增加细胞的内外层次，使器官加厚，它们的子细胞的新壁是切向壁。径向分裂（radialdivision）是细胞分裂与根的圆周最近处切线相垂直，分裂的结果，扩展细胞组成的圆周，使器官增粗，新壁是径向壁。横向分裂（transversedivision）是细胞分裂与根轴的横切面相平行，分裂的结果，加长细胞组成的纵向行列，使器官伸长，新壁是横向壁。按上述情况，所以细胞的分裂方向也可以按形成的新壁方向为依据。径向分裂和横向分裂也称垂周分裂（anticlinaldivision），但狭义的垂周分裂一般只指径向分裂。就细胞排列而言，由于细胞排列方向与新壁的壁面方向相垂直，因而有切向排列、径向排列和纵向排列之分。切向排列或左右排列，是径向分裂的结果，新壁必然是径向的；径向排列或内外排列，是切向分裂的结果，新壁是切向的；纵向排列或上下排列是横向分裂的结果，新壁是横向的（图3-7）。
3．伸长区 伸长区位于分生区稍后方的部分，细胞分裂已逐渐停止，体积扩大，细胞显著地沿根的长轴方向延伸，因此，称为伸长区。根的长度生长是分生区细胞的分裂、增大和伸长区细胞的延伸共同活动的结果，特别是伸长区细胞的延伸，使根显著地伸长，因而在土壤中继续向前推进，有利于根的不断转移到新的环境，吸取更多的矿质营养。伸长区一般长约2—5mm。短而粗的伸长区，在坚实的土壤层中，对于根的向前推进是比较有利的。伸长区除细胞的显著延伸外，细胞也加速了分化，最早的筛管和最早的环纹导管，往往出现在这个区域。
4．成熟区 成熟区内根的各种细胞已停止伸长，并且多已分化成熟，因此，称为成熟区。成熟区紧接伸长区，表皮常产生根毛，因此，也称为根毛区（roothairzone）。根毛是由表皮细胞外壁延伸而成（图3-8），是根的特有结构，一般呈管状，角质层极薄，不分枝，长约0.08-1．5mm，数目多少不等，因植物种类而异。如玉米的根毛，每mm2约420根，豌豆每平方毫米约230根。根毛在发育中，和土壤颗粒密切结合，这是由于它的外壁上存在着粘液和果胶质，加强了这种接触，有利于根毛的吸收和固着作用，也使根毛对控制土壤侵蚀，比根的其他部分可能更为重要和有效。根毛生长速度较快，但寿命较短，一般只有几天，多的在10—20天左右，即行死亡。随着分生区衍生细胞的不断增大和分化，以及伸长区细胞不断地向前延伸，新的根毛也就连续地出现替代枯死的根毛。不断更新的结果，使新的根毛区也就随着根的生长，向前推移，进入新的土壤区域，这对于丰富根的吸收是极为有利的。伸长区和具根毛的成熟区是根的吸收力最强的部分，失去根毛的成熟区部分，主要是进行输导和支持的功能。在农、林、园艺工作中，对植物的移栽，就必然地损害多数的根尖和根毛，造成水分吸收能力的急剧下降。因此，移栽后，必须充分地灌溉和部分地修剪枝叶，以减少蒸腾，防止植物因过度失水而死亡。
四、根的初生结构
前面已经讨论了根尖的结构和它的发育情况，由根尖的顶端分生组织，经过分裂、生长、分化而形成成熟的根，这种植物体的生长，直接来自顶端分生组织的衍生细胞的增生和成熟，整个生长过程，称为初生生长（primary growth）。初生生长过程中产生的各种成熟组织属于初生组织（primary tissue），它们共同组成根的结构，也就是根的初生结构（primary structure）。因此，在根尖的成熟区作一横切面，就能看到根的全部初生结构，由外至内为表皮、皮层和维管柱三个部分（图3-9）。
（一）表皮
根的成熟区的最外面具有表皮，是由原表皮发育而成，一般由一层表皮细胞组成，表皮细胞近似长方柱形，延长的面和根的纵轴平行，排列整齐紧密，和植物体其他部分一般的表皮组织相似。但根的表皮细胞壁薄，角质层薄，不具气孔，部分表皮细胞的外壁向外突起，延伸成根毛。成熟的根毛直径5—17μm，长 80—1500μm，因种而异。少数植物，如洋葱无根毛。根的这些特征是和它的吸收、固着等作用密切有关。根的表皮，一般是由一层活细胞组成的，但也有例外，在热带的兰科植物和一些附生的天南星科植物的气生根中，表皮是多层的，形成所谓根被（velamen）。根被是由紧密排列的死细胞组成的鞘，这些死细胞的壁由带状或网状增厚来加固，壁上有许多初生纹孔场。当空气干燥时，这些细胞充满着空气；当降雨时，它们就充满了水。当根由水气饱和时，根被也有气体交换的功能。有的科学家在兰科植物的研究上，认为根被的主要作用是机械的保护作用和防止皮层中过多水分的丧失，而过去认为根被具吸收水分的作用，尚待证实。
（二）皮层
皮层是由基本分生组织发育而成，它在表皮的内方占着相当大的部分，由多层薄壁细胞组成，细胞排列疏松，有着显著的胞间隙。皮层最外的一层细胞，即紧接表皮的一层细胞，往往排列紧密，无间隙，成为连续的一层，称为外皮层（exodermis）。当根毛枯死，表皮破坏后，外皮层的细胞壁增厚并栓化，能代替表皮起保护作用。有些植物的根如鸢尾，外皮层为多层细胞组成。
皮层最内的一层，常由一层细胞组成，排列整齐紧密，无胞间隙，称为内皮层（endoder－mis）。内皮层细胞的部分初生壁上，常有栓质化和木质化增厚成带状的壁结构，环绕在细胞的径向壁和横向壁上，成一整圈，称凯氏带（Casparian strip，图3-10），凯氏带在根内是一个对水分和溶质有着障碍或限制作用的结构。凯氏带形成后，内皮层的质膜与凯氏带（即被木质和栓质沉积的细胞壁部分）之间有极强的联系，水分和离子必须经过这个质膜，才能进入维管柱，这里也就有着选择。在电子显微镜下观察到质壁分离的细胞中，质膜紧贴着凯氏带区，只有这个区以外的质膜才分离开（图3-11）。另外，现代科学技术如放射自显影等的研究已证明，由于凯氏带的存在，皮层胞壁间的运输只到凯氏带处，不能超越，而根尖较幼部分的内皮层，由于尚未充分分化和凯氏带尚未形成，细胞壁间的运输仍可直接和木质部相通，都能说明内皮层是有限制作用的结构。在单子叶植物根中，内皮层的进一步发展，不仅径向壁及横向壁因沉积木质和栓质而显著增厚，而且在内切向壁（向维管柱的一面）上，也同样地因木质化和栓质化而增厚，只有外切向壁仍保持薄壁（图3-12）。增厚的内切向壁上有孔存在，以便使通过质膜的中的细胞质某些溶质，能穿越增厚的内皮层。另外，少数位于木质部束处的内皮层细胞，仍保持初期发育阶段的结构，即细胞具凯氏带，但壁不增厚的，称为通道细胞（passage cell），起着皮层与维管柱间物质交流的作用。
（三）维管柱
维管柱是内皮层以内的部分，结构比较复杂，包括中柱鞘（pericycle）和初生维管组织，有些植物的根还具有髓（pith），由薄壁组织或厚壁组织组成。
中柱鞘是维管柱的外层组织，向外紧贴着内皮层。它是由原形成层的细胞发育而成，保持着潜在的分生能力，通常由一层薄壁细胞组成，也有由两层或多层细胞组成的，有时也可能含有厚壁细胞。维管形成层（部分的）、木栓形成层、不定芽、侧根和不定根，都可能由中柱鞘的细胞产生。
根的维管柱中的初生维管组织，包括初生木质部（primary xylem）和初生韧皮部（pri－mary phloem），不并列成束，而是相间排列，各自成束（图3-13）。由于根的初生木质部在分化过程中，是由外方开始向内方逐渐发育成熟，这种方式称为外始式（exarch），这是根发育上的一个特点。因此，初生木质部的外方，也就是近中柱鞘的部位，是最初成熟的部分，称为原生木质部（protoxylem），它是由管腔较小的环纹导管或螺纹导管组成。渐近中部，成熟较迟的部分，称为后生木质部（metaxylem），它是由管腔较大的梯纹、网纹或孔纹等导管所组成。由于初生木质部的发育是外始式，因此，外方的导管最先形成，这就缩短了皮层和初生木质部间的距离，从而加速了由根毛所吸收的物质向地上部分运输（图3-14）。在根的横切面上，初生木质部整个轮廓呈辐射状，而原生木质部构成辐射状的棱角，即木质部脊（xylem ridge）。不同植物的根中，木质部脊数是相对稳定的，例如烟草、油菜、萝卜、胡萝卜、芥菜、甜菜等是2束，紫云英、豌豆等是3束，蚕豆、落花生、棉、向日葵、毛茛、蓖麻等是4束，有时5束，茶、马铃薯是5束，葱是6束，多于6束的，如葡萄、菖蒲、高粱、棕榈、鸢尾、玉米、水稻、小麦等。植物解剖学上，依根内木质部脊数的不同，把根分别划分成二原型（diarch）、三原型（triarch）、四原型（tetrarch）、五原型（pentarch）、六原型（hexarch）和多原型（polyarch）等。初生木质部束也常发生变化，同种植物的不同品种中，例如茶有5束、6束、8束、甚至12束等。同一株植物的不同根上，可能出现不同束数，如落花生主根为4束，而侧根有时出现2束。近年来的研究发现，在离体培养的根中，培养基中生长素吲哚乙酸（IAA）的含量高低，可以影响木质部脊数。初生木质部的结构比较简单，主要是导管、管胞，也有木纤维和木薄壁组织。初生韧皮部发育成熟的方式，也是外始式，即原生韧皮部（protophloem）在外方，后生韧皮部（meta-phloem）在内方。初生韧皮部束数在同一根内，与初生木质部脊数相等，它与初生木质部脊相间排列，即位于初生木质部二束之间。初生韧皮部由筛管和伴胞组成，也含有韧皮薄壁组织，有时还有韧皮纤维，如锦葵科、豆科、番荔枝科植物。初生木质部和初生韧皮部之间，也分布着薄壁组织。一般植物根的中央部分往往由初生木质部中的后生木质部占据（图3-15），如果中央部分不分化成木质部，就由薄壁组织或厚壁组织形成髓。多数单子叶植物，以及双子叶植物中的有些草本植物和多数木本植物的根，存在着髓。蚕豆、落花生、玉米、高粱等具髓的根，它们的初生木质部和初生韧皮部，在髓的外围也作相间排列的方式（图3-16）。
五、侧根的形成
不论是主根、侧根或不定根所产生的支根统称为侧根。侧根重复的分枝连同原来的母根，共同形成根系。植物根上的侧根是怎样形成的呢？种子植物的侧根，不论它们是发生在主根、侧根或不定根上，通常总是起源于中柱鞘，而内皮层可能以不同程度参加到新的根原基形成的过程中（图3-17），当侧根开始发生时，中柱鞘的某些细胞开始分裂。最初的几次分裂是平周分裂，结果使细胞层数增加，因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂周分裂是多方向的，这就使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基（root primordium），这是侧根最早的分化阶段，以后根原基的分裂、生长、逐渐分化出生长点和根冠。生长点的细胞继续分裂、增大和分化，并以根冠为先导向前推进。由于侧根不断生长所产生的机械压力和根冠所分泌的物质能溶解皮层和表皮细胞，这样，就能使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层、皮层和表皮，而露出母根以外，进入土壤。由于侧根起源于母根的中柱鞘，也就是发生于根的内部组织，因此，它的起源被称为内起源（endogenousorigin）。侧根可以因生长激素或其他生长调节物质的刺激而形成，也可因内源的抑制物质的抑制而使母根内侧根的分布和数量受到控制。
侧根的发生，在根毛区就已经开始，但突破表皮，露出母根外，却在根毛区以后的部分。这样，就使侧根的产生不会破坏根毛而影响吸收功能，这是长期以来，自然选择和植物适应环境的结果。
侧根起源于中柱鞘，因而和母根的维管组织紧密地靠在一起，这样，侧根的维管组织以后也就会和母根的维管组织连接起来。侧根在母根上发生的位置，在同一种植物上常常是较稳定的，这是由于侧根的发生和母根的初生木质部的类型，有着一定的关系，如初生木质部为二原型的根上，侧根发生在对着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部之间。在三原型、四原型等的根上，侧根是正对着初生木质部发生的。在多原型的根上，侧根是对着韧皮部的（图3-18）。由于侧根的位置有一定，因而在母根的表面上，侧根常较规则地纵列成行。
主根和侧根有着密切的联系，当主根切断时，能促进侧根的产生和生长。因此，在农、林、园艺工作中，利用这个特性，在移苗时常切断主根，以引起更多侧根的发生，保证植株根系的旺盛发育，从而使整个植株能更好地繁茂生长，有时也是为了便于以后的移植。
六、根的次生生长和次生结构
我们已经知道根的初生生长和初生结构。一年生双子叶植物和大多数单子叶植物的根，都由初生生长完成了它们的一生，可是，大多数双子叶植物和裸子植物的根，却经过次生生长，形成次生结构。就根的次生生长而言，在初生生长结束后，也就是初生结构成熟后，在初生木质部和初生韧皮部之间，有一种侧生分生组织，即维管形成层（简称形成层）发生并开始切向分裂的活动，活动的过程中，经过分裂、生长、分化而使根的维管组织数量增加，这种由维管形成层的活动结果，使根加粗的生长过程，称为次生生长。由于根的加粗，使表皮撑破，因此，又有另外一种侧生分生组织，即木栓形成层发生，它形成新的保护组织——周皮，以代替表皮，这也被认为是次生生长的一部分。次生生长过程中产生的次生维管组织和周皮，共同组成根的次生结构。要了解次生生长和次生结构的情况，就必须首先了解维管形成层和木栓形成层的活动情况。
（一）维管形成层的发生和它的活动
根部形成层的产生是在初生韧皮部的内方，即两个初生木质部脊之间的薄壁组织部分开始的（图3-19）。首先，这些部分的一些细胞开始平周分裂，成为形成层。最初的形成层是条状。以后各条逐渐向左右两侧扩展，并向外推移，直到初生木质部脊处，在该处和中柱鞘细胞相接。这时在这些部位的中柱鞘细胞恢复分生能力，产生细胞，参与形成层的形成。至此，条状的形成层彼此相衔接，成为完整连续的形成层环（cambium ring）。整个形成层环由于不同位置的部分发生的时间先后不同，存在着不等速的细胞分裂活动，以致最初呈凹凸不平的波状。在根的横切面上，它的形状因根内初生木质部的类型而有差异，即二原型根中，形成层环成棱形，三原型中成三角形，四原型中成四角形，以此类推（图3-20）。以后由于原来条状的部分较早形成，因此，切向分裂的活动开始也早，所产生的组织量也较多，特别是内方新组织（即次生木质部）的增加较多，把形成层环向外较大地推移，结果整个形成层环从横切面上看，成为较整齐的圆形，此后，形成层的分裂活动也就按等速进行，有规律地形成新的次生结构，并将初生韧皮部推向外方。
形成层出现后，主要是进行切向分裂。向内分裂产生的细胞形成新的木质部，加在初生木质部的外方，称为次生木质部；向外分裂所生的细胞形成新的韧皮部，加在初生韧皮部的内方，称为次生韧皮部。次生木质部和次生韧皮部，合称次生维管组织，是次生结构的主要部分。在具有次生生长的根中，次生木质部和次生韧皮部间始终存在着形成层（图3-21）。次生木质部和次生韧皮部的组成，基本上和初生结构中的相似，但次生韧皮部内，韧皮薄壁组织较发达，韧皮纤维的量较少。另外，在次生木质部和次生韧皮部内，还有一些径向排列的薄壁细胞群，分别称为木射线（xylemray）和韧皮射线（phloemray），总称维管射线（vascularray）。维管射线是次生结构中新产生的组织，它从形成层处向内外贯穿次生木质部和次生韧皮部，作为横向运输的结构。次生木质部导管中的水分和无机盐，可以经维管射线运至形成层和次生韧皮部。相似地，次生韧皮部中的有机养料，可以通过维管射线运至形成层和次生木质部。维管射线的形成，使根的维管组织内有轴向系统（导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等）和径向系统（射线）之分。
次生生长是裸子植物和大多数双子叶植物根所特有的，因此，每年在生长季节内，形成层的活动，必然产生新的次生维管组织，这样，根也就一年一年地长粗。这些就是形成层活动的情况和结果。
根的形成层所形成的次生结构的特点，总的来说，有以下各点：
1．次生维管组织内，次生木质部居内，次生韧皮部居外，相对排列，与初生维管组织中初生木质部与初生韧皮部二者的相间排列，完全不同。维管射线是新产生的组织，它的形成，使维管组织内有轴向和径向系统之分。
2．形成层每年向内、外增生新的维管组织，特别是次生木质部的增生，使根的直径不断地增大。因此，形成层也就随着增大，位置不断外移，这是必然的结果。所以形成层细胞的分裂，除主要进行切向分裂外，还有径向分裂，及其他方向的分裂，使形成层周径扩大，才能适应内部的增长，这点将在茎内叙述。
3．次生结构中以次生木质部为主，而次生韧皮部所占比例较小，这是因为新的次生维管组织总是增加在旧韧皮部的内方，老的韧皮部因受内方的生长而遭受压力最大。越是在外方的韧皮部，受到的压力越大，到相当时候，老韧皮部就遭受破坏，丧失作用。尤其是初生韧皮部很早就被破坏，以后就依次轮到外层的次生韧皮部。木质部的情况就完全不同，形成层向内产生的次生木质部数量较多，新的木质部总是加在老木质部的外方，因此老木质部受到新组织的影响小。所以，初生木质部也能在根的中央被保存下来，其他的次生木质部是有增无已。因此，在粗大的树根中，几乎大部分是次生木质部，而次生韧皮部仅占极小的比例。
（二）木栓形成层的发生和它的活动
有次生生长的根，由于每年增生新的次生维管组织，在外方的成熟组织，即表皮和皮层，因内部组织的增加而受压破坏和剥落。这时伴随而发生的现象，是根的中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层（phellogen或cork cambium，图3-22）。木栓形成层也是侧生分生组织，它进行切向分裂，主要是向外方形成大量木栓，覆盖在根表面，起保护作用，向内形成少量薄壁组织，即栓内层（phelloderm）。木栓形成层和它所形成的木栓（phellem或cork）和栓内层总称周皮（periderm），是根加粗后所形成的次生保护组织。木栓的出现，使它外方的各种组织因营养断绝而死亡。死亡的组织以后由于土壤微生物的作用，逐渐剥落腐烂。
最早的木栓形成层产生在中柱鞘部分，但它的作用到相当时期就终止了。以后，新木栓形成层的发生就逐渐内移，可深达次生韧皮部的外方，并继续形成新的木栓，因此，根的外面始终有木栓覆盖着。
上面所说的由形成层活动而产生的次生维管组织，包含次生木质部和次生韧皮部，再加木栓形成层的活动而产生的周皮，统称次生结构。粗大的根，主要是次生结构。因此，只有具形成层的大多数双子叶植物和裸子植物的根，才有这种次生结构。
现将双子叶植物根中组织分化的过程列于表3－1中，作为对根内初生结构和次生结构的整个形成过程的概括，便于复习。
七、根瘤和菌根
种子植物的根和土壤内的微生物有着密切的关系。微生物不但存在于土壤内，影响着生存的植物，而且有些微生物甚至进入植物根内，与植物共同生活。这些微生物从根的组织内取得可供它们生活的营养物质，而植物也由于微生物的作用，而获得它所需要的物质。这种植物和微生物双方间互利的关系，称为共生（symbiosis）。共生关系是两个生物间相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质交流，一种生物对另一种生物的生长有促进作用。在种子植物和微生物间的共生关系现象，一般有两种类型，即根瘤（root nodule）和菌根（mycorrhiza）。
（一）根瘤的形成及意义
豆科植物的根上，常常生有各种形状的瘤状突起，称为根瘤（图3-23）。根瘤的产生是由于土壤内的一种细菌，即根瘤菌，由根毛侵入根的皮层内，一方面根瘤菌在皮层细胞内迅速分裂繁殖；另一方面，受根瘤菌侵入的皮层细胞，因根瘤菌分泌物的刺激也迅速分裂，产生大量新细胞，使皮层部分的体积膨大和凸出，形成根瘤。根瘤菌最大的特点，就是具有固氮作用，它能把大气中的游离氮（N2）转变为氨（NH3）。这些氨除满足根瘤菌本身的需要外，还可为宿主（豆科等植物）提供生长发育可以利用的含氮化合物。根瘤菌有固氮的能力，是由于它的体内存在着生物固氮所必需的基本条件，其中最主要的是固氮酶。固氮酶一般由两种蛋白质组成，一种蛋白质含铁，称为铁蛋白；另一种蛋白质除含有铁外，还含有钼，称为钼-铁蛋白。根瘤细胞中还有一种特征性的物质，称为豆血红蛋白（leghemoglobin），它使根瘤呈现红色。由于钼是形成固氮酶所不可缺少的元素，所以豆科植物对钼的需要量比其他植物高10O多倍，因此，必须满足豆科植物对钼肥的需要。农业上应用1—2%的钼酸铵给豆科植物喷雾拌种，可增产10%左右。一般植物的生活中，需要大量的氮，这是因为氮是组成蛋白质的重要元素，缺乏氮，植物就生活不好，而土壤中通常总是缺氮的。尽管大气中含氮量高达79%，但它是游离氮，植物不能直接利用。所以根瘤菌的存在，就使植物得到充分的氮素供应。同时，根瘤菌能从植物根内摄取它生活上所需要的大量水分和养料。
根瘤菌不仅使和它共生的豆科植物得到氮素而获高产，同时由于根瘤的脱落，具有根瘤的根系或残株遗留在土壤内，也能提高土壤的肥力，所以利用豆科植物，如紫云英、田菁、苕子、苜蓿、三叶草等，作为绿肥，或将豆科植物与农作物间作轮栽，可以增加土壤肥力和提高作物产量。早在公元前1世纪的《氾胜之书》中就谈到瓜与豆的间作，公元6世纪的《齐民要术》就提出豆科作物与禾本科作物套作轮栽的优点。可见利用豆科的根瘤菌，在我国已有悠久的历史，它不论在理论上或实践上，都已证明是农业上增产的有效措施。除豆科植物外，桤木、杨梅、罗汉松和铁树（苏铁）等植物的根上，也具有根瘤。
近年来，我国农业生产上开始对根瘤菌菌肥进行研究和推广。大豆、落花生的生产上施用根瘤菌菌肥，不仅能提高蛋白质含量，而且增产效果显著。
（二）菌根的形成、类型及意义
除根瘤菌外，种子植物的根也和真菌有共生的关系。这些和真菌共生的根，称为菌根。菌根主要有两种类型，即外生菌根（ectotrophic mycorrhiza）和内生菌根（endotrophic mycorr－hiza）（图3-24）。外生菌根是真菌的菌丝包被在植物幼根的外面，有时也侵入根的皮层细胞间隙中，但不侵入细胞内。在这样的情况下，根的根毛不发达，甚至完全消失，菌丝就代替了根毛，增加了根系的吸收面积。松、云杉、榛、山毛榉、鹅耳枥等树的根上，都有外生菌根。内生菌根是真菌的菌丝通过细胞壁侵入到细胞内，在显微镜下，可以看到表皮细胞和皮层细胞内，散布着菌丝，例如，胡桃、桑、葡萄、李、杜鹃及兰科植物等的根内，都有内生菌根。此外，除这两种外，还有一种内外生菌根（ectendotrophicmycorrhiza），即在根表面、细胞间隙和细胞内都有菌丝，如草莓的根。
菌根和种子植物的共生关系是：真菌将所吸收的水分、无机盐类和转化的有机物质，供给种子植物，而种子植物把它所制造和储藏的有机养料，包括氨基酸供给真菌。此外，菌根还可以促进根细胞内储藏物质的分解，增进植物根部的输导和吸收作用，产生植物激素，尤其是维生素B1，促进根系的生长。
很多具菌根的植物，在没有相应的真菌存在时，就不能正常地生长或种子不能萌发，如松树在没有与它共生的真菌的土壤里，就吸收养分很少，以致生长缓慢，甚至死亡。同样，某些真菌，如不与一定植物的根系共生，也将不能存活。在林业上，根据造林的树种，预先在土壤内接种需要的真菌，或事先让种子感染真菌，以保证树种良好的生长发育，这在荒地或草原造林上有着重要的意义。
第二节 茎
种子植物的茎是起源于种子内幼胚的胚芽，有时还加上部分下胚轴，茎的侧枝起源于叶腋的芽。茎是联系根、叶，输送水、无机盐和有机养料的轴状结构。茎，除少数生于地下者外，一般是植物体生长在地上的营养器官。多数茎的顶端能无限地向上生长，连同着生的叶形成庞大的枝系。
种子植物中无茎的植物是极罕见的。无茎草属（Phacellaria）植物①是重寄生植物，它寄生在寄生植物桑寄生科植物的枝干上，茎完全退化，直接从寄主的组织内生出花序。蒲公英、车前的茎节非常短缩，被称为莲座状植物，并非无茎植物。
一、茎的生理功能和经济利用
茎是植物的营养器官之一，一般是组成地上部分的枝干，主要功能是输导和支持。
（一）茎的输导作用
茎的输导作用是和它的结构紧密联系的。茎的维管组织中的木质部和韧皮部就担负着这种输导作用。被子植物茎的木质部中的导管和管胞，把根尖上由幼嫩的表皮和根毛从土壤中吸收的水分和无机盐，通过根的木质部，特别是茎的木质部运送到植物体的各部分。而大多数的裸子植物中，管胞却是唯一输导水分和无机盐的结构。茎的韧皮部的筛管或筛胞（裸子植物），将叶的光合作用产物也运送到植物体的各个部分。
水分、无机盐和有机营养物质，是植物正常生活中不可缺少的条件，它们的运输是非常复杂的生理过程，和植物的光合作用、蒸腾作用、呼吸作用等，有着紧密的联系。
（二）茎的支持作用
茎的支持作用也和茎的结构有着密切关系。茎内的机械组织，特别是纤维和石细胞，分布在基本组织和维管组织中，以及木质部中的导管、管胞，它们都像建筑物中的钢筋混凝土，在构成植物体的坚固有力的结构中，起着巨大的支持作用。不难想像，庞大的枝叶和大量的花、果，加上自然界中的强风、暴雨和冰雪的侵袭，没有茎的坚强支持和抵御，是无法在空间展布的，另外，枝、叶、花的合理安排，则有利于植物的光合作用，以及开花、传粉和果实种子的发育、成熟和传播。
茎除去输导和支持作用外，还有储藏和繁殖作用。茎的基本组织中的薄壁组织细胞，往往贮存大量物质，而变态茎中，如地下茎中的根状茎（藕）、球茎（慈姑）、块茎（马铃薯）等的储藏物质尤为丰富，可作食品和工业原料。不少植物茎有形成不定根和不定芽的习性，可作营养繁殖。农、林和园艺工作中用扦插、压条来繁殖苗木，便是利用茎的这种习性。
茎在经济利用上是多方面的，包括食用、药用、工业原料、木材、竹材等，为工农业以及其他方面提供了极为丰富的原材料。甘蔗、马铃薯、芋、莴苣、茭白、藕、慈姑以及姜、桂皮等都是常用的食品。杜仲、合欢皮、桂枝、半夏、天麻、黄精等，都是著名的药材，奎宁是金鸡纳树（Cincho－na succirubra）树皮中含的生物碱，为著名的抗疟药。其他如纤维、橡胶、生漆、软木、木材、竹材以及木材干馏制成的化工原料等，更是用途极广的工业原料。随着科学的发展，对茎的利用，特别是综合利用，将会日益广泛。
一、茎的生理功能和经济利用
茎是植物的营养器官之一，一般是组成地上部分的枝干，主要功能是输导和支持。
（一）茎的输导作用
茎的输导作用是和它的结构紧密联系的。茎的维管组织中的木质部和韧皮部就担负着这种输导作用。被子植物茎的木质部中的导管和管胞，把根尖上由幼嫩的表皮和根毛从土壤中吸收的水分和无机盐，通过根的木质部，特别是茎的木质部运送到植物体的各部分。而大多数的裸子植物中，管胞却是唯一输导水分和无机盐的结构。茎的韧皮部的筛管或筛胞（裸子植物），将叶的光合作用产物也运送到植物体的各个部分。
水分、无机盐和有机营养物质，是植物正常生活中不可缺少的条件，它们的运输是非常复杂的生理过程，和植物的光合作用、蒸腾作用、呼吸作用等，有着紧密的联系。
（二）茎的支持作用
茎的支持作用也和茎的结构有着密切关系。茎内的机械组织，特别是纤维和石细胞，分布在基本组织和维管组织中，以及木质部中的导管、管胞，它们都像建筑物中的钢筋混凝土，在构成植物体的坚固有力的结构中，起着巨大的支持作用。不难想像，庞大的枝叶和大量的花、果，加上自然界中的强风、暴雨和冰雪的侵袭，没有茎的坚强支持和抵御，是无法在空间展布的，另外，枝、叶、花的合理安排，则有利于植物的光合作用，以及开花、传粉和果实种子的发育、成熟和传播。
茎除去输导和支持作用外，还有储藏和繁殖作用。茎的基本组织中的薄壁组织细胞，往往贮存大量物质，而变态茎中，如地下茎中的根状茎（藕）、球茎（慈姑）、块茎（马铃薯）等的储藏物质尤为丰富，可作食品和工业原料。不少植物茎有形成不定根和不定芽的习性，可作营养繁殖。农、林和园艺工作中用扦插、压条来繁殖苗木，便是利用茎的这种习性。
茎在经济利用上是多方面的，包括食用、药用、工业原料、木材、竹材等，为工农业以及其他方面提供了极为丰富的原材料。甘蔗、马铃薯、芋、莴苣、茭白、藕、慈姑以及姜、桂皮等都是常用的食品。杜仲、合欢皮、桂枝、半夏、天麻、黄精等，都是著名的药材，奎宁是金鸡纳树（Cincho－na succirubra）树皮中含的生物碱，为著名的抗疟药。其他如纤维、橡胶、生漆、软木、木材、竹材以及木材干馏制成的化工原料等，更是用途极广的工业原料。随着科学的发展，对茎的利用，特别是综合利用，将会日益广泛。
二、茎的形态
（一）茎的形态特征
茎的外形，多数呈圆柱形。可是，有些植物的茎却呈三角形（如莎草）、方柱形（如蚕豆、薄荷）或扁平柱形（如昙花、仙人掌）。茎的内部散布着机械组织和维管组织，从力学上看，茎的外形和结构都具有支持和抗御的能力。
茎上着生叶的部位，称为节（node）。两个节之间的部分，称为节间（internode）。茎和根在外形上的主要区别是，茎有节和节间，在节上着生叶，在叶腋和茎的顶端具有芽。着生叶和芽的茎，称为枝或枝条（shoot），因此，茎就是枝上除去叶和芽所留下的轴状部分。
在植株生长过程中，枝条延伸生长的强弱，就影响到节间的长短。不同种的植物，节间的长度是不同的。在木本植物中，节间显著伸长的枝条，称为长枝；节间短缩，各个节间紧密相接，甚至难于分辨的枝条，称为短枝（图3-25）。短枝上的叶也就因节间短缩而呈簇生状态。例如银杏，长枝上生有许多短枝，叶簇生在短枝上。马尾松的短枝更为短小，基部着生许多鳞片，先端丛生二叶，落叶时，短枝与叶同时脱落。果树中例如梨和苹果，在长枝上生许多短枝，花多着生在短枝上，在这种情况下，短枝就是果枝，并常形成短果枝群。有些草木植物节间短缩，叶排列成基生的莲座状，如车前、蒲公英的茎。
禾本科植物（如甘蔗、毛竹、水稻、玉米等）和蓼科植物（如蓼蓝、水蓼等）的茎，由于节部膨大，节特别显著。少数植物（如莲），它的粗壮的根状茎（藕）上的节也很显著，但节间膨大，节部却缩小。大多数植物的节部，一般是稍形膨大，但不显著。
多年生落叶乔木和灌木的冬枝，除了节、节间和芽以外，还可以看到叶痕、维管束痕、芽鳞痕和皮孔等（图3-26）。
落叶植物叶落后，在茎上留下的叶柄痕迹，称为叶痕（leafscar）。叶着生在茎上的位置有一定顺序，因此，叶痕在茎上也有一定的顺序，如榆是互生的，丁香是对生的。此外，不同植物的叶痕形状和颜色等，也各不同（图3-27）。叶痕内的点线状突起，是叶柄和茎间的维管束断离后留的痕迹，称维管束痕（bundle scar，简称束痕）。不同植物束痕的排列形状及束数，也各有不同。有的茎上还可以看到芽鳞痕（bud scalescar），这是顶芽（鳞芽）开展时，外围的芽鳞片脱落后留下的痕迹，它的形状和数目，也因植物而异。顶芽每年在春季开展一次，因此，可以根据芽鳞痕来辨别茎的生长量和生长年龄。在生产上，需要采取一定生长年龄的枝或茎，作为扦插、嫁接或制作切片等的材料时，芽鳞痕就可作为一种识别的依据。有的茎上，还可以看到皮孔，这是木质茎上内外交换气体的通道。皮孔的形状、颜色和分布的疏密情况，也因植物而异。因此，落叶乔木和灌木的冬枝，可按叶痕、芽鳞痕、皮孔等的形状，作为鉴别植物种类、植物生长年龄等的依据。
（二）芽的概念和芽的类型
1.芽的概念什么是芽（bud）？芽是处于幼态而未伸展的枝、花或花序，也就是枝、花或花序尚未发育前的雏体。以后发展成枝的芽称为枝芽（branch bud），通常不正确地称它为叶芽（leafbud）；发展成花或花序的芽称为花芽（floralbud）。为什么要研究芽的结构？这是因为一般植株上都有芽，枝芽的结构决定着主干和侧枝的关系与数量，也就是决定植株的长势和外貌。许多高大乔木上，树冠的大小和形状，正是各级分枝上的枝芽逐年不断地开展，形成长短不一、疏密不同的各种分枝所决定的。花芽决定着花或花序的结构和数量，并决定开花的迟早和结果的多少，都会直接或间接影响到农、林和园艺上的收成，所以，研究芽的结构有重大的经济意义。例如花芽的结构和分化，就影响到开花、结果的迟早、数量和质量。它们既受遗传性的支配，也要受到地方性气候条件的影响。在生产上，如果了解花芽的结构和分化情况，就可以及时采取措施，克服不利气候因素的影响。还可以因地制宜，选择适宜于当地气候条件、花芽分化较早或较迟的作物种类和品种进行栽培，以避免或减少不利气候条件的影响，夺取农、林、园艺上的稳产和优质高产。
现在以枝芽为例，说明芽的一般结构（图3-28）。把任何一种植物的枝芽纵切开，用解剖镜或放大镜观察，可以看到顶端分生组织、叶原基（leaf primordium）、幼叶和腋芽原基（axillary bud primordium）。顶端的分生组织位于枝芽上端，叶原基是近顶端分生组织下面的一些突起，是叶的原始体，即叶发育的早期。由于芽的逐渐生长和分化，叶原基愈向下愈长，较下面的已长成较长的幼叶。腋芽原基是在幼叶叶腋内的突起，将来形成腋芽，腋芽以后会发展成侧枝，因此，腋芽原基也称侧枝原基（lateral branch primordium）或枝原基（branchprimordium），它相当于一个更小的枝芽。从枝芽的纵切面上，可以很清楚地看出，它是枝的雏体。枝芽内叶原基、幼叶等各部分着生的轴，称为芽轴（bud axis），实际上是节间没有伸长的短缩茎，因此，芽轴这个名词有时可省略不用。
2．芽的类型从各种不同角度如芽在枝上的位置、芽鳞的有无、将形成的器官性质和它的生理活动状态等特点，可把芽划分为以下几种类型：
（1）按芽在枝上的位置分芽可分为定芽（normalbud）和不定芽（adventitiousbud）。定芽又可分为顶芽（terminal bud）和腋芽（axillary bud）两种。顶芽是生在主干或侧枝顶端的芽，腋芽是生在枝的侧面叶腋内的芽，也称侧芽（lateral bud）（图3-26）。一般讲，多年生落叶植物在叶落后，枝上部的腋芽非常显著，接近枝基部的腋芽往往较小。在一个叶腋内，通常只有一个腋芽，但有些植物如金银花、桃、桂、桑、棉等的部分或全部叶腋内，腋芽却不止一个，其中后生的芽称为副芽（accessory bud）。有的腋芽生长的位置较低，被覆盖在叶柄基部内，直到叶落后，芽才显露出来，称为叶柄下芽（subpetiolar bud，图3-29），如悬铃木（法国梧桐）、八角金盘、刺槐等的腋芽。有叶柄下芽的叶柄，基部往往膨大。
芽不是生在枝顶或叶腋内的，称为不定芽。如甘薯、蒲公英、榆、刺槐等生在根上的芽，落地生根和秋海棠叶上的芽，桑、柳等老茎或创伤切口上产生的芽，都属不定芽。不定芽在植物的营养繁殖上常加以利用，在农、林、园艺工作上有重要意义。
（2）按芽鳞的有无分芽可分为裸芽（nakedbud）和被芽（protectedbud）。多数多年生木本植物的越冬芽，不论是枝芽或花芽，外面有鳞片［scale，也称芽鳞（bud scale）］包被，称为被芽，也称为鳞芽（scalybud）。鳞片是叶的变态，有厚的角质层，有时还覆被着毛茸或分泌的树脂粘液，借以减低蒸腾和防止干旱、冻害，保护幼嫩的芽。它对生长在温带地区的多年生木本植物，如悬铃木、杨、桑、玉兰、枇杷等的越冬，起很大的保护作用。所有一年生植物、多数两年生植物和少数多年生木本植物的芽，外面没有芽鳞，只被幼叶包着，称为裸芽，如常见的黄瓜、棉、蓖麻、油菜、枫杨等的芽。
（3）按芽将形成的器官性质分芽可分为枝芽、花芽和混合芽（mixedbud）。枝芽包括顶端分生组织和外围的附属物，如叶原基、腋芽原基和幼叶（图3-28，3-30，B）。花芽是产生花或花序的雏体，由一些花部原基或一丛花原基（花序原基）组成，没有叶原基和腋芽原基。花芽的顶端分生组织不能无限生长，当花或花序的各部分形成后，顶端就停止生长。花芽的结构比较复杂，变化也较大（图3-30，A）。一个芽含有枝芽和花芽的组成部分，可以同时发育成枝和花的，称为混合芽（图3-30，C）如梨、苹果、石楠、白丁香、海棠、荞麦等的芽。
玉兰、紫荆等是先叶开花的植物，也就是花芽先开展，开花后枝芽才开始活动，因此，花芽和枝芽极易分辨。一般讲，枝芽瘦长较小，花芽和混合芽饱满而较大，但有些植物的枝芽和花芽，在外形上却不容易分辨。
（4）按芽的生理活动状态分芽可分为活动芽和休眠芽。活动芽（activebud）是在生长季节活动的芽，也就是能在当年生长季节形成新枝、花或花序的芽。一般一年生草本植物，当年由种子萌发生出的幼苗，逐渐成长至开花结果，植株上多数芽都是活动芽。温带的多年生木本植物，许多枝上往往只有顶芽和近上端的一些腋芽活动，大部分的腋芽在生长季节不生长，不发展，保持休眠状态，称为休眠芽（dormant bud）或潜伏芽（latent bud）。休眠芽的存在，就能使植物体内的养料有大量的贮备，既可提供活动芽的利用，也可备未来需要时的应用。有些多年生植物的植株上，休眠芽长期潜伏着，不活动，只有在植株受到创伤和虫害时，才打破休眠，开始活动，形成新枝。休眠芽的形成，对于调节养料，在一个时间内有限量的集中使用，控制侧枝发生，使枝叶在空间合理安排，并保持充沛的后备力量，从而使植株得以稳健地成长和生存，是植物长期适应外界环境的结果。
在生长季节、温度、水分和养料适宜的条件下，一般芽就开始萌动，形成新技、花或花序。就枝芽讲，主干的顶芽伸展，使植株向高处生长，腋芽伸展，形成很多侧枝。各个侧枝又有顶芽和腋芽，可继续增长和不断地分枝。以此发展下去，地上部分就形成繁茂的枝系。多年生的木本植物，特别是高大的乔木，庞大茂盛的树冠，就是这样逐渐形成的。
（三）茎的生长习性
不同植物的茎在长期的进化过程中，有各自的生长习性，以适应外界环境，使叶在空间合适分布，尽可能地充分接受日光照射，制造自己生活需要的营养物质，并完成繁殖后代的生理功能，产生了以下四种主要的生长方式：直立茎（erect stem）、缠绕茎（twining stem）、攀援茎（climbing stem）和匍匐茎（creeping stem）（图3-31）。
1．直立茎茎背地面而生，直立。大多数植物的茎是这样的，如蓖麻、向日葵、杨等。
2．缠绕茎茎幼时较柔软，不能直立，以茎本身缠绕于其他支柱上升。缠绕茎的缠绕方向，有些是左旋的，即按反时针方向的，如茑萝、牵牛、马兜铃和菜豆等；有些是右旋的，即按顺时针方向的，如忍冬、葎草等。葎草的茎上有倒刺，还可以钩着它物上升，因此，有时也归入攀援茎。此外，有些植物的茎既可左旋，也可右旋，称为中性缠绕茎，如何首乌（Polygonummultiflorum）的茎。
3．攀援茎茎幼时较柔软，不能直立，以特有的结构攀援它物上升。按它们的攀援结构的性质，又可分成以下五种：
（1）以卷须攀援的，如丝瓜、豌豆、黄瓜、葡萄、乌蔹莓（Cayratia japonica）、南瓜等的茎。
（2）以气生根攀援的，如常春藤、络石、薜荔等的茎。
（3）以叶柄攀援的，如旱金莲（Tropaeolum majus）、铁线莲等的茎。
（4）以钩刺攀援的，如白藤、猪殃殃（Galium aparinevar.tenerum）等的茎。
（5）以吸盘攀援的，如爬山虎（地锦，Parthenocissustricuspidata）的茎。
有缠绕茎和攀援茎的植物，统称藤本植物（liana）。缠绕茎和攀援茎都有草本和木本之分，因此，藤本植物也分为草本和木本，前者如菜豆、南瓜、旱金莲等，后者如葡萄、紫藤、忍冬等。藤本植物在热带森林和湿润的亚热带森林里，由于条件优越，生长特别茂盛，形成森林内的特有景观。
不少有经济价值的藤本植物，如葡萄、豆类和一部分瓜类，在栽培技术上，必须根据它们的生长习性，及时和适当地搭好棚架，使枝叶得以合理展开，获得充分光照，以提高产量和质量。
4．匍匐茎茎细长柔弱，沿着地面蔓延生长，如草莓、甘薯（山芋）、虎耳草（Saxifragastolonifera）等的茎。匍匐茎一般节间较长，节上能生不定根，芽会生长成新株。栽培甘薯和草莓就利用它们这一特性进行繁殖。草莓产生的新株，成为独立的个体后，相连的细茎节间即行死去，根据这一特点，有时将草莓自匍匐茎中分出，另立一类，称为纤匍枝（runner）。
（四）分枝的类型
分枝是植物生长时普遍存在的现象。主干的伸长，侧枝的形成，是顶芽和腋芽分别发育的结果。侧枝和主干一样，也有顶芽和腋芽，因此，侧枝上还可以继续产生侧枝，依此类推，可以产生大量分枝，形成枝系。各种植物上，由于芽的性质和活动情况不同，所产生的枝的组成和外部形态也不同，因而分枝的方式各异，但分枝却是有规律性的。种子植物的分枝方式，一般有单轴分枝（monopodial branching）、合轴分枝（sympodial branching）和假二叉分枝（falsedichotomous branching）三种类型（图3-32）。
1．单轴分枝主干也就是主轴，总是由顶芽不断地向上伸展而成，这种分枝形式，称为单轴分枝，也称为总状分枝。单轴分枝的主干上能产生各级分枝，主干的伸长和加粗，比侧枝强得多。因此，这种分枝方式，主干极显著。一部分被子植物如杨、山毛榉等，多数裸子植物如松、杉、柏科等的落叶松、水杉（Metasequoia glyptostroboides）、桧等，都属于单轴分枝。单轴分枝的木材高大挺直，适于建筑、造船等用。
2．合轴分枝主干的顶芽在生长季节中，生长迟缓或死亡，或顶芽为花芽，就由紧接着顶芽下面的腋芽伸展，代替原有的顶芽，每年同样地交替进行，使主干继续生长，这种主干是由许多腋芽发育而成的侧枝联合组成，所以称为合轴。合轴分枝所产生的各级分枝也是如此。这种分枝在幼嫩时呈显著地曲折的形状，在老枝上由于加粗生长，不易分辨。合轴分枝植株的上部或树冠呈开展状态，既提高了支持和承受能力，又使枝、叶繁茂，通风透光，有效地扩大光合作用面积，是先进的分枝方式。大多数被子植物有这种分枝方式，如马铃薯、番茄、无花果、梧桐、桑、菩提树、桃、苹果等。
3．假二叉分枝假二叉分枝是具对生叶的植物，在顶芽停止生长后，或顶芽是花芽，在花芽开花后，由顶芽下的两侧腋芽同时发育成二叉状分枝*。所以假二叉分枝，实际上也是一种合轴分枝方式的变化，它和顶端的分生组织本身分为二个，形成真正的二叉分枝（dichotomousbranching）不同。真正的二叉分枝多见于低等植物，在部分高等植物中，如苔藓植物的苔类和蕨类植物的石松、卷柏等也存在。具假二叉分枝的被子植物如丁香、茉莉（Jasminumsambac）、接骨木（Sambucus williamsii）、石竹、繁缕等。
分枝是植物生长中普遍存在的现象，是植物的基本特征之一，有重要的生物学意义。形成分枝能迅速增加整个植物体的同化和吸收表面，最充分地利用外界物质，产生强大的营养能力，以后，更产生强大的种子繁殖能力。各种植物的分枝有一定的规律，反映植物在漫长的进化过程中的适应。二叉分枝是比较原始的分枝方式，因此，在进化过程中被其他分枝方式所代替。单轴分枝在蕨类植物和裸子植物中占优势，而合轴分枝是后起的被子植物主要的分枝方式。合轴分枝的树冠有更大的开展性，它的顶芽的依次死亡是极有意义的合理适应，因为任何顶芽都对腋芽有不同程度的抑制作用，顶芽死亡，以及代替顶芽的腋芽的依次死亡，促进了大量下部腋芽的形成和发育，使植物的枝、叶繁茂，光合作用面积扩大，这都说明合轴分枝是更进步的分校方式。同时，合轴分枝有多生花芽的特征，因此，也是丰产的分枝方式。
有些植物，在一株植物上有两种分枝方式，例如棉的植株上既有单轴分枝，也有合轴分枝，单轴分枝的枝通常是营养枝，不直接开花结果，并多位于植株的下部；合轴分枝的枝是开花结果的果枝。所以在棉的栽培管理中，及早抹去下部的腋芽，使它不发展成营养枝，养分得以集中，促进花果的发展。在林业方面，为获得粗大而挺直的木材，单轴分枝有它特殊的意义。而对于果树和作物的丰产，合轴分枝是最有意义的。同是一属植物，单轴分枝的种，往往结果少而成熟早，所以研究分枝系统，有很大的实践意义。
分枝现象的普遍存在，反映了植物体对外界环境条件的一种适应。而分枝的形式，又决定于顶芽和腋芽生长的相互关系。人类掌握了它们的活动规律，便能采取种种措施，利用它们天然的分枝方式，并适当地加以控制，使它朝着人类所需要的方向发展。例如摘心和整枝，就是农业生产和园艺工作上常被采用的措施。栽培番茄和瓜类时，通过摘心的方法，使腋芽得到充分的发展而成侧枝。并用整枝的方法来控制侧枝的数目和分布，这样，就可以使所有的枝条合理展布在空间，防止过度郁闭，有利通风透光，并能使养分集中到果枝中，有利于果实的生长。
果树栽培方面，也广泛应用整枝的方法，改变树形，促使早期大量结实。同时，也调整主干与分枝的关系，以利果枝的生长与发育，并且便于操作和管理。在果树达到结果年龄以后，逐年修剪，使枝条发育良好，生长旺盛，还能调整大小年结果不匀的现象。
（五）禾本科植物的分蘖
禾本科植物，如水稻、小麦等的分枝和上面所说的不同，它们是由地面下和近地面的分蘖节（根状茎节）上产生腋芽，以后腋芽形成具不定根的分枝，这种方式的分枝称为分蘖（tiller）。分蘖上又可继续形成分蘖，依次形成一级分蘖、二级分蘖，依此类推。
什么是分蘖节？以小麦为例来说明。小麦在幼苗期，根茎上的节间很短，节和节间密集在一起，在密集的节上，产生许多不定根和腋芽，小麦只有到了拔节时，主茎和部分分枝（分蘖）的上部4—7个节间，才陆续显著地伸长，而基部的各节和节间仍然密集在一起。这些着生分蘖的、密集的节和节间部分，通常称为分蘖节（图3-33）。分蘖节内贮有丰富的有机养料，外形比较膨大。分蘖节的侧面，生有大量不定根原基（栽培学上称次生根原基），以后发育成不定根。
分蘖有高蘖位和低蘖位之分。所谓蘖位，就是分蘖生在第几节上，这个节位就是蘖位。分蘖的出现顺序和蘖位有密切关系。例如分蘖是由第三片叶的叶腋内长出的，它的蘖位就是三；从第四片叶的叶腋内长出的，蘖位就是四。当第一个分蘖发生之后，第二个分蘖的蘖位总是在第一个蘖位之上，依次向上推移，这是小麦、水稻分蘖发生的共同规律。因此，蘖位三的分蘖，位置一定比蘖位四的低；相反，蘖位四一定比蘖位三的高。蘖位越低，分蘖发生越早，生长期也就较长，抽穗结实的可能性就较大。这是因为早的分蘖，进行光合作用的时间长，有机物质的积累较快、较多，对体内吸收的无机营养的利用也较充分，在结实器官的形成进度上就表现出显著的优势。能抽穗结实的分蘖，称为有效分蘖；不能抽穗结实的分蘖，称为无效分蘖。在这里可以看出，蘖位的高低，就是分蘖的早晚，和以后的有效分蘖和无效分蘖有着密切的关系。农业生产上常采用合理密植、巧施肥料、控制水肥、调整播种期、选取适合的作物种类和品种等措施，来促进有效分蘖的生长发育，控制无效分蘖的发生。
不同的禾本科作物，分蘖力的强弱是不同的，同一种作物的不同品种，分蘖力也有差异。例如水稻、小麦分蘖力较强，可形成大量分蘖，而玉米、高粱分蘖力较弱，一般不产生分蘖。
三、茎的发育
（一）顶端分生组织
茎的顶端分生组织和根端的相似。经过顶端分生组织的活动产生了茎的有关结构，包括茎的节和节间、叶、腋芽以及以后转变成生殖（繁殖）结构。茎的顶端分生组织比根的更复杂些，这是因为叶原基的形成和侧枝的发生，都要追溯到顶端分生组织。因此，在讨论茎的顶端分生组织的结构和活动时，也必然要涉及这些侧生器官的起源。
茎的顶端分生组织中夹杂着分化程度不一的组织，这点也和根的相似。在细胞和组织的发育过程中，从分生组织状态过渡到成熟组织状态，是经过由不分化逐渐变为分化的，因而，顶端分生组织的最先端部分，包括原始细胞和它紧接着所形成的衍生细胞，可以看作是未分化或最小分化的部分称原分生组织（promeristem）。在原分生组织下面，随着不同分化程度的细胞出现，逐渐开始分化出未来的表皮、皮层和维管柱的分生组织，也就是它们的前身，可分别称为原表皮（protoderm）、基本分生组织（ground meristem）和原形成层（procambium），总称初生分生组织（图3-34）。初生分生组织的活动和分化的结果，就形成成熟组织，组成初生植物体。总之，茎的顶端分生组织可以说是由原分生组织和初生分生组织组成的。
由于名词应用上存在的混乱，为便于阅读参考书的需要，在这里对生长点、生长锥、茎端、根端、茎尖和根尖等名词分别加以说明。当然，各该名词在不同书中作者所给予的不同解释和范围，也应加以注意掌握，方能有利于正确理解。
茎的顶端分生组织，有时也称生长点（growing point）。这一名词在根中也应用，但严格地讲，生长点不是一个正确的名词，因为生长一般常指细胞分裂，而它确实是分生组织的特征，顶端分生组织也不例外，但细胞分裂却不局限于生长点，有时离生长点较远的部分反而分裂旺盛；生长也指细胞、组织和器官大小的增加，但最显著的增大却不在生长点，而是出现在它的衍生结构部分。生长点有时也称生长锥（growing tip），但生长锥却只用于茎尖上，在栽培学上常应用，一般系指茎尖上最末一个叶原基以上的一段。茎端（stem apex）和根端（root apex）是各自顶端分生组织的同义词，茎端有时也称枝端或苗端（shoot apex）。而茎尖（stemtip）和根尖（root tip）通常指茎或根的顶端分生组织到组织分化接近成熟区之间的一段。如果根冠存在的话；根尖还包括根冠的部分。
（二）顶端分生组织组成的几种理论
茎的顶端分生组织由许多细胞组成，有着多种方式的排列，在18世纪中叶，就开始引起植物学家的重视，以后陆续提出了不少理论，下面介绍三种理论。
1．组织原学说（histogen theory） 1868年韩士汀（J．von Hanstein）提出了组织原学说。他认为被子植物的茎端是由三个组织区（表皮、皮层、维管柱）的前身，即组织原组成的，每一组织原由一个原始细胞或一群原始细胞发生的。这三个组织原分别称为表皮原（dermato－gen）皮层原（periblem）和中柱原（plerome）（图3-35，A），它们以后的活动能分别形成表皮、皮层和维管柱，包括髓（它如果存在）。由于以后发现茎端不能显著地划分出这三层组织原，所以在茎中是不适用的。但此学说在描述根端组织时比较方便，因而组织原概念，在根中却基本上沿用到现在。组织原学说的提出，使人们对顶端分生组织的认识有了提高，这样，也对顶端分生组织的研究起了积极的推进作用。本章第一节根的顶端组织即按此学说描述。
2．原套-原体学说（tunica－corpustheory）史密特（A．Schmidt）对被子植物的茎端进行研究后，于1924年提出有关茎端原始细胞分层的概念，通常称为原套-原体学说。这个学说认为茎的顶端分生组织原始区域包括原套（tunica）和原体（corpus）两个部分，组成原套的一层或几层细胞只进行垂周分裂（径向分裂），保持表面生长的连续进行；组成原体的多层细胞进行着平周分裂（切向分裂）和各个方向的分裂，连续地增加体积，使茎端加大。这样，原套就成为表面的覆盖层，覆盖着下面组成芯的原体（图3-35，B）。原套和原体都存在着各自的原始细胞。原套的原始细胞位于轴的中央位置上，原体的原始细胞位于原套的原始细胞下面。这些原始细胞都能经过分裂产生新的细胞归入各自的部分。原套和原体都不能无限扩展和无限增大，因为当它们形成新细胞时，较老的细胞就和顶端分生组织下面的茎的成熟区域结合在一起。被子植物中原套的细胞层数各有不同，根据观察，双子叶植物的过半数具有两层，还曾发现有多至四层或五层的，但由于不同学者的划分根据不同，因此，存在着争议。单子叶植物的原套，一般认为只有一层或两层细胞。原套-原体学说认为顶端分生组织（原分生组织部分）的组成上并没有预先决定的组织分区，除表皮始终是由原套的表面细胞层所分化形成的以外，其他较内的各层衍生细胞的发育并不能预先知道它们将形成什么组织，这一点是和组织原学说最大的区别。
3．细胞学分区概念（concept of cytologicalzonation）裸子植物茎端没有稳定地只进行垂周分裂的表面层，也就是没有原套状的结构［除南洋杉属（Araucaria）和麻黄属（Ephedra）外］，因此，对于多数裸子植物茎端的描述来讲，原套-原体学说是不适合的。福斯特（A．S．Foster）根据细胞的特征，特别是不同染色的反应， 1935年在银杏（Ginkgo biloba）茎端观察到显著的细胞学分区现象（图3-35，C）。分区的情况是这样的：银杏茎端表面有一群原始细胞即顶端原始细胞群，在它们的下面是中央母细胞区，是由顶端原始细胞群衍生而组成的。中央母细胞区向下有过渡区。中央部位再向下衍生成髓分生组织，以后形成肋状分生组织；原始细胞群和中央母细胞向侧方衍生的细胞形成周围区（或周围分生组织）。中央母细胞区的细胞特征是一般染色较淡，较液泡化和较少分裂。过渡区的细胞在活动高潮时，进行有丝分裂，很像维管形成层。髓分生组织一般只有几层，它的细胞相当液泡化，能横向分裂，衍生的细胞形成纵向行列的肋状分生组织。周围区染色较深，有活跃的有丝分裂，它的局部较强分裂活动的结果，形成叶原基。周围区平周分裂的结果能引起茎的增粗，而垂周分裂则能引起茎的伸长。这种细胞分区现象后来在其他裸子植物和不少被子植物的茎端也观察到，但分区的情况有着较大的变化。对茎端的组织化学的研究，更发现各区细胞不仅形态不同，生物化学方面，如RNA、DNA、总蛋白等的浓度，也有差异，这就反映出分区情况的变化是由于局部区域之间真正生理上的不同。因此，某一植株茎端的分区，在个体发育的不同时期以及不同种之间都可能存在着差异。由于这种分区的研究，以后不再停留在原分生组织的部分，而扩展到衍生区域，因此，茎的顶端分生组织的概念也就扩大。原来将原分生组织和顶端分生组织作为同义词来看，也就不再适合，因而把顶端分生组织的最远端称为原分生组织，似乎更适合些。
关于顶端分生组织组成的理论，还有几种，这里就不一一介绍了。
（三）叶和芽的起源
1．叶的起源叶是由叶原基逐步发育而成的（图3-36）。裸子植物和双子叶植物中，发生叶原基的细胞分裂，一般是在顶端分生组织表面的第二层或第三层出现。平周分裂增生细胞的结果，就促进了叶原基的侧面突起。突起的表面出现垂周分裂，以后这种分裂在较深入的各层中和平周分裂同时进行。单子叶植物叶原基的发生，常由表层中的平周分裂开始。
原套或原体的衍生细胞，都可分裂引起原基的形成。原套较厚时，整个原基即可由原套的衍生细胞发生。否则，叶原基可由原套和原体共同产生。
刚开始发生的侧面突起，是叶原基形成中的开始阶段，通常称为叶原座（leaf buttress），它是整个叶的萌芽，而不是叶的一部分。叶原基出现在顶端分生组织的周围，其相对位置与枝上的叶序相一致。
2．芽的起源顶芽发生在茎端（枝端），包括主枝和侧枝上的顶端分生组织，而腋芽起源于腋芽原基。大多数被子植物的腋芽原基，发生在叶原基的叶腋处。腋芽原基的发生，一般比包在它们外面的叶原基要晚。腋芽的起源很象叶，在叶腋的一些细胞上经过平周分裂和垂周分裂而形成突起，细胞排列与茎端的相似，并且本身也可能开始形成叶原基。不过，在腋芽形成过程中，当它们离开茎端一定距离以前，一般并不形成很多叶原基。
茎上的叶和芽起源于分生组织表面第一层或第二、三层细胞，这种起源的方式称为外起源。不定芽的发生和顶芽、腋芽有别，它的发生与一般顶端分生组织无直接关系，它们可以发生在插条或近伤口的愈伤组织、形成层或维管柱的外围，甚至在表皮上，以及根、茎、下胚轴和叶上。不定芽的起源依照发生的位置，可以分为外生的（靠近表面发生的）和内生的（深入内部组织中发生的）两种。当开始形成时，由细胞分裂组成顶端分生组织，当这种分生组织形成第一叶时，不定芽与产生芽的原结构之间建立起维管组织的连续，而这种连续是由不定芽的分化，和原有的维管组织的相接而形成的。
四、茎的初生结构
茎的顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过分裂、生长、分化而形成的组织，称为初生组织（primary tissue），由这种组织组成了茎的初生结构（primary structure）。
（一）双子叶植物茎和裸子植物茎的初生结构
1．双子叶植物茎的初生结构双子叶植物茎的初生结构，包括表皮、皮层和维管柱三个部分（图3-37，图3-38）。
（1）表皮表皮通常由单层的活细胞组成，是由原表皮发育而成，一般不具叶绿体，分布在整个茎的最外面，起着保护内部组织的作用，因而是茎的初生保护组织。有些植物茎的表皮细胞含花青素，因此茎有红、紫等色，如蓖麻、甘蔗等的茎。表皮细胞在横切面上呈长方形或方形，纵切面上呈长方形。因此，总的来讲，表皮是一种或多或少成狭长形的细胞。它的长径和茎的纵轴平行，表皮细胞腔内，有发达的液泡，原生质体紧贴着细胞壁，暴露在空气中的切向壁，比其他部分厚，而且角质化，具角质层。蓖麻、甘蔗的茎有时还有蜡质，这些结构既能控制蒸腾，也能增强表皮的坚韧性，是地上茎表皮细胞常具的特征。在旱生植物茎的表皮上，角质层显著增厚，而沉水植物的表皮上，角质层一般较薄或甚至不存在。
表皮除表皮细胞外，往往有气孔，它是水气和气体出入的通道。此外，表皮上有时还分化出各种形式的毛状体，包括分泌挥发油、粘液等的腺毛。毛状体中较密的茸毛可以反射强光、降低蒸腾，坚硬的毛可以防止动物为害，而具钩的毛可以使茎具攀援作用。
（2）皮层皮层位于表皮内方，是表皮和维管柱之间的部分，为多层细胞所组成，是由基本分生组织分化而成。
在皮层中，包含多种组织，但薄壁组织是主要的组成部分。薄壁组织细胞是活细胞，细胞壁薄，具胞间隙，横切面上细胞一般呈等径形。幼嫩茎中近表皮部分的薄壁组织，细胞具叶绿体，能进行光合作用。通常细胞内还贮藏有营养物质。水生植物茎皮层的薄壁组织，具发达的胞间隙，构成通气组织（aerenchyma）。
紧贴表皮内方一至数层的皮层细胞，常分化成厚角组织，连续成层或为分散的束。在方形（薄荷、蚕豆）或多棱形（芹菜）的茎中，厚角组织常分布在四角或棱角部分（图3-39）。厚角组织细胞是活细胞，有时还具有叶绿体，一般呈狭长形，两端钝或尖锐，细胞壁角隅或切向壁部分特别加厚，能继续生长，对茎有支持作用。有些植物茎的皮层还存在纤维或石细胞，如南瓜的皮层中纤维与厚角组织同时存在。
皮层最内一层，有时有内皮层，在多数植物茎内不甚显著或不存在，但在水生植物茎中，或一些植物的地下茎中却普遍存在。有些植物如旱金莲、南瓜、蚕豆等茎的皮层最内层，即相当于内皮层处的细胞，富含淀粉粒，因此称为淀粉鞘（starch sheath）。
（3）维管柱维管柱是皮层以内的部分，多数双子叶植物茎的维管柱包括维管束、髓和髓射线等部分。维管柱过去称为中柱。多数的茎和根不同，无显著的内皮层，也不存在中柱鞘，因此，茎内的皮层和中柱间的界限，不易划分，而中柱这一名词和概念的产生，是和用内皮层和中柱鞘作为划界分不开的，多数茎内既不存在内皮层和中柱鞘，同时为了避免中柱这一名词所存在的模糊和混乱情况，改用维管柱似觉合适。为了统一这一结构在根和茎中的联系。所以在根内也相应地采用了维管柱这个名词，以代替中柱。
维管束维管束是指由初生木质部和初生韧皮部共同组成的束状结构，由原形成层分化而成。维管束在多数植物的茎的节间排成一轮由束间薄壁组织隔离而彼此分开，但也有些植物的茎中，维管束却似乎是连续的，但如仔细地观察，也还能看出它们之间多少存在着分离，只不过是距离较近而已。双子叶植物的维管束在初生木质部和初生韧皮部间存在着形成层，可以产生新的木质部和新的韧皮部，因此，它是可以继续进行发育的，称无限维管束（open bundle），与单子叶植物的维管束不同，后者不具形成层，不能再发育出新的木质部和新的韧皮部，因此，称有限维管束（closed bundle）。无限维管束结构较复杂，除输导组织、机械组织外，又增加了分生组织，有些植物的无限维管束还有分泌结构。以上是根据维管束能否继续发育而分成的两种类型。维管束还可以根据初生木质部和初生韧皮部排列方式的不同而分为外韧维管束（collateral bundle）、双韧维管束（bicollateral bundle）、周韧维管束（amphicribral bundle）和周木维管束（amphivasal bundle）四种类型（图3-40）。外韧维管束是初生韧皮部在外方，初生木质部在内方，即初生木质部和初生韧皮部内外并列的排列方式。多数植物茎的维管束属这一类型，如梨、向日葵、蓖麻、苜蓿等茎内的维管束。双韧维管束是初生木质部的内、外方都存在着初生韧皮部，即初生木质部夹在内、外韧皮部间的一种排列方式。这类维管束常见于葫芦科（南瓜）、旋花科（甘薯）、茄科（番茄）、夹竹桃科（夹竹桃）等植物的茎中，其中以葫芦科茎中的较为典型。在双韧维管束中，内韧皮部与初生木质部间不存在形成层，或有极微弱的形成层。周韧维管束是木质部在中央，外由韧皮部包围的一种排列方式。周韧维管束通常多见于蕨类植物的茎中，在被子植物中是少见的，如大黄、酸模等植物茎的维管束。有些双子叶植物花丝的维管束也是周韧维管束。周木维管束是韧皮部在中央，外由木质部包围的一种排列方式。周木维管束在单子叶和双子叶植物茎中都存在，前者如香蒲和鸢尾的茎和莎草、铃兰的地下茎内的维管束，后者如蓼科和胡椒科植物的一些茎内的维管束。周韧维管束和周木维管束由于是一种维管组织包围另一种维管组织，因此，总称同心维管束（concentric bundle）。在一种植物的茎中有时可存在两种类型的维管束，例如单子叶植物龙血树的茎，初生维管束是外韧维管束，次生维管束是周木维管束（图3-72）。
中柱的概念和类型：以上叙述了维管组织由束间区域（薄壁组织）划分所成的束状结构，即维管束，现在再从整体或综合性方面谈一下茎的维管组织以及与它相结合的基本组织即中柱鞘、射线和髓（如果存在）共同组成的柱状结构，这个柱状结构称为中柱（stele），这是中柱原来的概念。中柱作为一个形态单位，原是以内皮层和中柱鞘为依据来划分中柱界限的，但大多数种子植物的茎中却往往没有显著的内皮层和中柱鞘作为皮层与中柱间的明确界限而难以应用。因此，中柱现时的概念严格地只限于维管组织。中柱概念的产生使人们更能对茎和根在进化过程中的各种类型的中柱有统一的概念，并便于分类和说明。
根据髓的有无和维管组织的排列方式，中柱基本上可以分为原生中柱（protostele）和管状中柱（siphono－stele）两大类。原生中柱是具有木质部的实心柱，外为韧皮部包围，根据木质部在横切面上的形状，又可分为几个类型。原生中柱是中柱中最简单的和最原始的类型，它出现在一些古代和现代低等蕨类植物茎以及现代一般双子叶植物的根中。管状中柱是中央具髓部的中柱，在系统发育上被认为是进化的，根据韧皮部和木质部的位置，它也可分为几个类型。管状中柱出现在一些高等蕨类植物和种子植物中。以上所述组成中柱的维管组织都是指初生维管组织而言，即初生木质部（原生木质部和后生木质部）和初生韧皮部（原生韧皮部和后生韧皮部）。
中柱类型将在下册第五章第一节“维管植物”中，再作较详的论述。
中央柱（centralcylinder）、维管柱（vascularcylinder）、中柱（stele）三者一方面都是同义词，指茎和根中的维管组织及其结合的基本组织所组成的部分；另一方面也各有特点，如中央柱是一个通用名词，由于大多数种子植物茎不存在显著的内皮层和中柱鞘，而这名词的产生是以它们的存在为依据的，因此，现已不加采用，改用维管柱这—名词来代替。维管柱较严格的意义是不包括髓的。中柱这一名词除与上述二名词为同义词外，并含有进化上的意义，现代的中柱概念只指茎和根中维管组织的整体。由于中央柱过去也有译成“中柱”的，因此，与中柱这一名词易于混淆，造成阅读参考文献时的困难。
①初生木质部初生木质部是由多种类型细胞组成，包括导管、管胞、木薄壁组织和木纤维。水和矿质营养的运输主要是通过木质部内导管和管胞。
导管在被子植物的木质部中是主要的输导结构。而管胞也同时存在于木质部组织中。维管植物在地球上曾有长期历史，管胞在进化上出现较早，它的变异向着导管分子和木纤维两个方向前进。这两种细胞也就承担了管胞的功能，在高度进化的维管植物中，它们也就大部分地替代了管胞。在导管中输导功能的大大加强，是由于穿孔和导管分子头尾相接情况的出现。另一方面，在纤维中，管胞原有的支持特点却被增强，纤维是较狭长而渐尖的细胞，细胞壁更厚和细胞顶端有着更广泛的重叠。管胞的这两种衍生物，共同执行着管胞原有的双重功能，而且更为有效。木质部中的木薄壁组织是由活细胞组成，在原生木质部中较多，具贮藏作用。木纤维为长纺锤形死细胞，多出现在后生木质部内，具机械作用。
茎内初生木质部的发育顺序是内始式（endarch）的，和根不同。茎内的原生木质部居内方，由管径较小的环纹或螺纹导管组成；后生木质部居外方，由管径较大的梯纹、网纹或孔纹导管组成，它们是初生木质部中起主要作用的部分，其中以孔纹导管较为普遍。
②初生韧皮部初生韧皮部是由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维共同组成的，主要作用是运输有机养料。
筛管是运输叶所制造的有机物质如糖类和其他可溶性有机物等的一种输导组织，由筛管分子纵向连接而成，相连的端壁特化为筛板，原生质联络索通过筛孔相互贯通，形成有机物质运输的通道（图3-41）。伴胞紧邻于筛管分子的侧面，它们与筛管存在着生理功能上的密切联系。韧皮薄壁细胞散生在整个初生韧皮部中，较伴胞大，常含有晶体、丹宁、淀粉等贮藏物质。韧皮纤维在许多植物中常成束分布在初生韧皮部的最外侧。
初生韧皮部的发育顺序和根内的相同，也是外始式，即原生韧皮部在外方，后生韧皮部在内方。
③维管形成层维管形成层，出现在初生韧皮部和初生木质部之间，是原形成层在初生维管束的分化过程中留下的潜在的分生组织，在以后茎的生长，特别是木质茎的增粗中，将起主要作用。
（4）髓和髓射线茎的初生结构中，由薄壁组织构成的中心部分称为髓（pith），是由基本分生组织产生的。有些植物（如樟）的茎，髓部有石细胞。有些植物（如椴）的髓，它的外方有小型壁厚的细胞，围绕着内部大型的细胞，二者界线分明，这外围区，称为环髓带（perimedullaryzone）。伞形科、葫芦科的植物，茎内髓部成熟较早，当茎继续生长时，节间部分的髓被拉破形成空腔即髓腔（pith cavity）。有些植物（如胡桃、枫杨）的茎，在节间还可看到存留着一些片状的髓组织。
髓射线（pith ray）是维管束间的薄壁组织，也称初生射线（primary ray），是由基本分生组织产生。髓射线位于皮层和髓之间，在横切面上呈放射形，与髓和皮层相通，有横向运输的作用。同时髓射线和髓也像皮层的薄壁组织，是茎内贮藏营养物质的组织。
以上所讲的初生结构都是茎的节间部分。从茎的整体来讲，节间占总体的大部分，而节只是一小部分。因此，节间的结构代表了茎内大部分的结构。另外，节的结构比较复杂，它涉及到许多方面。节部是叶着生的位置，由于叶内的维管束通过节部进入茎内。和茎内维管束相连，有时，叶的维管束要经过几个节间，才能和茎内的维管束相接，因此，节内组织的排列，特别是维管组织的排列，比节间的复杂得多，这主要是由于叶片和腋芽分化出来的维管束，都在节上转变汇合，这些将在茎和叶的联系中，再作讨论。
2．裸子植物茎的初生结构裸子植物茎的初生结构，也和双子叶植物茎一样，包括表皮、皮层和维管柱。以松为例，表皮由一层排列紧密的等径细胞所组成。皮层由多层薄壁组织细胞组成，细胞一般呈圆形，高度液泡化，并含叶绿体，细胞间具胞间隙。松茎的皮层中有树脂道（resin canal）。皮层和维管柱间无显著的分界。维管柱由维管束、髓和髓射线组成。维管束由初生韧皮部及初生木质部组成，在木质部与韧皮部之间也存在形成层，以后能产生次生结构，使茎增粗。维管束间有髓射线。维管柱的中央为髓，由薄壁的和形状不规则的细胞组成。就初生结构大体来讲，多数裸子植物茎和木本双子叶植物茎没有很大的区别，而主要区别是大多数裸子植物茎，在木质部和韧皮部的组成成分上有着特点，它的木质部是由管胞组成，其中初生木质部中的原生木质部，是由环纹或单螺纹的管胞组成，而后生木质部是由复螺纹或梯纹管胞组成。韧皮部中是由筛胞组成。裸子植物中没有草质茎，而只有木质茎，因此，裸子植物茎经过短暂的初生结构阶段以后，都进入次生结构，与双子叶植物中有草质茎和木质茎两种类型的情况不同。也就是说，裸子植物茎没有双子叶植物茎中的那种一生只停留在初生结构中的草质茎类型。
（二）单子叶植物茎的初生结构
单子叶植物的茎和双子叶植物的茎在结构上有许多不同。大多数单子叶植物的茎，只有初生结构，所以结构比较简单。少数的虽有次生结构，但也和双子叶植物的茎不同。现以禾本科植物的茎作为代表，说明单子叶植物茎初生结构的最显著特点。绝大多数单子叶植物的维管束由木质部和韧皮部组成，不具形成层（束中形成层）。维管束彼此很清楚地分开，一般有两种排列方式：一种是维管束全部没有规则地分散在整个基本组织内，愈向外愈多，愈向中心愈少，皮层和髓很难分辨，如玉米、高粱、甘蔗等的维管束（图3-42），它们不像双子叶植物茎的初生结构内，维管束形成一环，显著地把皮层和髓部分开。另一种是维管束排列较规则，一般成两圈，中央为髓。有些植物的茎，长大时，髓部破裂形成髓腔，如水稻（图3－43）、小麦（图3－44）等。维管束虽然有不同的排列方式，但维管束的结构却是相似的，都是外韧维管束，同时也是有限维管束。
1．玉米茎的结构现在以禾本科植物的玉米茎为代表，说明一般单子叶植物茎的初生结构。玉米成熟茎的节间部分，在横切面上可以明显地看到表皮、基本组织和维管束三个部分。
（1）表皮表皮在茎的最外方，从横切面看，细胞排列比较整齐。如果纵向地撕取一小方块表皮加以观察，就会看到表皮由长短不同的细胞组成，长细胞夹杂着短细胞（图3－45）。长细胞是角质化的表皮细胞，构成表皮的大部分。短细胞位于二个长细胞之间，分为两种：木栓化的栓质细胞和含有二氧化硅的硅质细胞。此外，表皮上还有保卫细胞形成的气孔，但数量不多，排列稀疏。
（2）基本组织整个基本组织除与表皮相接的部分外，都是薄壁细胞，愈向中心，细胞愈大，维管束散布在它们之间，因此不能划分出皮层和髓部。基本组织具有皮层和髓的功能。
基本组织近表皮的部分是由厚壁细胞组成的，有加强和巩固茎的支持功能，对于抗御倒伏起着重要的作用。幼嫩的茎，在近表面的基本组织的细胞内，含有叶绿体，呈绿色，能进行光合作用。当老茎的表皮木质化时，就使茎更为坚强，能支持较大的重量。
（3）维管束玉米茎内的许多维管束，散生在基本组织中。每个成熟的维管束结构都很显著（图3－46），在横切面上近卵圆形，最外面为机械组织（厚壁组织）所包围，形成鞘状的结构，即维管束鞘（bundle sheath）。维管束由外向内，先是韧皮部，后是木质部，没有形成层，这种有限维管束也正是大多数单子叶植物茎的特点之一。
韧皮部中的后生韧皮部，细胞排列整齐，在横切面上可以看到有多边形近似六角形、八角形的筛管细胞和交叉排列的长方形伴胞。在韧皮部外侧和维管束鞘交接处，可以看到有一条不整齐和细胞形状模糊的带状结构，它是最初分化出来的韧皮部，也就是原生韧皮部。由于后来后生韧皮部的不断生长分化，以致被挤压而遭受破坏。
木质部是韧皮部以内的部分。紧接后生韧皮部的部分，是后生木质部的两个较大的孔纹导管，它们之间有一条由小形厚壁的管胞构成的狭带。向内是原生木质部，由2—3个直列较小的环纹导管或螺纹导管组成。有时还可看到制片时被压碎，或被抽出的环状或螺纹状的次生加厚壁。维管束的两个孔纹导管，和直列的环纹或螺纹导管，构成V字形结构，这在禾本科植物茎中是很突出的。原生木质部中直列的两个或三个导管，有时也可能只存在一个或两个，最前面的即向心的一个，往往被腔隙所替代，这是由于环纹或螺纹导管在生长过程中被拉破，以及它们周围薄壁组织相互分离的结果。从以上的结构中，可以清楚地看出，维管束中韧皮部的分化，是由外（原生韧皮都）而内（后生韧皮部），即外始式。但木质部的分化，是由内（原生木质部）而外（后生木质部），即内始式，这是茎的特点，在禾本科植物的茎中，也绝无例外。在玉米茎的横切面上，外围有较多的维管束，这是由于维管束连续地进入叶内形成的复杂布局，大量的维管束是由茎内向外，进入叶基部的鞘状结构。
