《植物学》（上）
绪论
一、植物界
（一）生物界的划分
在自然界中，生物是多种多样的，植物只是自然界多种多样生物中的一员。整个生物界的划分，关系到植物界的范围、细致的分类和进行其他的研究。生物界究竟应该分成几个界，长期来，随着科学的发展，学者们有着不同的看法。瑞典博物学家林奈（Carolus Linnaeus，1707—1778）在18世纪就将生物界分成植物和动物两界，这种两界系统，建立得最早，也沿用得最广和最久。以后出现了三界系统，即在动、植物界外，又另立原生生物界。后来又有了四界系统，即植物界、动物界、原生生物界（或真菌界）和原核生物界。所谓五界系统，即植物界、动物界、真菌界、原生生物界和原核生物界。在70年代，我国学者又把类病毒（viroids）和病毒（virus）另立非胞生物界，和植物界、动物界、菌物界（即真菌界）、原生生物界、原核生物界，共同组成了六界系统。
在不同生物界的分界系统中，植物界的范围大小不一。在同一分界系统中，由于各学者的看法不同，植物界所包括的具体植物种类也不完全一样，例如在五界系统中，魏泰克（R．H．Whittaker，1969）提出植物界包括维管植物、苔藓植物、红藻、褐藻和绿藻；动物界包括多细胞动物；真菌界包括真菌和粘菌；原生生物界包括原生动物和金黄藻；原核生物包括蓝藻和细菌。而马古利斯（L．Margulis，1974）提出的五界系统除动物界和原核生物界包括的内容与魏泰克的相同外，植物界包括维管植物和苔藓植物，真菌界包括无鞭毛真菌，原生生物界包括鞭毛真菌、粘菌、红藻、褐藻、金黄藻、绿藻和原生动物。但是从进化关系上看，生物界的划分，却把许多通常认为的植物划入了其他界，而不少分界系统中所谓植物界，又只包括维管植物和苔藓植物，因此，对广泛地了解植物界是有一定的局限性。本书作为植物学基础课的教材，仍采用两界系统，以便范围较广，易于理解，有利于初学者。
（二）植物的类型和分布
生物界按上述两界系统分类，现在已经知道的植物种类多至50余万种，包括藻类、菌类、地衣、苔藓、蕨类和种子植物等。它们的大小、形态结构和生活方式各不相同，共同组成了复杂的植物界。
在地球表面上，总的来讲，植物的分布极为广泛。无论在广大的平原、冰雪常年封闭的高山、严寒的两极地带、炎热的赤道区域、江河湖海的水面和深处、干旱的沙漠和荒原，都有植物在生活着。即使一滴水珠、一撮尘埃、岩石的裂缝、树叶的表层、悬崖峭壁的裸露石面、生物体甚至人体的内外，都可成为某些植物的生活场所。同样，在冷达冰点的积雪下面和水温极高的温泉中间，也常有特殊的植物种类在生存着。某些地衣甚至在冰点以下的温度中仍能生存，某些蓝藻在水温达40—85℃的温泉中仍能旺盛生长。在高空的大气中，常有飘浮着的细菌和孢子，土壤的表层和深层，也多生活着藻类和菌类。所以，几乎可以说自然界处处都有植物。
植物界中，尽管种类繁多，形态结构变化万端，但除极少数外，它们都是由细胞构成的，并具有细胞壁。其中种子植物是今天地球上种类最多，分布最广，形态结构最为复杂，也是和人类生活最为密切的一类植物。由于农、林、园艺植物和绝大多数的经济植物，都是种子植物。因此，本书内的形态、解剖部分，将着重讨论种子植物的形态和结构。
种子植物可根据它茎干的质地，分为木本植物和草本植物两大类型。
1．木本植物 茎内木质部发达、木质化组织较多、质地坚硬，系多年生的植物。因茎干的形态，又可分为乔木、灌木和半灌木三类。
（1）乔木 植株一般高大，主干显著而直立，在距地面较高处的主干顶端，由繁盛分枝形成广阔树冠的木本植物，如玉兰、泡桐、杨、榆、松、柏、水杉、桉等。
（2）灌木 植株较矮小，无显著主干，近地面处枝干丛生的木本植物，如大叶黄杨、迎春、紫荆、木槿、南天竺、茶等。灌木和乔木的区别，不是内部结构的不同，而是生长型的不同。
（3）半灌木 外形类似灌木，但地上部分为一年生，越冬时枯萎死亡的木本植物，如金丝桃、黄芪和某些蒿属植物。
2．草本植物 茎内木质部不发达，木质化组织较少，茎干柔软，植株矮小的植物。因植株生存年限的长短，又可分为一年生、二年生和多年生三类。
（1）一年生植物 在一个生长季完成全部生活史的植物。它们从种子萌发到开花结实，直至枯萎死亡，在一个生长季内完成，如水稻、玉米、高粱、大豆、黄瓜、烟草、向日葵等。
（2）二年生植物 在两个生长季内完成全部生活史的植物。第一年种于播种后当年萌发仅长出根、茎、叶等营养器官，越冬后第二年才开花结实直至枯萎死亡，如白菜、胡萝卜、菠菜、冬小麦、洋葱、甜菜等。
（3）多年生植物 生存期超过两年以上的草本植物。地上部分每年生长季节末死亡，地下部分（根或地下茎）为多年生，如薄荷、菊、鸢尾、百合等。
不论木本植物或草本植物，凡茎干细长不能直立，匍匐地面或攀附他物而生长的，统称藤本植物。草质藤本如牵牛、茑萝等；木质藤本如葡萄、紫藤等。
（三）植物在自然界中的作用
1．植物的光合作用和矿化作用 绿色植物细胞内的叶绿体，能够利用光能，将简单的无机物（即二氧化碳和水）合成为碳水化合物的过程，称为光合作用（photosynthesis）。因此，光合作用就是把无机物合成为有机物的过程。光合作用的产物不仅解决绿色植物自身的营养，同时，也维持了非绿色植物、动物和人类的生命。所以，绿色植物对维持整个生物界的生命起着重要作用。因而，在自然界的生态平衡中（ecological equilibrium）也就占着主要的地位。此外，人类的衣、食、住、行、药物和工业原料，绝大部分也是来源于植物光合作用的产物。科学的发展，大大促进了人们对光合作用的研究，而揭开光合作用的奥秘，将会更有效地提高农、林、园艺植物和其他经济植物的产量，为人类利用、控制和改造自然，创造出更广阔美好的前景。
光合作用也是光能转变为化学能，而储积在有机化合物内的过程。这种积蓄的能量，除去作为自然界有机食物的源泉外，也常为人类多方面所利用。甚至古代植物所储积的能量，到今天还被人类利用着，如工业上主要动力来源之一的煤，就是古代植物储积的能量。而石油、天然气的形成，绿色植物也起了很重要的作用。
光合作用进行过程中放出氧气，不断地补充大气中的氧，对改善生物生活环境有极大的影响。因为氧是植物、动物和人类呼吸，以及物质燃烧所必需的气体。大气中的氧约占20%，它能够稳定地保持平衡，源源地供应，这就不能不归功于绿色植物的光合作用。
绿色植物以外的绝大多数非绿色植物和动物，都不能进行光合作用。少数的非绿色植物，如某些细菌，能进行细菌光合作用和化能合成作用，但具这种能力的细菌，种类既少，而又常受所需条件的限制，不能进行较大规模的光合作用。而绿色植物的光合作用所需条件（即二氧化碳、水和光）最为普遍，所以光合作用的规模最大。
由此可见，绿色植物的光合作用是地球上唯一的最大规模地把无机物转化为有机物，将光能转化为可储积的化学能以及把氧释放出来补充大气中的氧，这是地球上生物界生命活动所需能量和其他必需条件的基本源泉，也正是绿色植物的三项伟大的宇宙作用。
绿色植物进行光合作用，合成有机物质，这在自然界中是极为重要的。但是，只有有机物的合成和储积，还是不成的。这样，无机物都将被冻结在生物体内，自然界最终也将会由于原料的缺乏而成为死的世界。自然界的物质，总是处在不断的运动中，一方面，是从无机物合成为有机物的过程，而另一方面，也是从有机物分解为无机物的过程。有机物的分解，主要有两个途径：一是通过动、植物的呼吸作用来进行；一是通过非绿色植物的参加，如细菌、真菌等对死的有机物质的分解，也就是所谓矿化作用来进行。矿化作用的结果，使复杂的有机物分解成简单的无机物，可以再为绿色植物所利用。这样，光合作用和矿化作用，也就是合成和分解，使自然界的物质循环往复，永无止境。
2．植物在自然界物质循环中的作用上面已经提到绿色植物和非绿色植物的相互作用，以及有机物的分解在物质循环中的作用。现就植物在碳和氮循环中的作用，再作进一步的说明。
碳循环（carbon cycle）绿色植物进行有机物的合成，即光合作用的过程中，需要空气中的二氧化碳作为原料，以合成有机物。空气中的二氧化碳以容量计，仅为0.03%。据估计，碳按重量计，大气中的总含量约600亿吨，绿色植物在进行光合作用的过程中，要吸收大量的碳，如果大气中的二氧化碳不加补充，按地球上每年绿色植物要用19亿吨碳酸态的碳计算，只要30余年，大气中的二氧化碳就将被消耗殆尽。可是，事实上却不然，自有绿色植物以来，在漫长的岁月中，二氧化碳始终维持着相对的平衡，这就说明自然界中的二氧化碳一直在不断地得到补充，这些补充，除去地球上物质的燃烧、火山的爆发、动、植物的呼吸外，主要是依靠非绿色植物，如真菌、细菌等对动、植物尸体的分解所释放出的二氧化碳来补充（图绪-1）。
氮循环（nitrogen cycle）氮是植物生命活动中不可缺少的重要元素之一。大气中的氮含量为79%，尽管含量高，但是这种游离氮，只有少数的固氮细菌和蓝藻，才能吸收利用，而绿色植物却不能直接利用。这些细菌、蓝藻等把大气中的游离氮固定转化为含氮化合物，成为植物所能吸收利用的氮，这个过程称为生物固氮作用（biologicalnitrogenfixation）。绿色植物把由光合作用所合成的碳水化合物与所吸收的铵盐合成蛋白质，用以建造自己的身体，或作为备用的养料，储积在体内。动物摄取植物的蛋白质，加工成为动物本身的蛋白质。蛋白质通过呼吸，或者通过动、植物尸体的分解，进行氨化作用（ammonification），又释放出铵离子。部分的铵成为铵盐，供植物吸收；另一部分铵，经过硝化细菌一系列的硝化作用（nitrification）成为硝酸盐。硝酸盐是植物能够吸收和利用的氮的主要来源。但硝酸盐也可以由反硝化细菌的反硝化作用（denitrification）回复成游离氮（N2）或氧化亚氮（N2O），重返大气中。氮就是这样通过植物的复杂作用而循环着（图绪-2）。
植物体内除碳和氮外，还有氢、氧、磷、硫、钾、镁、钙，以及各种微量元素如铁、锰、锌、铜、硼、氯、钼等。这些元素被植物吸收后，又通过植物，以各种途径返还自然界，进行着永无休止的物质循环。由此可见，植物界是按照一定的规律来完成它的作用，合成与分解是辩证地统一，是有规律地变化着，循环反复，使自然界成为取之不尽，用之不竭的宝库，维持着整个生物界的生存；同时，也使整个自然界，包括生物和非生物之间成为不可分割的统一体。
3．植物对环境保护的作用植物对环境保护的作用，主要反映在它的净化作用上。农业生产上大量应用有毒农药，特别是工业生产规模日益扩大，排放含有各种有害物质的废气、废水、废渣，所谓“三废”，大量进入大气、水体和土壤，造成环境污染，影响生物的生存，更严重地是危害人类的生活和生产。
植物对大气的净化，一般是通过以下的途径：首先是通过叶片吸收大气中的毒物，减少大气中的毒物含量；其次，是植物能降低和吸附粉尘，净化大气，例如茂密的树林能降低风速，使空气中的大粒尘埃降落，特别是某些植物的叶面粗糙多毛，有的分泌粘液和油脂，更能吸附大量飘尘。蒙尘的植物，一经雨水冲洗，又能迅速恢复吸附的能力；此外，草坪也有显著的减尘作用。草坪由于枝叶繁茂，根茎与土表紧密结合，在草坪上沉积的各种尘埃，在大风天气不易出现扬尘和污染。因此，在城市、工厂区和隙地，多种草坪，尽量避免土壤裸露，也是保护环境、减少污染的一种有效措施。
植物对水域的净化，主要有以下途径：首先是植物能分解和转化某些有毒物质。在低浓度的情况下，植物能吸收某些有毒物质，并在体内将有毒物质分解和转化为无毒成分。例如，植物从水中吸收丁酚，丁酚进入植物体后，就能与其他物质形成复杂的化合物，而失去毒性。其中最常见的为酚糖苷，它可以贮藏在液泡内变成对植物无毒的结合态物质，在以后的生长发育过程中，可以被分解和利用，参加细胞正常的代谢过程。其他苯、氰等也都有相似的情况；其次是植物的富集作用。水生植物能吸收和富集水中的有毒物质，其富集能力依植物种类不同而异，但一般可高于水中有毒物质浓度的几十倍、几百倍甚至几千倍以上。不同植物吸收和富集不同的有毒物质的能力是不同的，利用植物富集能力来净化环境时，必须注意食物链的延伸对人类的影响。
土壤污染可以由大气污染和水质污染而引起。工厂排出的含有重金属的废气、烟尘和其他有害气体、工业废水、废渣，以及农业上施用化学农药、某些毒性除莠剂及污水灌溉等都会污染土壤。其他放射性物质也会对土壤污染。土壤污染后，能引起土壤酸化或碱化，以及影响有些作物的正常生长发育，因此，利用某些植物对土壤中污染物质的吸收，就能达到消除和净化的目的，但也必须注意某些农林产品，通过粮食、蔬菜、果品、牧草等，严重危害人畜。
在环境保护中，植物除了净化作用，还有监测作用。所谓监测作用，就是利用某些植物对有毒气体的敏感性，当某些有毒气体在低浓度时，它就能出现受害症状，反映出有毒气体的大概浓度，作为环境污染程度的指示，这就是监测作用，而对有毒气体特别敏感的植物，利用它们来监测有毒气体的浓度，指示环境污染程度，这种植物就称为监测植物。例如利用唐菖蒲和葡萄监测氟化氢，利用菠菜和胡萝卜监测二氧化硫（SO2），这些植物的叶片部分反应最为敏感。叶片上都会因距离污染源的远近而出现伤斑的长短、大小、深浅和受害叶面积的百分率大小等差异，指示出大气中有毒物质的浓度。不论植物的净化作用或监测作用，都必须在工业、农业和城市的环保工作等的统筹计划和综合治理的基础上，使有毒物质的含量，在植物可以忍受的程度下，才能起净化和监测的作用。因此，不同植物对有毒物质含量的忍受程度、敏感性和净化情况，也是植物学上一个重要的课题。此外，在环境保护方面，植物有散放杀菌素的作用，还有减低噪声的作用，这对人类的健康和工作，是极为有利的。
4．植物对水土保持的作用 植物的生长发育，都要受到周围环境的影响，而植物在逐步成长的过程中，又会影响着周围的环境。成年植物在地面上的枝叶和地面下的根系，都会改变局部环境的情况，特别是单位面积上丛聚的树木，也就是森林，对环境的影响更大，它可以维持生态平衡，调节气候，防止水、旱、风、沙的灾害，有利于人类的生活和农业生产。
森林对地面的覆盖，特别是在山区和丘陵地带，非常重要。森林的存在，使雨水可以通过树冠，缓缓下流，经地面的枯枝落叶或腐殖层，渗入土中，减少雨水在地表的流失和对表土的冲刷。因此，河川上游有茂密的森林，就能涵蓄水源、使清水常流、削减洪峰流量、保护坡地、防止水土流失，这样，也就减免下游河床或水库的淤垫。此外，森林枝叶的蒸腾作用，使水汽在大气中散发，水汽凝结成雨，减免地区干旱。
据估计，黄河流水挟带的泥沙每年有16亿吨，而长江的泥沙含量，也日趋上升，据近40年来有关资料的估计，长江流域的土壤总侵蚀量已达24亿多吨，相当于每年毁坏土地 720万亩，这些都反映我国目前不少地方存在着破坏植被所引起的严重后果。森林面积的逐年缩小，特别是陡坡毁林、毁草、开荒的情景，令人触目惊心，以致江河淤积，旱涝灾害加剧。今天，我们正在进行包括农业现代化的“四化”建设，更需要一个良好的生态环境，如果听任养育万物的沃土肥壤继续遭到破坏，随水流失，那还有什么现代化可言。
因此，加强水土保持、植树造林、绿化祖国，也是社会主义建设事业的重要组成部分，是造福子孙后代的一件大事。
（四）植物界的发生和发展
植物界的发生和发展是一个漫长的历史过程，它是随着地球历史的发展，由原始的生物不断地演化，其间经历了30多亿年的漫长历程，形成现在已知的50余万种植物。植物界漫长的演化历史，可用地球历史上划分的代、纪来研究，从不同代、纪地层中存在的植物化石来获得植物界演化的可靠资料。由于化石、资料的不足和技术问题，目前，许多有关演化的问题，还远远没有解决，认识也没有统一，是可以理解的。可以相信，随着科学技术和古植物学研究的进展，更多的化石会被发现，会被更好地鉴别，在辩证唯物主义的指导下，继续研究，不少问题必将会逐步地获得澄清和解决。
植物也和其他生物一样，最先是由非生物进化而来，经历了由无机物到有机物，逐渐形成较为复杂的类似蛋白质的有机物质，再转变为最原始的生命体，由非细胞结构的活质，再逐渐成为具有细胞结构的形式。
植物也是由简单向复杂发展的。最初出现的单细胞植物是由一个细胞执行着全部生活功能。由于外界环境条件的变化，引起单细胞植物自身的变化，有的仍旧保留原来单细胞的形式，而有的在外界环境影响下，通过自身进一步变化，演化成多细胞植物，因此，细胞结构的分工现象，也就出现了。物质的吸收、同化、异化和个体的繁殖，也逐渐由不同的细胞或不同的组织、器官来进行。分工愈细，结构也就愈复杂，这些，在植物的进化上是一个重要的阶段。
植物也是由水生向陆生发展的。低等的绿色植物是水生的，苔藓植物是由水生转向陆生的过渡类型，直到蕨类植物才成为陆生植物。从水生到陆生是植物进化的又一个重要阶段。从水到陆，环境发生了剧烈的变化，这也就加强了植物内部的矛盾，这种矛盾性也就引起了植物的发展。适应陆生的环境，植物也就逐步地产生根、茎、叶和维管组织。直到种子植物，由于花粉管的产生，在受精作用这个十分重要的环节上，才不再受外界水分的限制，而成为现时陆上最占优势的植物。
植物也是由低级向高级发展的。植物在漫长的历史过程中，不断地受到不同环境条件的影响，从而引起植物内在的变化。不能适应的，趋于衰退或灭亡；能适应的，就必然地改变了自己原有的遗传性，从生理功能到形态结构上都发生了变异。由于环境条件继续不断地改变所形成的影响，以及植物自身不断地变异，这样，就创造了愈来愈多的新植物类型。在不同的时间和空间上，环境条件都是不同的，这也就是为什么从古至今，以及现时地球上的各个部分，或者同一部分不同的地形或方位上，有着全然不同的植物。100万年前，人类的出现，对植物界更产生了巨大的影响，人类通过生产劳动的实践，逐渐成了控制植物界最强有力的因素，创造了栽培植物，更丰富了植物的类型。总之，植物界的历史是一部不断发展的历史，这将在下册作较详细地叙述。
二、植物学的内容和学习方法
（一）植物学研究的对象
植物学是一门内容十分广博的学科，研究对象是植物各类群的形态结构、分类和有关的生命活动、发育规律，以及植物和外界环境间多种多样关系的科学。人们掌握了这些规律，就可能更好地识别、控制、改造和利用植物，使它能更好地为人类服务，为生产建设服务。同其他科学一样，植物学也是在人们长期的生产斗争和科学实验过程中，产生和发展起来的。它的早期，主要是一门描述性的科学，20世纪以来，随着自然科学、其他工程技术的更新与发展，新的理论、新的技术和新的设备的产生，植物学才逐渐地由观察描述的阶段进入实验的阶段，着重对植物界的生命活动规律，从不同的角度以新的技术和理论进行微观的和宏观的、理论的和应用的研究。我国社会主义建设事业正在大踏步前进，植物学也必然相应地发展，特别是在四化建设中，植物学工作者在向科学技术现代化的进军中，也是一支重要的方面军。许多教学、科研、生产、工程技术等部门也将会越来越迫切地需要植物学方面的协助，并且提出了更多更高的要求。植物学的教学和研究能不能走在经济建设的前头，同其他许多学科一样，是一个关系全局的重大问题。
（二）植物学的分支学科
随着科学的发展，生产实践和其他工作的需要，植物学的研究也愈来愈广泛，而每一局部的研究却愈来愈细致和深入，于是植物学就依据研究内容侧重的不同，分化为许多不同的分支学科，其中主要的有以下几类：
植物形态学（Plant morphology）植物形态学是研究植物体内外形状和结构，器官的形成和发育，细胞、组织、器官在不同环境中以及个体发育和系统发育过程中的变化规律的科学，它是植物学的基础学科之一。其中研究植物细胞结构的科学，称为植物细胞学（Plant cytolo－gy）；研究植物组织和器官的显微结构和亚显微结构的科学，称为植物解剖学（plant anato－my）；研究植物胚胎的结构、发生和分化的科学，称为植物胚胎学（plant embryology）。
植物分类学（plant taxonomy）植物分类学是研究植物类群的分类、鉴定和亲缘关系，从而建立植物进化系统和鉴别植物的科学，是整个植物学中最基本的一门学科，也是进行植物资源调查等工作的必需基础。有时称为植物系统学（systematic botany）。其中由于研究和应用上的便利，以某一类植物为对象，又可分为若干专门学科，如种子植物分类学、苔藓学、藻类学，等等。
植物生理学（Plant physiology）植物生理学是研究植物体的生理功能（如光合、呼吸、蒸腾、营养、生殖等）、各种功能的变化、生长发育的情况，以及在环境条件影响下所起的反应等的学科，其中专门研究植物细胞的活动和细胞组成方面的科学，称为植物细胞生理学（Plantcell physiology）。
植物生态学（plant ecology）和地植物学（geobotany）植物生态学和地植物学是研究植物与环境条件间相互关系的学科。其中研究植物个体与环境条件间相互关系的科学，称为植物生态学；研究植物群体和环境条件之间以及植物群体中植物相互关系的科学，称为地植物学。
以上所说的学科，其中许多是彼此有重叠的，也有不少是可以再加细分的。
除了上述按照研究内容而建立的分支学科外，植物学也可按照研究的具体植物而分为藻类学、真菌学、地衣学、苔藓学、蕨类学、种子植物学（或裸子植物学和被子植物学）等。也可因研究的不同对象和方法，分为经济植物学、药用植物学、古植物学、植物病理学、植物地理学、放射植物学等。
第14届国际植物学大会于1987年7月在联邦德国西柏林召开。*大会以世界森林、生物技术、应用植物学、植物学中电子计算机的数据处理以及新方法等5方面为中心议题，对植物学中的教学和研究、植物学的历史、植物生理学中新的生物物理方法等内容也展开了讨论。大会将植物学分为代谢植物学（metabolic botany）、发育植物学（developmental botany）、遗传学和植物育种（genetics and Plant breeding）、结构植物学（structural botany）、系统及演化植物学（systematic and evolutionary botany）、环境植物学（environmental botany）等6大组，与1981年8月在澳大利亚悉尼召开的第13届国际植物学大会分为12大组不同，数目削减了一半，许多学科被合并。从大体上讲，更趋于综合，理论与应用并重。两届大会的植物学分组，同样地不依过去习惯按形态、分类、生理等划分。从本届大会看，植物学总的有三点发展趋势：首先是生物技术正在向植物学各领域渗透。生物技术方面的一些手段和成果已被植物学各分支学科所接受；其次是应用基础方面的研究，在理论性较强的学科中也在发展；其三是以电子计算机为手段的数学模拟方面的研究和系统分析方面的研究也在不断地增多。就植物形态学、解剖学而言，除在电子显微镜分辨率提高的基础上做了更深入细致的工作外，还利用显微录相这一新技术，此点很值得仿效。就植物分类学、植物区系和演化而言，仍是这届大会的一个最大组，这些年来的工作是大量的，新的发展可能是在分子生物学和超微结构方面的研究，使它从表征研究深入到分子水平。关于中国区系，这次大会上设一小的专题组，可见我国学者在这方面所取得的出色成绩。
在我国，植物学必须为经济建设服务和为今后植物学的发展服务，二者相辅相成，缺一不可。为了同时在这两条战线作战，就需要有一支庞大的高级植物学工作者的队伍，因此，也就需要相应的师资队伍，培养师资正是高等师范院校责无旁贷的任务。要培养好人才，要做好教学和科研工作，就得一方面加强国内、外信息的交流，全面细致地了解国际植物学各分支学科的发展情况和认真学习国外的先进经验；另一方面也要从我国的实际出发，调动更多的力量，在为经济建设服务的同时，重视植物学自身的飞速发展，赶超世界先进水平。
*可参考胡昌序同志所写有关介绍第14届国际植物学大会的文章；《植物杂志》1987．6及1988．4两期。
（三）植物学的发展简史
植物学也像其他任何一门科学一样，有它自己的发生和发展的历史。植物学的历史，也反映了人们同自然作斗争的历史。
植物学的发展，是和生产实践分不开的。早期的人类，在接触和采收野生植物的过程中，逐步积累了有关植物的知识。随着生产的发展，特别是人类从事农牧业生活后，对野生植物和栽培植物的生活习性、形态结构以及它们和外界环境间的相互关系，又有了更进一步的认识。社会的发展和劳动生产不断地提高，植物学就在生产活动中，逐步地成长和建立。
我国是一个文明古国，地大物博，植物资源非常丰富，是研究植物的最早国家之一。约在两千年前，《诗经》就已经提到了200多种植物。在农、林、园艺方面，公元6世纪，北魏贾思勰的《齐民要术》，概括了当时农、林、果树和野生植物的利用，提出豆科植物可以肥田，豆谷轮作可以增产，并叙述了接枝技术。其他如郭橐驼的《种树法》、王桢的《农书》等，都是很好的农业植物学。明代徐光启（1562—1633）的《农政全书》（1639），共60卷，总结过去经验，并提到救荒植物，是这方面集大成的著作。其他有关果蔬、花卉等的著作，为数更多，如晋代戴凯之的《竹谱》、唐代陆羽的《茶经》、宋代刘蒙的《菊谱》、蔡襄的《荔枝谱》、陈景沂的《全芳备祖》、明代王象晋的《群芳谱》、清康熙时的《广群芳谱》、陈淏子的《花镜》等，都是有名的专著。在药用植物方面，汉代的《神农本草经》积累了古代相传的药用植物的知识。以后历代都有专论药用植物的“本草”问世，其中以明代李时珍（1518—1593）的《本草纲目》（1578）为最著名，他深入民间，以30年的艰苦努力，总结了我国16世纪以前的本草著作，全书152卷，自第十二卷至三十五卷全属植物，包括藻、菌、地衣、苔藓、蕨类和种子植物，共1173种，描述较详，内容极为丰富，为世界的学者所推崇，至今仍有重要参考价值。清代吴其濬（1789—1847）的《植物名实图考》和《植物名实图考长编》（1848），为我国植物学又一巨著，记载野生植物和栽培植物共1714种，图文并茂，为研究我国植物的重要文献。
国外学者对植物学的发展，也从不同角度作出了重大贡献。16世纪末，意大利西沙尔比诺（Andrea Cesalpino，1519—1603）的《植物》（De plants），以植物的生殖器官作为分类基础，他的见解使植物学和实用的本草区别开来，对以后植物学的发展有很大影响。17世纪，英国虎克（Robert Hooke，1635—1703）1665年利用显微镜观察植物材料，推动了以后对植物显微结构的研究。植物细胞学、植物组织学、植物胚胎学和藻类学、细菌学、真菌学、苔藓学等都相继得到发展。18世纪，林奈创立了植物分类系统和双名法，为现代植物分类学奠定了基础。19世纪，德国施莱登（Matthias Schleiden，1804—1881）和施旺（Theodor Schwann，1810—1882）首次提出了“细胞学说”，认为动、植物的基本结构单位是细胞。达尔文（Charles Darwin，1809—1882）的《物种起源》（Origin of Species）一书的出版，他的进化论观点，大大地推动了植物学的研究。以后不少学者都从各自的领域相继做出了贡献。
19世纪中叶，李善兰（1811—1882）与外人合作编译《植物学》一书，该书是根据英国林德勒（J．Lindley，1799—1865）的《植物学纲要》（Elements of Botany）中的重要篇章编译而成，共八卷，为我国第一部植物学的译本。该书的出版，传播了近代植物学在实验观察基础上所建立的基本理论，对发展我国近代植物科学起了积极作用。该书所择细胞、心皮、子房、胎座、胚、胚乳等名词，至今沿用。“植物学”这一名词，以后也为日本科学界所采用。在植物学上，我国古代学者的辉煌成就，值得我们自豪。宋代刘蒙在《菊谱》（1104年）中已经指出：“花之形色易变”、“岁取其变以为新”。这种以变异为材料，通过人工选择，可以形成新的生物类型的思想，和达尔文的理论十分一致。
五四运动（1919）以后，我国开始有了植物学的专门研究机构，大学也开设了植物学方面的课程，我国学者才开始在自己的国土上进行近代植物学的教学和研究，在艰苦的条件下，兢兢业业，以毕生的精力，为我国植物学的研究和人才的培养，作出了卓越的贡献。
解放以后，在党的领导和关怀下，制定了我国科学技术发展规划，其中也包括了植物学。从此，植物学的发展进入了一个崭新的阶段。在环境保护、农林生产、病害防治、引种驯化、野生植物资源调查，以及发展藻类养殖、增加工业原料和副食品生产等方面，植物科学都发挥了巨大的作用。此外，还大力开展了许多基本理论问题的研究。例如，对植物区系作了系统的调查，对辽阔的祖国进行了综合性的资源调查，包括青藏高原植物的考察、《中国植物志》、《中国植被》、《新生代植物化石》等专著，以及各地地方植物志和药用植物志等的编写和出版，植物学各学科的学报和科普性期刊的发行，都为我国植物学的进一步发展和我国植物资源的进一步利用，准备了条件。此外，植物细胞学、胚胎学、解剖学、生理学、生态学、遗传学等的研究工作也都取得一定成绩。解放以来，植物学的教学和科普工作，也受到了一定的重视。高等院校和中等学校的植物学教师以及植物学工作者，经过长期的辛勤劳动，为传播植物学知识和培养植物学人才，作出了显著的贡献。所有这些，都为我国植物学的进一步发展，赶超世界先进水平，创造了必要的基础和条件。
近年来，由于数学、物理学、化学等自然科学，以及工程技术的渗透，促使植物学各分科的不断发展和更新，并形成了不少的边缘科学，尤其是生物化学方面的迅速发展，对包括植物学各分科在内的生物科学，影响特别显著。如对遗传物质 DNA的深入研究，使定向改变生物的特性，已有可能。
目前植物学及其分科还在不断地向前发展，由于许多新技术如电子显微镜、X射线衍射技术、激光技术、遥感技术和电子计算机等在植物学上的应用，使许多老的学科，如植物形态学、植物分类学等，有了新的面貌，并从定性的范畴逐渐进入定量的范畴。一些新的植物学的研究不断地在发展前进。第14届国际植物学会所显示的发展，也值得借鉴和学习。植物学在我国，随着社会主义建设事业的蓬勃发展，前途是无限光明的。
（四）植物学与国民经济的关系
植物在国民经济上的重要性是尽人皆知的。人类的衣、食、住、行、药物及工业原料，很大部分来源于植物。棉、亚麻、苎麻等都是衣着主要的原料；粮、莱、果、油、糖、茶、咖啡等食品和饮料，都是由植物提供的；肉食、毛皮、羊毛、蚕丝等看来是由动物提供的，但是动物依赖植物生活，所以也是间接来自植物；住和行方面，木材和竹材对房屋、家具、桥梁、枕木等提供了大量材料；在药物和工业原料方面，也都离不开植物，例如薄荷、奎宁、人参、当归、甘草、天麻等都是著名的药材；其他如造纸、纺织、橡胶、涂料、油脂、淀粉、染料、制糖、烟草、酿造等工业，也都要以植物为原料。
植物是生物，它的生命活动都有一定的规律，不按照规律栽培、管理，就不能获得作物的优质高产。要了解这些规律，就必须进行植物的形态结构、类群归属、生理特性、化学特征、遗传变异、生态分布等一系列的研究工作，而这些工作就都属于植物学的范畴。植物学正是一门不断地系统总结过去植物生产、利用的经验和长期观察实验的研究结果，最后才概括成为理论的科学。人类只有以植物学为武器，才能更好地利用、控制和改造植物，使它能为人类的生活和建设服务。今天，世界上的六大社会问题：粮食、资源、能源、环保、生态平衡和人口等，无一不和植物学有关。在我国的四化建设中，自然环境的保护、抗污植物和监测植物的选择、植物资源的调查和利用、野生植物种质的保存、珍稀植物和濒危植物的保护、农业区划的制定、合理耕作栽培制度的建立、作物品种的改良和新品种的培育、外来和野生植物的引种驯化、农业上生物防治和抗菌素应用的研究、杂草的防治、有毒植物的识别及旅游事业的发展、都市绿化面积的扩充等，都需要借助植物学的理论和技术来解决。至于调整作物结构、培育高蛋白质含量的谷类作物、开发新的粮食作物和食物资源、利用植物生长激素提高作物产量，应用遗传工程培育作物新品种等，因涉及面广，更需要一支强大的植物学工作者的队伍来进行各项工作。如何使我国的大好河山，出现万里山峦青翠、江河碧水长流、花果满山、田园芬芳、鸟鸣兽驰、人寿年丰，在繁荣经济、建设社会主义现代化强国的前进道路上，植物学是大有可为的。
（五）植物学的学习方法
植物界的形形色色、纷纭杂陈的现象，有着它的发生、发展和消亡，这些现象是物质运动的形式。各种现象的出现决不是孤立的、静止的。只有掌握全面，抓住本质，才能对植物的生命活动有较正确的认识。因此，学习植物学必须以辩证唯物主义的观点为指导。
自然界是一个相互依存，相互制约，错综复杂的整体。学习自然界中的植物时，只有从整体的观点出发，在空间上，以对立统一的规律来看待植物与周围环境间的关系；在时间上，以发展的眼光看待植物的过去与现在。恩格斯曾经指出：“因为在自然界中没有孤立发生的东西。事物是互相作用着的，并且在大多数情形下，正是忘记了这种多方面的运动和相互作用，阻碍我们的自然科学家去看清最简单的事物”（《自然辩证法》157页，人民出版社，1971）。认识过程有感性和理性两个阶段，感性是理性的源泉，感性认识只能解决现象问题，要认识事物的本质，就非要通过抽象的概括，方能真正地理解。所以，学习植物学，必须联系实际，即多方面接触自然实际和生产实践，丰富感性认识，然后通过整理和概括，提高到理性阶段，才能提高对植物有关的本质问题的认识。
除了上述的指导性学习方法外，植物学也和其他生物学的学科一样，还有一些具体的学习方法，即观察、比较和实验，通过这些方法，就能更好地理解植物界，揭露许多现象的本质和规律。
观察是学习植物学的一种基本方法。通过认真细致地观察，了解植物的形态结构和生活习性，系统地加以描述和记录下来。观察需熟练地应用一些设备和技术，描述需正确地运用植物学术语，并重视定量的记载，这些就为今后的深入学习积累有用的第一手资料。
比较也是学习植物学的重要方法。通过对不同植物的整体或部分作系统地比较，才能鉴别它们的异同，从而能更深入地分析和识别，并得出一般的规律。植物学中各类植物的形态特征以及各分类单位的概括，就是由比较而获得的。
实验是在一定条件下，对植物的生活现象、生长发育、形态结构的观测，由于实验条件可随不同的要求而变更，因此，它比一般的观测更能揭示植物生活、生长发育以及形态结构等的变化和形式的本质。
观察、比较和实验等方法，既可单独应用，也可彼此结合。
学习原是一个艰苦的劳动，学习植物学也不例外。对初学植物学的大学生一定要在认真听课、钻研教材和阅读有关参考资料（包括有关植物学的期刊）的同时，实事求是地、细致地进行实验工作，有效地进行自学，才能为提高分析问题、解决问题的能力打下较好的基础。
三、学习植物学的目的与要求
植物学在高等师范院校生物学系中是一门基础课程，它包括种子植物形态解剖、孢子植物和种子植物分类三个部分。
（一）学习植物学的目的
学习植物学的目的是：一方面，使学生在大学学习期间，掌握植物学的基本知识、技能和技巧，为学好后续课程，如植物生理学、植物生态学、植物解剖学、遗传学、进化论、农作学原理以及其他选修课程等打下基础；另一方面，高等师范院校生物学系的培养目标，主要是培养中学生物学教师。中学现时开设的生物学课程有：植物学、动物学、生理卫生和高中生物学等几门课程，不少内容涉及植物学。因此，高等师范院校生物系的学生学习植物学，就能为今后胜任中学生物学的教学工作，特别是有关植物学内容的教学工作，包括课堂讲授、实验和课外科技活动等，作好准备。
（二）学习植物学的要求
根据以上学习植物学的目的，因此，学习植物学的要求是：
1．在种子植物形态解剖部分 通过学习，要求掌握植物细胞的基本结构，包括显微结构和亚显微结构；细胞分裂的类型和过程；组织的起源和类型；营养器官和繁殖器官的发育和结构。并通过实验，能掌握显微镜的使用，识别细胞、组织的特征和结构，器官的主要外部形态和内部结构，徒手切片以及染色、装片等方法和技术。在有条件的高等师范院校中，对透射和扫描电子显微镜的应用和相应的制片技术，可以提出合理的要求。
2．在孢子植物部分 通过学习，要求对孢子植物中各大类群和门的特征，以及代表植物的结构、生活史、亲缘关系等有一基本认识，从而建立起植物界发展演化的概念。通过实验和野外实习，识别和记录常见的和中学课本所涉及的孢子植物，以及它们的生态和分布，并学会标本的采集、野外的观察和记录以及各类孢子植物标本的制作方法。
3．在种子植物分类部分 通过学习，要求掌握一部分重要科、属、种的特征、亲缘关系、分布和经济价值等知识；掌握识别种子植物的方法，包括熟悉检索表和重要工具书的使用。并通过实验，掌握繁殖器官和营养器官的形态特点，较熟练地应用检索表，能鉴别出常见种子植物的科、属；通过野外实习，接触自然，扩大眼界，识别和记录常见的种子植物，以及它们的生态和分布，并学会采集和制作腊叶标本的方法。
植物学作为一门自然科学的课程，在学习中，除培养能阅读教材和有关参考资料外，还必须加强培养和锻炼亲自动手的能力，使能认真细致地进行实验和实习，养成理论联系实际的良好学风和实事求是的科学态度。
第一章 植物细胞和组织
第一节 植物细胞的形态结构
一、细胞是构成植物体的基本单位
有机体除了最低等的类型（病毒）以外，都是由细胞构成的。单细胞有机体的个体就是一个细胞，一切生命活动都由这一个细胞来承担；多细胞有机体是由许多形态和功能不同的细胞组成，在整体中，各个细胞有着分工、各自行使特定的功能，同时，细胞间又存在着结构上和功能上的密切联系，它们相互依存，彼此协作，共同保证着整个有机体正常生活的进行。
人们对细胞的认识要追溯到17世纪，当时，显微镜发明不久。1665年英人虎克用显微镜观察薄木软片，看到软木是由一个个被分隔的小室集合而成，形似蜂窝，他称这些小室为“cell”，中文译为“细胞”。实际上，当时虎克并未看到完整的生活细胞，他所看到的是失去了生活内容物，仅留下细胞壁的木栓细胞。以后，荷兰的列文虎克（Anthoni van Leeuwenhoek，1632—1723）、意大利的马尔比基（Marcello Malpighi，1628—1694）等人先后用显微镜观察和研究了其他多种动、植物材料，更丰富了人们对动、植物的显微结构和细胞的认识，逐渐了解到细胞内有比细胞壁更重要的生活内容物，这就是细胞核和细胞质，在细胞核内还具有核仁，在植物的细胞质内还有叶绿体等。
1838年，德国植物学家施莱登第一个指出：“一切植物，如果它们不是单细胞的话，都完全是由细胞集合而成的。细胞是植物结构的基本单位”。几乎同时，德国动物学家施旺在研究动物材料中也证实了施莱登的结论，并于1839年首次提出了“细胞学说”（Ce11 theory），他指出细胞是有机体，动、植物都是这些有机体的集合物，它们按照一定的规则排列在动、植物体内。细胞学说第一次明确地指出了细胞是一切动、植物体结构单位的思想，从理论上确立了细胞在整个生物界的地位，把自然界中形形色色的有机体统一了起来。
20世纪初，细胞的主要结构在光学显微镜下均已被发现，但对各部分的功能和它们彼此如何联系还知道得很少，直到20世纪40年代，电子显微镜发明后，用电子束代替了光束，大大提高了显微镜的分辨率*，从而使人们看到了光学显微镜下所看不到的更为精细的结构。同时，细胞匀浆，超速离心，同位素示踪等生化技术在细胞学研究上的运用，使人们对细胞的结构及其与功能间的关系，以及细胞的发育有了更深入的理解。
60年代，利用组织培养技术，把植物离体细胞培养成完整的植株，这一事实表明了从复杂*分辨率即是能区别的二点间的最小距离。肉眼的分辨率为0.1mm；光学显微镜的分辨率为0.2-0.3μm；电子显微镜的分辨率为0.25nm。的有机体中分离出来的单个生活细胞，是一个独立的个体，具有遗传上的全能性，在一定的条件下它能够分裂、生长和分化，并能产生亲本有机体的“复制品”，这就更进一步证明了细胞是有机体的结构和功能的基本单位。
自然界中也存在非细胞形态的生物——病毒，但是病毒单独存在时，只是一类蛋白质和核酸组成的大分子，不能进行任何形式的代谢，只有寄生于宿主的细胞内后，才具有生命特征，能进行代谢和繁殖。
对“细胞”这一生命单位的了解，是我们认识生物体结构、代谢和生长发育规律的基础，因此，要了解植物的结构及其形态建成的规律，有必要从认识植物细胞着手。
二、植物细胞的形状和大小
（一）植物细胞的形状
植物细胞的形状是多样的，有球状体、多面体、纺锤形和柱状体等（图1－1）。
单细胞植物体或分离的单个细胞，因细胞处于游离状态，常常近似球形。
在多细胞植物体内，细胞是紧密排列在一起的，由于相互挤压，使大部分的细胞成多面体。根据力学计算和实验观察指出，在均匀的组织中，一个典型的、未经特殊分化的薄壁细胞是十四面体（图1－2）。然而这种典型的十四面体细胞，在植物体中是不易找到的，只有在根和茎的顶端分生组织中和某些植物茎的髓部薄壁细胞中，才能看到类似的细胞形状，这是因为细胞在系统演化中适应功能的变化而分化成不同的形状。种子植物的细胞，具有精细的分工，因此，它们的形状变化多端，例如输送水分和养料的细胞（导管分子和筛管分子），呈长柱形，并连接成相通的“管道”，以利于物质的运输；起支持作用的细胞（纤维），一般呈长棱形，并聚集成束，加强支持的功能；幼根表面吸收水分的细胞，常常向着土壤延伸出细管状突起（根毛），以扩大吸收表面。这些细胞形状的多样性，都反映了细胞形态与其功能相适应的规律。
（二）植物细胞的大小
一般讲来，植物细胞的体积是很小的。最小的球菌细胞直径只有0.5μm，在种子植物中，一般的细胞直径为10—100μm。有人估计一张叶片可含4000万个以上的细胞，那么，可以想像，一棵大树上全部叶片的细胞总数，可以达到惊人的数字，还不包括根、茎等部分，这样，就可对细胞的大小，有一个粗略的印象。
由于细胞如此之小，因此，肉眼一般不能直接分辨出来，必须借助于显微镜。少数植物的细胞较大，如番茄果肉、西瓜瓤的细胞，由于储藏了大量水分和营养，直径可达1mm，肉眼可以分辨出来；棉种子上的表皮毛，可以延伸长达75mm；苎麻茎中的纤维细胞，最长可达550mm，但这些细胞在横向直径上仍是很小的。
细胞体积之所以小，主要受两个因素的影响。其一，是细胞核在细胞生命活动中起重要作用，它指挥和控制着细胞质中很多活动的进行，因此，细胞核和细胞质体积之间的关系，对细胞显得非常重要。然而，一个细胞核所能控制的细胞质的量是有一定限度的，细胞的大小受细胞核所能控制的范围的制约；其二，是在细胞生命活动的过程中，必须与周围环境（包括相邻的细胞）不断地进行物质交换，同时，进入细胞的物质，在内部也有一个扩散传递的问题，细胞体积小，它的相对表面积就大，这对物质的迅速交换和转运都比较有利。
在同一植物体内，不同部位细胞的体积有明显的差异，这种差异往往与各部分细胞的代谢活动及细胞功能有关。一般讲，生理活跃的细胞常常较小，而代谢活动弱的细胞，则往往较大，例如根、茎顶端的分生组织细胞，就比代谢较弱的各种储藏细胞明显的要小。
微米，过去单位符号用μ，现改用μm；纳米，过去单位符号用mμ（毫微米），现用nm；（埃）是习惯使用而应废除的单位，现改用10-1nm（=0.1nm）。
细胞的大小也受许多外界条件的影响，例如水肥供应的多少 光照的强弱、温度的高低或化学药剂的使用等，都可以使植物细胞大小发生变化。例如，植物种植过密时，植株往往长得细而高，这主要是因为它们的叶相互遮光，导致体内生长素积累，引起茎杆细胞特别伸长的缘故。
三、植物细胞的结构
植物细胞由原生质体（protoplast）和细胞壁（cell wall）两部分组成。原生质体是由生命物质——原生质（protoplasm）所构成，它是细胞各类代谢活动进行的主要场所，是细胞最重要的部分。细胞壁是包围在原生质体外面的坚韧外壳，长期以来，人们认为它是植物细胞的非生命部分，但近期，越来越多的研究证明，细胞壁和原生质体之间有着结构和机能上的密切联系，尤其是在幼年的细胞中，二者是一个有机的整体。
在光学显微镜下，原生质体可以明显地区分为细胞核（nucleus）和细胞质（cytopla－sm）。细胞核呈一个折光较强、粘滞性较大的球状体，与细胞质有明显的分界。细胞质是原生质体除了细胞核以外的其余部分。它们二者都不是匀质的，在内部还分化出一定的结构，其中有的用光学显微镜可以看到，而有的必须借助于电子显微镜才能显得出来。人们把在光学显微镜下呈现的细胞结构称为显微结构（microscopic structure），而将在电子显微镜下看到的更为精细的结构称为亚显微结构（submicroscopic structure）或超微结构（ultramicroscopic structure）（图1—3）。同样，细胞壁也有精细的构造。下面我们将具体地分别加以介绍。
（一）原生质体
1．细胞核 植物中除最低等的类群——细菌和蓝藻外，所有的生活细胞都具有细胞核。通常一个细胞只有一个核，但有些细胞也可以是双核或多核的，多见于菌藻植物，维管植物中少数细胞也可有二个以上的核，例如乳汁管具多核，绒毡层细胞常具二核。
细胞核的位置和形状随着细胞的生长而变化，在幼期细胞中，核位于细胞中央，近球形，并占有较大的体积。随着细胞的生长和中央液泡的形成，细胞核同细胞质一起被液泡挤向靠近壁的部位，变成半球形或圆饼状，并只占细胞总体积的一小部分。也有的细胞到成熟时，核被许多线状的细胞质索悬吊在细胞中央。然而不管是哪种情况，细胞核总是存在于细胞质中，反映出二者具有生理上的密切关系。
细胞核具有一定的结构 当观察生活细胞时，可以看到细胞核外有一层薄膜，与细胞质分界，称为核膜（nuclear membrane）。膜内充满均匀透明的胶状物质，称为核质（nucleoplasm），其中有一到几个折光强的球状小体，称为核仁（nucleolus）。当细胞固定染色后，核质中被染成深色的部分，称染色质（chromatin），其余染色浅的部分称核液（nucleochylema）。
核膜是物质进出细胞核的门户，起着控制核与细胞质之间物质交流的作用。电子显微镜观察到核膜具有双层，由外膜和内膜组成。膜上还具有许多小孔，称为核孔（nuclear pore）。这些孔能随着细胞代谢状态的不同进行启闭，所以，不仅小分子的物质能有选择地透过核膜，而且，某些大分子物质，如RNA或核糖核蛋白体颗粒等，也能通过核孔而出入，由此反映出细胞核与细胞质之间具有密切而能控制的物质交换，这种交换对调节细胞的代谢具有十分重要的作用。例如，有实验证明，小麦在活跃生长的分蘖时期，核膜上呈现相当大的孔，当进入寒冬季节时，抗寒的冬性品种的核孔，随着气温的降低逐渐关闭，而不抗寒的春性品种的核孔，却依然张开，因此，据推测，核孔的这种动态，对于小麦在低温下停止细胞分裂和生长，增进抗寒能力上起着一定的控制作用。
核仁是核内合成和贮藏RNA的场所，它的大小随细胞生理状态而变化，代谢旺盛的细胞，如分生区的细胞，往往有较大的核仁，而代谢较慢的细胞，核仁较小。
染色质是细胞中遗传物质存在的主要形式，在电子显微镜下显出一些交织成网状的细丝，主要成分是DNA和蛋白质。当细胞进行有丝分裂时，这些染色质丝便转化成粗短的染色体。
核液是核内没有明显结构的基质，化学成分尚不清楚，可能含有蛋白质、RNA和多种酶。
由于细胞内的遗传物质（DNA）主要集中在核内，因此，细胞核的主要功能是储存和传递遗传信息，在细胞遗传中起重要作用。此外，细胞核还通过控制蛋白质的合成对细胞的生理活动起着重要的调节作用，如果将核从细胞中除去，就会引起细胞代谢的不正常，并且很快导致细胞死亡。当然，细胞核生理功能的实现，也脱离不了细胞质对它的影响，细胞质中合成的物质以及来自外界的信号，也不断进入核内，使细胞核的活动作出相应的改变，因此，在细胞中，细胞核总是包埋在细胞质中的。
2．细胞质 细胞质充满在细胞核和细胞壁之间，它的外面包被着质膜（plasmalemma或plasma membrane），质膜内是透明的无结构的基质包埋着一些称为细胞器（organelle）的微小结构。细胞器是细胞质中具有一定的形态结构和具有特定功能的小“器官”，包括质体（plastid）、线粒体（mitochondria）、内质网（endoplasmic reticulum）、高尔基体（dictyosome或Golgi body）、液泡（vacuole）、微管（microtubule）……等。
（1）质膜 质膜是包围在细胞质表面的一层薄膜，在动物细胞中通常称为细胞膜（cellmembrane）。由于它很薄，通常又紧贴细胞壁，因此，在光学显微镜下较难识别。如果采用高渗溶液处理，使原生质体失水而收缩，与细胞壁发生分离（即质壁分离），就可看到质膜是一层光滑的薄膜。
在电子显微镜下，经适合的固定，质膜显出具有明显的三层结构：两侧呈两个暗带，中间夹有一个明带。三层的总厚度约7.5nm，其中两侧暗带各为2nm，中间明带约3.5nm。明带的主要成分是类脂，而暗带的主要成分为蛋白质。这种在电子显微镜下显示出由三层结构组成为一个单位的膜，称为单位膜（unit membrane），所以，质膜是一层单位膜。细胞中除质膜外，细胞核的内膜和外膜，以及其他细胞器表面的包被膜一般也都是单位膜，但各自的厚度、结构和性质都有差异。
质膜的主要功能是控制细胞与外界环境的物质交换。这是因为质膜具有“选择透性”，此种特性表现为不同的物质透过能力不同。当膜生活时，某些物质能很快透过，某些物质透过较慢，而另一些物质则不能透过。而且，随着细胞生理状态的不同，物质的这种透过能力可以发生相应的变化，在某些情况下，它们比另一些情况更能透过，这种特性是生活的生物膜所特有的。一旦细胞死亡，膜的选择透性也就随着消失，物质便能自由地透过了。质膜的选择透性使细胞能从周围环境不断地取得所需要的水分、盐类和其他必需的物质，而又阻止有害物质的进入；同时，细胞也能将代谢的废物排除出去，而又不使内部有用的成分任意流失，从而保证了细胞具有一个合适而相对稳定的内环境，这是进行正常生命活动所必需的前题。此外，质膜还有许多其他重要的生理功能，例如主动运输、接受和传递外界的信号，抵御病菌的感染，参与细胞间的相互识别等。
生物膜的选择透性是与它的分子结构密切相关的，但是，关于膜的分子结构，到目前为止，还没有完全被人们所了解。一般认为，磷脂是组成生物膜整体结构的主要成分，二排磷脂分子在细胞质（或细胞器）表面形成一个双分子层。在每一排中，磷脂分子与膜垂直，相互平行排列，二排分子含磷酸的亲水“头部”，分别朝向膜的内、外二侧，而疏水的脂肪酸的烃链“尾部”都朝向膜的中间，二排分子尾尾相接，这样形成了一个包围细胞质的连续脂质双分子层。生物膜就是这种脂质层与蛋白质相结合的产物。蛋白质在膜上的分布，科学家提出许多假设的模型，目前较普遍接受的二种是“膜的流动镶嵌模型”。这一学说认为，在膜上有许多球状蛋白，以各种方式镶嵌在磷脂双分子层中，有的分别结合在膜的内外表面，有的较深地嵌入磷脂质层中，再有的横向贯穿于整个双分子层（图1－4）。而且，这样的结构不是一成不变的，构成膜的磷脂和蛋白质都具有一定的流动性，可以在同一平面上自由移动，使膜的结构处于不断变动的状态。膜的选择透性主要与膜上蛋白质有关，膜蛋白大多是特异的酶类，在一定的条件下，它们具有“识别”、“捕捉”和“释放”某些物质的能力，从而对物质的透过起主要的控制作用。
（2）细胞器 细胞器一般认为是散布在细胞质内具有一定结构和功能的微结构或微器官。但对于“细胞器”这一名词的范围，还存在着某些不同意见。
①质体 质体是一类与碳水化合物的合成与贮藏密切有关的细胞器，它是植物细胞特有的结构。根据色素的不同，可将质体分成三种类型：叶绿体（chloroplast）、有色体（或称杂色体，chromoplast）和白色体（leucoplast）（图1—5）。
叶绿体是进行光合作用的质体，只存在于植物的绿色细胞中，每个细胞可以有几颗到几十颗。有人计算蓖麻的叶片每平方毫米中可有403000颗叶绿体叶。叶绿体含有叶绿素（chloro-phyll）、叶黄素（xanthophyll）和胡萝卜素（carotin），其中叶绿素是主要的光合色素，它能吸收和利用光能，直接参与光合作用。其他二类色素不能直接参与光合作用，只能将吸收的光能传递给叶绿素，起辅助光合作用的功能。植物叶片的颜色，与细胞叶绿体中这三种色素的比例有关。一般情况，叶绿素占绝对优势，叶片呈绿色，但当营养条件不良、气温降低或叶片衰老时，叶绿素含量降低，叶片便出现黄色或橙黄色。某些植物秋天叶变红色，就是因叶片细胞中的花青素和类胡萝卜素（包括叶黄素和胡萝卜素）占了优势的缘故。在农业上，常可根据叶色的变化，判断农作物的生长状况，及时采取相应的施肥、灌水等栽培措施。
高等植物的叶绿体形状相似，呈球形、卵形或凸透镜形。直径 4—10μm，厚度 1—2μm。在低等植物（藻类）中，叶绿体有各种形状，如杯状、带状和各种不规则形状。电子显微镜下显示出叶绿体具有精致的结构，表面有双层膜包被，内部有膜形成的许多圆盘状的类囊体（thy-lakoid）相互重叠，形成一个个柱状体单位，称为基粒（granum），在基粒之间，有基粒间膜（基质片层，fret）相联系。除了这些以外的其余部分是没有一定结构的基质（stroma或matrix）（图1－6A，B）。叶绿体色素位于基粒的膜上，光合作用所需的各种酶类分别定位于基粒的膜上或者在基质中，在基粒和基质中分别完成光合作用中不同的化学反应，光反应在基粒上进行，暗反应在基质中进行。
有色体只含有胡萝卜素和叶黄素，由于二者比例不同，可分别呈黄色、橙色或橙红色。它们经常存在于果实、花瓣或植物体的其他部分，例如胡萝卜的根，由于具有许多有色体而成为金黄色。有色体的形状多种多样，例如红辣椒果皮中的有色体呈颗粒状，旱金莲花瓣中的有色体呈针状。有色体能积聚淀粉和脂类，在花和果实中具有吸引昆虫和其他动物传粉及传播种子的作用。
白色体不含色素，呈无色颗粒状。普遍存在于植物体各部分的储藏细胞中，起着淀粉和脂肪合成中心的作用。当白色体特化成淀粉储藏体时，便称为淀粉体（amyloplast），当它形成脂肪时，则称为造油体（elaioplast）。
在电子显微镜下，可以看到有色体和白色体表面也有双层膜包被，但内部没有发达的膜结构，不形成基粒。
关于质体的发育，一般认为是由幼小细胞中的前质体（proplastid）发育而来的。前质体是一种较小的无色体，能分裂。直径约 1—3μm。最初，在幼小细胞内有一些为双层膜所包被的小泡，其中没有片层结构，以后，小泡内膜向内折叠，内折的膜层与小泡表面平行，这时称为前质体。前质体进一步的发育，因外界条件而异，在光照条件下，内膜逐渐发育成正常的叶绿体基粒，同时形成叶绿素，发育为叶绿体；而在黑暗的条件下，内膜形成分离的管子，相互连接成立体的网格，同时也不形成色素，发育成白色体。这是黑暗中生长的植物会出现黄化的原因。如果黄化的植物再转入光下，白色体又可以发育成正常的叶绿体（图1－7）。有色体一般认为不是由前质体直接发育而来的，它是由白色体或叶绿体转化而成的。例如发育中的番茄，最初含有白色体，以后转化成叶绿体，最后，叶绿体失去叶绿素而转化成有色体，果实的颜色也随着变化，从白色变成绿色，最后成为红色。相反，有色体也能转化成其他质体，例如，胡萝卜根的有色体暴露于光下，就可发育为叶绿体。
②线粒体 线粒体是一些大小不一的球状、棒状或细丝状颗粒，一般直径为0.5—1μm，长度是1－2μm，在光学显微镜下，需用特殊的染色，才能加以辨别。在电子显微镜下可看出，线粒体由双层膜包裹着，其内膜向中心腔内折叠，形成许多隔板状或管状突起，称为嵴（cris－tae）。在二层被膜之间及中心腔内，是以可溶性蛋白为主的基质（图1－8）。
线粒体是细胞进行呼吸作用的场所，它具有100多种酶，分别存在于膜上和基质中，其中极大部分参与呼吸作用。线粒体呼吸释放的能量，能透过膜转运到细胞的其他部分，提供各种代谢活动的需要，因此，线粒体被比喻为细胞中的“动力工厂”。
细胞中线粒体的数目，以及线粒体中嵴的多少，与细胞的生理状态有关。当代谢旺盛，能量消耗多时，细胞就具有较多的线粒体，其内有较密的嵴；反之，代谢较弱的细胞，线粒体较少，内部嵴也较疏。
③内质网 内质网是分布于细胞质中由一层膜构成的网状管道系统，管道以各种形状延伸和扩展，成为各类管、泡、腔交织的状态。在超薄切片中，内质网看起来是二层平行的膜，中间夹有一个窄的空间。每层膜的厚度约为5nm，二层膜之间的距离只有40—70nm，必须借助电子显微镜才能辨别（图1－9，A；图1－10）。
内质网有两种类型，一类在膜的外侧附有许多小颗粒，这种附有颗粒的内质网称为粗糙型内质网（图1—9，A），这些颗粒是核糖核蛋白体（ribosome）；另一类在膜的外侧不附有颗粒，表面光滑，称光滑型内质网。细胞中，二类内质网的比例及它们的总量，随着细胞的发育时期、细胞的功能和外部条件而变化。核糖核蛋白体也称核蛋白体或核糖体。
关于内质网的功能，目前还未完全清楚。在细胞中，内质网可以与细胞核的外膜相连，同时，也可与原生质体表面的质膜相连，有的还随同胞间连丝穿过细胞壁，与相邻细胞的内质网发生联系。因此，有人认为内质网构成了一个从细胞核到质膜，以及与相邻细胞直接相通的管道系统，与细胞内和细胞间的物质运输有关。粗糙型内质网与核糖核蛋白体紧密结合，而核糖核蛋白体是合成蛋白质的细胞器，因此，推测粗糙型内质网与蛋白质（主要是酶）合成有关，膜上核糖核蛋白体合成的蛋白质进入内质网腔内，并进一步将它转运到细胞其他部位去。光滑型内质网主要合成和运输类脂和多糖，例如，在分泌脂类物质的细胞中，常常有广泛的光滑型内质网。在细胞壁进行次生增厚的部位内方，也可以见到内质网紧靠质膜，反映了内质网可能与加到壁上去的多糖类的合成有关。
④高尔基体 高尔基体是由一叠扁平的囊（cisterna，也称为泡囊或槽库）所组成的结构，每个囊由单层膜包围而成，直径约0.5—1μm，中央似盘底，边缘或多或少出现穿孔。当穿孔扩大时，囊的边缘便显得象网状的结构。在网状部分的外侧，局部区域膨大，形成小泡（vesi-cle），通过缢缩断裂，小泡从高尔基体囊上可分离出去（图1－9，B；图1－10）。
高尔基体与细胞的分泌功能相联系。分泌物可以在高尔基体中合成，或来源于其他部分（如内质网），经高尔基体进一步加工后，再由高尔基小泡将它们携带转运到目的地。分泌物主要是多糖和多糖-蛋白质复合体。这些物质主要用来提供细胞壁的生长，或分泌到细胞外面去。当小泡输送物质参与壁的生长时，小泡向质膜移动，先与质膜接触，二者的膜发生融合，然后小泡内容物向壁释放出去，添加到壁上。在有丝分裂形成新细胞壁的过程中，可以看到大量高尔基小泡，运送形成新壁所需要的多糖类物质，参与新细胞壁的形成。也有实验证明，根的根冠（root cap）细胞分泌粘液，松树的树脂道（resin canal）上皮细胞分泌树脂等，也都与高尔基体活动有关。一个细胞内的全部高尔基体，总称为高尔基器（Golgi appaatus）。
⑤核糖核蛋白体 核糖核蛋白体简称为核糖体，是直径为17—23nm的小椭圆形颗粒（图1－10）。它的主要成分是RNA和蛋白质。在细胞质中，它们可以游离状态存在，也可以附着于粗糙型内质网的膜上。此外，在细胞核、线粒体和叶绿体中也存在。
核糖核蛋白体是细胞中蛋白质合成的中心，氨基酸在它上面有规则地组装成蛋白质。所以，蛋白质合成旺盛的细胞，尤其在快速增殖的细胞中，往往含有更多的核糖核蛋白体颗粒。
在执行蛋白质合成功能时，单个核糖核蛋白体经常5—6个或更多个串联在一起，形成一个聚合体，称为多核蛋白体或多核糖体（polyribosome或polysome），它的合成效率比单个的更高。
⑥液泡 具有一个大的中央液泡是成熟的植物生活细胞的显著特征，也是植物细胞与动物细胞在结构上的明显区别之一。
幼小的植物细胞（分生组织细胞），具有许多小而分散的液泡，它们在电子显微镜下才能看到。以后，随着细胞的生长，液泡也长大，相互并合，最后在细胞中央形成一个大的中央液泡，它可占据细胞体积的90％以上。这时，细胞质的其余部分，连同细胞核一起，被挤成为紧贴细胞壁的一个薄层（图l－11）。有些细胞成熟时，也可以同时保留几个较大的液泡，这样，细胞核就被液泡所分割成的细胞质索悬挂于细胞的中央。
液泡是被一层液泡膜（tonoplast）包被，膜内充满着细胞液（cell sap），它是含有多种有机物和无机物的复杂的水溶液。这些物质中有的是细胞代谢产生的储藏物，例如糖、有机酸、蛋白质、磷脂等；有的是排泄物，例如草酸钙、花色素（anthocyanidin）等，但是，在植物中储藏物和排泄物没有严格的界线，因为植物具有对物质再度转化利用的能力。液泡膜具有特殊的选择透性，能使许多物质大量积聚在液泡中。例如甘蔗的茎和甜菜的根中，含有大量蔗糖，具有浓厚的甜味。许多果实含有丰富的有机酸，造成强烈的酸味。茶叶和柿子等因含大量丹宁而具涩味，并使破损后伤口很快变成黑色。许多植物含丰富的植物碱，如罂粟（Papaversomniferum）含吗啡，烟草含尼古丁，茶叶和咖啡含咖啡碱等。许多植物细胞液中溶解有花色素，从而使花瓣、果实或叶片显出红色、紫色或蓝色。花色素的显色与细胞液pH有关，酸性时呈红色，碱性时呈蓝色，中性时呈紫色，常见的牵牛花在早晨为蓝色，以后渐转红色，就是这个缘故。细胞液还含有很多无机盐，有些盐类因过饱和而成结晶，常见的如草酸钙结晶。细胞液中各类物质的富集，使细胞液保持相当的浓度，这对于细胞渗透压和膨压的维持，以及水分的吸收有着很大的关系，使细胞能保持一定的形状和进行正常的活动。同时，高浓度的细胞液，使细胞在低温时不易冻结，在干旱时不易丧失水分，提高了抗寒和抗旱的能力。
电子显微镜的观察和酶的定位研究，进一步证明液泡不仅能单纯地储藏代谢产物，而且也积极地参与细胞中物质的生化循环，参与细胞分化和细胞衰老等重要的生命过程。液泡中具有不少酶类，其中包括多种水解酶，它们在一定条件下，能分解液泡中的储藏物质，重新动用来参加各种代谢活动。在电子显微镜下，经常还可以看到薄壁细胞的正常液泡中，悬浮有不完整的线粒体、质体或内质网片段等，它们是被液泡膜“吞噬”进去的细胞衰老的组成部分，以后在液泡中被分解而消失，这是细胞结构新陈代谢的一种方式，是细胞分化及衰老、死亡过程中必需的过程。因此，液泡被越来越多的人认为也是一种具有重要生理功能的细胞器，是细胞质的一部分。
植物细胞具有大的中央液泡，可能有着一种特殊的生理意义。细胞代谢所需要的物质，必须通过细胞表面进入细胞，但植物细胞具有坚固的细胞壁，它不能像动物细胞那样，通过改变细胞的形状来扩大吸收表面，因此，它通过另外的方式来达到相似的目的，即借助于大的中央液泡，把细胞质挤压成贴壁的薄层，这样，便有利于原生质体与外界发生气体和养料的交换。
液泡中的代谢产物不仅对植物细胞本身具有重要的生理意义，而且，植物液泡中丰富而多样的代谢产物是人们开发利用植物资源的重要来源之一，例如，从甘蔗的茎、甜菜的根中提取蔗糖，从罂粟果实中提取鸦片，从盐肤木、化香树中提取单宁作为烤胶的原料等。近年来，开发新的野生植物资源正在引起人们越来越大的兴趣，如刺梨、酸枣等果实被用作制取新型饮料；从花、果实中提取天然色素，用于轻工、化工，尤其是食品工业的着色。天然色素的开发已成为当前国内外十分重视的一个研究领域。
⑦溶酶体（lysosome）溶酶体是由单层膜包围的多形小泡，一般直径为 0.25—0.3μm。内部主要含有各种不同的水解酶类，如酸性磷酸酶、核糖核酸酶、组织蛋白酶、脂酶等，它们能分解所有的生物大分子，“溶酶体”因此而得名，溶酶体可以通过膜的内陷，把细胞质的其他组分吞噬进去，在溶酶体内进行消化；也可通过本身膜的解体，把酶释放到细胞质中而起作用。溶酶体在细胞内对贮藏物质的利用起重要作用，同时，在细胞分化过程中对消除不必要的结构组成，以及在细胞衰老过程中破坏原生质体结构也都起特定的作用。例如，在导管和纤维成熟时，原生质体最后完全破坏消失，这一过程就与溶酶体的作用密切有关。
“溶酶体”最早的概念来自动物细胞，指含有水解酶类的细胞器。现在了解，在植物细胞中，许多结构组分都含有酸性水解酶类，都具有分解代谢物及细胞组分的本领，其中如液泡就占据重要的地位。另外，糊粉粒、圆球体等也都含水解酶，具有溶酶体的作用。因此，一些人认为，在植物细胞中溶酶体不是一个特殊的形态学实体，而应指能发生水解作用的所有结构。
⑧圆球体（spherosome）圆球体是膜包裹着的圆球状小体，直径为0.1—1μm，染色反应似脂肪，用锇酸固定后成为或多或少深色的球体。电子显微镜观察指出，它的膜只具有一层电子不透明层（暗带），而不象正常的单位膜具二个暗带，因此，可能只是单位膜的一半。膜内部有一些细微的颗粒结构。圆球体是一种储藏细胞器，是腊肪积累的场所，当大量脂肪积累后，圆球体便变成透明的油滴，内部颗粒消失。在圆球体中也检定出含有脂肪酶，在一定条件下，酶也能将脂肪水解成甘油和脂肪酸。因此，圆球体具有溶酶体的性质。
⑨微体（microbody或 cytosome）微体是一些由单层膜包围的小体，直径约0.5μm。它的大小、形状与溶酶体相似，二者的区别在于含有不同的酶。微体含有氧化酶和过氧化氢酶类。另外，有些微体中含有小的颗粒、纤丝或晶体等（图1－12）。
现在了解到微体有二种：过氧化物酶体（peroxisome）和乙醛酸循环体（glyoxysome）。过氧化物酶体存在于高等植物叶肉细胞内，它与叶绿体、线粒体相配合，参与乙醇酸循环，将光合作用过程中产生的乙醇酸转化成已糖。乙醛酸循环体主要出现在油料种子萌发时，它与圆球体和线粒体相配合，把储藏的脂肪转化成糖类。
⑩微管和微丝（microfilament）微管和微丝是细胞内呈管状或纤丝状的二类细胞器，它们在细胞中相互交织，形成一个网状的结构，成为细胞内的骨骼状的支架，使细胞具有一定的形状，在细胞学上称它们为微梁系统（microtrabecularsystem）。
微管在电子显微镜下是中空而直的细管，长约数微米，直径约25nm，其中管壁厚4—5nm，中心是电子透明的空腔（图1－13）。微管的化学组成是微管蛋白，它是一种球蛋白，在细胞中能随着不同的条件迅速地装配成微管，或又很快地解聚，因而，微管成为一种不稳定的细胞器。在低温、压力、秋水仙碱（colchicine）、酶等外界条件的作用下，微管也很容易被破坏。
微管的生理功能主要有几个方面：第一，微管与细胞形状的维持有一定的关系。有人研究植物呈纺锤状的精子，发现它具有与细胞长轴相平行的微管，当用秋水仙碱处理后，微管被破坏，精子便变成球形。因此，说明微管可能在细胞中起支架作用，保持细胞一定的形状；第二，微管参与细胞壁的形成和生长。在细胞分裂时，由微管组成的成膜体，指导着含有多糖类物质的高尔基体小泡，向新细胞壁方向运动，在赤道面集中，融合形成细胞板。其后，微管在质膜下的排列方向，又决定着细胞壁上纤维素微纤丝的沉积方向。并且，在细胞壁进一步增厚时，微管集中的部位与细胞壁增厚的部位是相应的，反映了壁的增厚方式可能也受微管的控制；第三，微管与细胞的运动及细胞内细胞器的运动有密切关系。植物游动细胞的纤毛和鞭毛，是由微管构成的。在细胞分裂时，染色体的运动受微管构成的纺锤丝的控制。也有实验指出，细胞内细胞器的运动方向，也受微管的控制。
微丝是比微管更细的纤丝，直径只有5—8nm。在细胞中呈纵横交织的网状，与微管共同构成细胞内的支架，维持细胞的形状，并支持和网络各类细胞器。例如“游离”的核糖核蛋白体颗粒，很可能是连接在此网络的交叉点上。
微丝的主要成分是类似于肌动蛋白和肌球蛋白的蛋白质，因此，它具有像肌肉一样的收缩功能，除了起支架作用外，它的主要功能是与微管配合，控制细胞器的运动，微管的排列为细胞器提供了运动的方向，而微丝的收缩功能，直接导致了运动的实现。另外，微丝与胞质流动（cytoplasmic streaming）有密切的关系。在具有明显的胞质流动的细胞中，可以看到成束的微丝排列在流动带中，并与流动方向相平行，当用专门破坏微丝的药品——细胞松弛素处理后，胞质流动便停止。如果把药物去掉，微丝可重新聚合，胞质流动又可恢复。
（3）胞基质（cytoplasmic matrix）在电子显微镜下，看不出特殊结构的细胞质部分，称为胞基质。细胞器及细胞核都包埋于其中。它的化学成分很复杂，包含水、无机盐、溶解的气体、糖类、氨基酸，核苷酸等小分子物质，也含有一些生物大分子，如蛋白质、RNA等，其中包括许多酶类。它们使胞基质表现为具有一定弹性和粘滞性的胶体溶液，而且它的粘滞性可随着细胞生理状态的不同而发生改变。
在生活的细胞中，胞基质处于不断的运动状态，它能带动其中的细胞器，在细胞内作有规则的持续的流动，这种运动称胞质运动（cytoplasmic movement）。在具有单个大液泡的细胞中，胞基质常常围绕着液泡朝一个方向作循环流动。而在具有多个液泡的细胞中，不同的细胞质索可以有不同的流动方向。胞质运动是一种消耗能量的生命现象，它的速度与细胞生理状态有密切的关系，一旦细胞死亡，流动也随着停止。胞质运动对于细胞内物质的转运具有重要的作用，促进了细胞器之间生理上的相互联系。
胞基质不仅是细胞器之间物质运输和信息传递的介质，而且也是细胞代谢的一个重要场所，许多生化反应，如厌氧呼吸及某些蛋白质的合成等就是在胞基质中进行的。同时，胞基质也不断为各类细胞器行使功能提供必需的原料。
综上所述，我们可以看到植物细胞的原生质体，是细胞内一团结构上具有复杂分化的原生质单位。在细胞质膜内，具有特定形态和功能的细胞器，悬浮于以蛋白质为主的胶状基质中。从细胞器的定义出发，细胞核也可作为一个控制细胞遗传和发育的特殊的细胞器。这些结构，在功能上具有分工，但又是相互联系，相互依赖的，例如植物细胞最基本的生命活动——呼吸作用是在线粒体中进行的，然而呼吸所需的物质基础必须依赖叶绿体的光合作用提供；参与呼吸作用的各种酶类必须由核糖体合成；呼吸产生的能量必须通过胞基质转运到其他细胞器中，供各类代谢活动的需要，而水和二氧化碳又必须借助于质膜排出体外，或重新用作光合作用的原料。同时，参与以上种种代谢活动的酶的合成，又必然要受到细胞核的控制。由此可见，原生质体总是作为一个整体单位而进行生命活动的。
各类细胞器不仅功能上密切联系，而且在结构上和起源上也是相联系的。绝大部分的细胞器都是由膜所围成，各类细胞器的膜在成分上和功能上虽具有各自的特异性，但它们的基本结构是相似的，都是单位膜。它们在细胞内发育上的联系，可以用图1－14来作个示意：核膜的外膜与粗糙型内质网相联系，光滑型内质网产生的囊泡可以转化为高尔基体的泡囊，内质网和高尔基体又可以发育出液泡和各类小泡，小泡又可进一步发育为溶酶体、圆球体和微体等。因此，许多生物学家认为，细胞内这些细胞器是一个统一的、相互联系的膜系统在局部区域特化的结果，这个膜系统称为细胞的内膜系统。“内膜”是相对于包围在外面的质膜而言的。
在生物进化过程中，内膜系统在原生质体中起分隔化、区域化的作用。被膜分隔的不同小区，特化为不同的细胞器，从而实现细胞内的区域分工，使得在“细胞”——这样一个极小的空间中能同时进行多种不同的生化反应。内膜系统巨大的表面，又使各种酶能定位于不同的部位，保证了一系列复杂的生化反应能有顺序地、高效地进行。同时，内膜系统还与质膜相连，相邻细胞的内膜系统通过胞间联丝也互相沟通，这就提供了一个细胞内及细胞间的物质和信息的运输系统，从而使多细胞有机体能成为协调的统一整体。
因此，具有内膜系统是生物进化的表现，只有真核细胞（即具有真正细胞核的细胞）才有内膜系统，处于较低级状态的原核细胞（即没有真正细胞核的细胞）不分化成内膜系统。
（二）细胞壁
细胞壁是包围在植物细胞原生质体外面的一个坚韧的外壳。它是植物细胞特有的结构，与液泡、质体一起构成了植物细胞与动物细胞相区别的三大结构特征。
细胞壁的功能是对原生质体起保护作用。此外，在多细胞植物体中，各类不同的细胞的壁，具有不同的厚度和成分，从而影响着植物的吸收、保护、支持、蒸腾和物质运输等重要的生理活动。有人将细胞壁比喻成植物的皮肤、骨骼和循环系统。
一般认为，细胞壁在本质上不是一种生活系统，它是由原生质体分泌的非生活物质所构成的，但是细胞壁与原生质体又保持有密切的联系。在年幼的细胞中，细胞壁与原生质体紧密结合，即使用较高浓度的糖溶液，也不能引起质壁分离。现在已经证明，在细胞壁（主要是初生壁）中亦含有多种具有生理活性的蛋白质，它们可能参与细胞壁的生长、物质的吸收、细胞间的相互识别以及细胞分化时壁的分解等过程，有的还对抵御病原菌的入侵起重要作用。
1．细胞壁的层次 细胞壁根据形成的时间和化学成分的不同分成三层：胞间层（intercel-lular layer）、初生壁（Primary wall）和次生壁（secondary wall）（图1－15）。
（1）胞间层 又称中层，存在于细胞壁的最外面。它的化学成分主要是果胶（pectin），这是一种无定形胶质，有很强的亲水性和可塑性，多细胞植物依靠它使相邻细胞彼此粘连在一起。果胶很易被酸或酶等溶解，从而导致细胞的相互分离。例如某些组织成熟时，体内的酶分解部分胞间层，形成细胞间隙。许多果实，如番茄、苹果、西瓜等成熟时，果肉细胞的胞间层被溶解，致使细胞发生分离，果肉变得软而“面”。有些真菌能分泌果胶酶，溶解植物组织的胞间层而侵入植物体内。麻类植物的茎浸入水中的沤麻过程，也是利用微生物分泌酶分解纤维的胞间层使其相互分离。
（2）初生壁 初生壁是在细胞停止生长前原生质体分泌形成的细胞壁层，存在于胞间层内侧。它的主要成分是纤维素、半纤维素和果胶。现已证明，在初生壁中也含有少量结构蛋白，这些蛋白质成分与壁上的多糖紧密结合。初生壁的厚度一般较薄，约1—3μm，质地较柔软，有较大的可塑性，能随着细胞的生长而延展。许多细胞在形成初生壁后，如不再有新壁层的积累，初生壁便成为它们永久的细胞壁。
（3）次生壁 次生壁是细胞停止生长后，在初生壁内侧继续积累的细胞壁层。它的主要成分是纤维素（cellulose），含有少量的半纤维素（hemicellulose），并常常含有木质（lignin）。次生壁较厚，一般约5—10μm，质地较坚硬，因此，有增强细胞壁机械强度的作用。在光学显微镜下，厚的次生壁层可以显出折光不同的三层：外层、中层和内层。因此，一个典型的具次生壁的厚壁细胞（如纤维或石细胞），细胞壁可看到有5层结构：胞间层、初生壁和三层次生壁。但是，不是所有的细胞都具有次生壁，大部分具次生壁的细胞，在成熟时原生质体死亡，残留的细胞壁起支持和保护植物体的功能。
2．纹孔（pit）和胞间连丝（plasmodesmata）细胞壁生长时并不是均匀增厚的。在初生壁上具有一些明显的凹陷区域，称为初生纹孔场（primary pit field）。在初生纹孔场上集中分布着许多小孔，细胞的原生质细丝通过这些小孔，与相邻细胞的原生质体相连。这种穿过细胞壁，沟通相邻细胞的原生质细丝称为胞间连丝（图1－16；图1－17，A），它是细胞原生质体之间物质和信息直接联系的桥梁，是多细胞植物体成为一个结构和功能上统一的有机体的重要保证。在高倍电子显微镜下，胞间连丝显出是直径约40nm的管状结构，相邻细胞的质膜在胞间连丝周围是连续的，丝的中心可观察到直径为10nm的深色的结构，内质网通过胞间连丝与相邻细胞联系。除初生纹孔场外，在壁的其他部位也可分散存在少量胞间连丝。
当次生壁形成时，次生壁上具有一些中断的部分，这些部分也就是初生壁完全不被次生壁覆盖的区域，称为纹孔。纹孔如在初生纹孔场上形成，一个初生纹孔场上可有几个纹孔。一个纹孔由纹孔腔（pit cavity）和纹孔膜（pit membrane）组成，纹孔腔是指次生壁围成的腔，它的开口（纹孔口）朝向细胞腔。腔底的初生壁和胞间层部分即称纹孔膜。根据次生壁增厚情况的不同，纹孔分成单纹孔（simple pit）和具缘纹孔（bordered pit）两种类型，它们的基本区别是具缘纹孔的次生壁穹出于纹孔腔上，形成一个穹形的边缘，从而使纹孔口明显变小，而单纹孔的次生壁没有这样的穹形边缘（图1－17，B－G），在某些裸子植物管胞的壁上有一种较为特殊的具缘纹孔，它们的纹孔膜中央部位有一个圆盘状的增厚区域，称纹孔塞(torus)。它的直径大于纹孔口，纹孔塞的增厚是初生壁性质的，周围的纹孔膜具孔称塞缘（或塞周膜，margo）。其多孔结构，有较好的透性。当纹孔膜位于相邻细胞的中央位置时，水分主要通过塞缘透到相邻细胞，而当两侧的细胞内压力不同时，纹孔膜偏向压力小的一侧，从而使纹孔塞关闭了该侧的纹孔口，阻止了水流向该侧的流动（图1－18）。可见这种具缘纹孔在一定条件下有控制水流的作用。
细胞壁上的纹孔通常与相邻细胞壁上的一个纹孔相对，二个相对的纹孔合称纹孔对（pitpair），纹孔对中的纹孔膜是由二层初生壁和一层胞间层组成（图1－19）。
细胞壁上初生纹孔场、纹孔和胞间连丝的存在，都有利于细胞与环境以及细胞之间的物质交流，尤其是胞间连丝，它把所有生活细胞的原生质体连接成一个整体，从而使多细胞植物在结构和生理活动上成为一个统一的有机体。
3．细胞壁的化学组成 细胞壁最主要的化学成分为纤维素，它是一种亲水的具有某些晶体性质的化合物，由100个或更多个葡萄糖基连接而成，分子成长短不等的链状。与纤维素相结合普遍存在于壁中的其他化合物是果胶质、半纤维素和非纤维素多糖。由于这些物质都是亲水性的，因此，细胞壁中一般含有较多的水分，溶于水中的任何物质都能随水透过细胞壁。
但是，在植物体中，不同细胞的细胞壁组分变化很大，这是由于细胞壁中还渗入了其他各种物质的结果。常见的物质有角质、栓质、木质、矿质等，它们渗入细胞壁的过程分别称为角质化、栓质比、木质化和矿质化。由于这些物质的性质不同，从而使各种细胞壁具有不同的性质，例如，角质和栓质是脂肪性物质，因此，角质化或栓质化的壁就不易透水，具有减少蒸腾和免于雨水浸渍的作用；木质是亲水性的，它有很大的硬度，因此，木质化的壁既加强了机械强度，又能透水；矿质主要是碳酸钙和硅化物，矿质化的壁也具有大的硬度，增加了支持力。细胞壁成分和性质上的这些差异，对于不同细胞更好地适应它所执行的功能，具有重要意义。例如茎、叶表面的细胞，细胞壁常角质化或栓质化，使植物在烈日下减少体内水分的丧失，加强了保护作用；树木木质部的细胞强烈木质化，使茎干能承受大的压力，加强了支持功能等等。
4．细胞壁的亚显微结构 电子显微镜下对细胞壁结构的研究指出，构成细胞壁的结构单位是微纤丝（microfibril）。微纤丝是由纤维素分子束（微团，micelle）聚合成的纤丝，在电子显微镜下可以辨别。把细胞壁中的非纤维素成分去掉后，可以看到微纤丝相互交织成网状，构成了细胞壁的基本构架（图1—20）。在完整的壁中，其他的壁物质（果胶、半纤维素、木质、栓质等）填充于微纤丝“网”的空隙中。微纤丝再聚集成较粗的纤丝而称为大纤丝（macrofibril），这种大纤丝可以在光学显微镜下看到（图1－21）。
在细胞壁生长时，微纤丝是成层连续地敷设到壁上去的，微纤丝的沉积方向很可能受到质膜下微管排列方向的控制，因为它们二者常常反映出具有一致性。而微纤丝的合成，则可能与质膜有关。
成熟细胞中，不同细胞壁层的微纤丝，排列成不同的方向，在初生壁中，微纤丝呈网状排列，但多数纤丝与细胞的长轴相平行；在次生壁中，微纤丝多数与长轴成一定角度斜向排列，而且，在次生壁的外、中、内三层中，微纤丝的走向也不一致，这样的排列方式大大增强了细胞壁的坚固性（图1－22）。在显微镜下，我们看到厚壁细胞和管胞的次生壁显出三层也就是这个原因。
四、植物细胞的后含物
后含物（ergastic substance）是细胞原生质体代谢作用的产物，它们可以在细胞生活的不同时期产生和消失，其中有的是贮藏物，有的是废物。
后含物一般有糖类（碳水化合物，carbohydrate）、蛋白质（protein）、脂肪（fat）及其有关的物质（角质、栓质、蜡质、磷脂等），还有成结晶的无机盐和其他有机物，如丹宁、树脂、树胶、橡胶和植物碱等。这些物质有的存在于原生质体中，有的存在于细胞壁上。许多后含物对人类具有重要的经济价值。
下面介绍几类重要的贮藏物质和常见的盐类结晶。
（一）淀粉
淀粉（starch）是葡萄糖分子聚合而成的长链化合物，它是细胞中碳水化合物最普遍的贮藏形式，在细胞中以颗粒状态存在，称为淀粉粒（starch grain）。所有的薄壁细胞中都有淀粉粒的存在，尤其在各类贮藏器官中更为集中，如种子的胚乳和子叶中，植物的块根、块茎、球茎和根状茎中都含有丰富的淀粉粒。
淀粉是由质体合成的，光合作用过程中产生的葡萄糖，可以在叶绿体中聚合成淀粉，暂时贮藏，以后又可分解成葡萄糖，转运到贮藏细胞中，由淀粉体（amylop1ast）重新合成淀粉粒。淀粉体在形成淀粉粒时，由一个中心开始，从内向外层层沉积。这一中心便形成了淀粉粒的脐点（hilum）。一个淀粉体可含一个或多个淀粉粒。
许多植物的淀粉粒，在显微镜下可以看到围绕脐点有许多亮暗相间的轮纹，这是由于淀粉沉积时，直链淀粉（葡萄糖分子成直线排列）和支链淀粉（葡萄糖分子成分支排列）相互交替地分层沉积的缘故，直链淀粉较支链淀粉对水有更强的亲和性，二者遇水膨胀不一，从而显出了折光上的差异。如果用酒精处理，使淀粉脱水，这种轮纹也就随之消失。
淀粉粒在形态上有三种类型：单粒淀粉粒，只有一个脐点，无数轮纹围绕这个脐点；复粒淀粉粒，具有二个以上的脐点，各脐点分别有各自的轮纹环绕；半复粒淀粉粒，具有二个以上的脐点，各脐点除有本身的轮纹环绕外，外面还包围着共同的轮纹（图1－23）。
不同的植物淀粉粒的大小和形态不同（图1-24），因此，在有限的范围内可以利用这些性状来鉴定种子和其他植物含淀粉的部位。
（二）蛋白质
细胞中的贮藏蛋白质呈固体状态，生理活性稳定，与原生质体中呈胶体状态的有生命的蛋白质在性质上不同。
贮藏蛋白质可以是结晶的或是无定形的。结晶的蛋白质因具有晶体和胶体的二重性，因此称拟晶体（crystalloid），以与真正的晶体相区别。蛋白质拟晶体有不同的形状，但常呈方形，例如，在马铃薯块茎上近外围的薄壁细胞中，就有这种方形结晶的存在，因此，马铃薯削皮后会损失蛋白质的营养。无定形的蛋白质常被一层膜包裹成圆球状的颗粒，称为糊粉粒（aleuronegrain）。有些糊粉粒既包含有无定形蛋白质，又包含有拟晶体，成为复杂的形式。
糊粉粒较多地分布于植物种子的胚乳或子叶中，有时它们集中分布在某些特殊的细胞层。例如谷类种子胚乳最外面的一层或几层细胞，含有大量糊粉粒，特称为糊粉层（aleurone layer）（图1-25）。在许多豆类种子（如大豆、落花生等）子叶的薄壁细胞中，普遍具有糊粉粒，这种糊粉粒以无定形蛋白质为基础，另外包含一个或几个拟晶体。蓖麻胚乳细胞中的糊粉粒，除拟晶体外还含有磷酸盐球形体（globoid）（图1-26）。
贮藏蛋白质能累积在液泡内。例如豆类子叶细胞形成糊粉粒时，先从一个大液泡分散成几个小液泡，以后随着种子的成熟，每个小液泡内的蛋白质，就逐渐变为糊粉粒，这时液泡膜成为包裹在糊粉粒外面的膜。当种子萌发时，糊粉粒内蛋白质被消化利用，许多小液泡重新转变成一个大液泡。
（三）脂肪和油类
脂肪和油类（oil）是含能量最高而体积最小的贮藏物质。在常温下为固体的称为脂肪，液体的则称为油类。脂肪和油类的区别主要是物理性质的，而不是化学性质的，它们常成为种子、胚和分生组织细胞中的贮藏物质（图1－27），以固体或油滴的形式存在于细胞质中，有时在叶绿体内也可看到。
脂肪和油类在细胞中的形成可以有多种途径，例如质体和圆球体都能积聚脂类物质，发育成油滴。
（四）晶体
在植物细胞中，无机盐常形成各种晶体（crystal）。最常见的是草酸钙晶体，少数植物中也有碳酸钙晶体。它们一般被认为是新陈代谢的废物，形成晶体后便避免了对细胞的毒害。
根据晶体的形状可以分为单晶、针晶和簇晶三种。单晶呈棱柱状或角锥状。针晶是两端尖锐的针状，并常集聚成束。簇晶是由许多单晶联合成的复式结构，呈球状，每个单晶的尖端都突出于球的表面（图1—28）。
晶体在植物体内分布很普遍，在各类器官中都能看到。然而，各种植物，以及一个植物体不同部分的细胞中含有的晶体，在大小和形状上，有时有很大的区别。
晶体是在液泡中形成的。有的细胞（如针晶细胞）在形成晶体时，液泡内可先出现一种有腔室的包被，随后在腔室中形成晶体。因此，每个晶体形成后是裹在一个鞘内。
五、原核细胞和真核细胞
前面介绍的细胞结构为大多数植物细胞所共有的，这些细胞的原生质体都具有由核膜包被的细胞核，细胞内有各类被膜包被的细胞器，这样的细胞称为真核细胞（eukaryotic cell）。在自然界中，还存在着一类结构上缺少分化的简单细胞，它们没有以上所说的那样的细胞核，细胞的遗传物质脱氧核糖核酸（DNA）分散于细胞中央一个较大的区域，没有膜包被，这一区域称为核区或拟核。这种细胞称为原核细胞（prokaryotic cell）。
原核细胞一般比真核细胞小，细胞直径在0．5—1μm之间。它们除没有细胞核外，原生质体也不分化为质体、线粒体、高尔基体、内质网等各类细胞器，细胞内只有少量的膜片层（图1-29），细胞进行光合作用的色素，直接分布于这些膜片层上。因此，原核细胞从结构上和细胞内功能的分工上，都反映出处于较为原始的状态。目前已知的生物中，只有细菌和蓝藻的细胞是
第二节 植物细胞的繁殖
植物要生长和繁衍后代，组成植物体的细胞就必须能进行繁殖。种子植物从受精卵发育成胚，再由胚形成幼苗，进而根、茎、叶不断生长，最后开花，结果，都必须以细胞繁殖为前提。细胞繁殖也就是细胞数目的增加，这种增加是通过细胞分裂来实现的。细胞分裂有三种方式：有丝分裂（mitosis）、无丝分裂（amitosis）和减数分裂（meiosis）。
一、有丝分裂
有丝分裂又称为间接分裂，它是真核细胞分裂最普遍的形式。在有丝分裂过程中，细胞的形态，尤其是细胞核的形态发生明显的变化，出现了染色体（chromosome）和纺锤丝（spindle fiber），有丝分裂由此得名。
有丝分裂的过程较复杂，包括核分裂（karyokinesis）和胞质分裂（cytokinesis）两个步骤。
（一）核分裂
核分裂是一个连续的过程，从细胞核内出现染色体开始，经一系列的变化，最后分裂成二个子核（daughter nucleus）为止。为了解说上的便利，一般将这整个的连续过程人为地划分成几个时期，这就不可避免地在谈到一方时，要牵涉到另一方，而不能截然划分。根据细胞核形态的变化，一般把它分成以下几个时期（图1－30，图1－31）：
1．间期（interphase）间期是从前一次分裂结束，到下一次分裂开始的一段时间，它是分裂前的准备时期。处于间期的细胞，在形态上一般没有十分明显的特征，细胞核的结构像前面描述的那样，呈球形，具有核膜、核仁，染色质不规则地分散于核液中。然而，间期细胞的细胞质很浓、细胞核位于中央并占很大比例、核仁明显，反映出这时的细胞具有旺盛的代谢活动。经细胞化学测定，间期细胞进行着大量的生物合成，如RNA的合成，蛋白质的合成，DNA的复制等，为细胞分裂进行物质上的准备。同时，细胞内也积累足够的能量，提供分裂活动的需要。
作为遗传的主要物质——染色体的复制，是进行有丝分裂准备的一个最重要的部分。从许多动、植物细胞核内DNA的含量测定结果，了解到细胞在间期时，DNA含量开始上升，并且在分裂前达到高峰，含量比原有的增加一倍，这一含量在细胞内延续到分裂后期。当形成两个子核时，每个核的DNA含量又恢复到原有的水平（图1－32）。这就证明DNA的复制是在间期实现的，而DNA是构成染色体的主要化学成分。另外，也测得构成染色体的另一个主要成分——组蛋白的合成，也是在间期发生的。由此证明，与有丝分裂密切有关的染色体的复制，并不是在分裂开始以后才进行的，而是在分裂前就完成了，以后的分裂过程，只是把已复制了的染色体分开，并平均地分配到两个子核中去。
根据在不同的时期合成的物质不同，一般把整个间期分为三个阶段：复制前期（G2期）、复制期（S期）和复制后期（G2期）。G2期从细胞前一次分裂结束到DNA合成开始，在此时期，主要进行RNA和各类蛋白质的合成，其中包括多种酶的合成。当细胞开始进行DNA的复制，就意味着进入S期，在此期中，DNA的复制和组蛋白的合成基本完成。接着进入G2期，在此期中，某些合成作用仍在继续进行，但合成速度明显下降。G2期结束后，细胞便进入分裂期（M期），分裂期又包括前期、中期、后期和末期四个时期。
2．前期（prophase）从前期开始，细胞真正进入了分裂时期。前期的特征是细胞核内出现染色体，随后核膜和核仁消失，同时纺锤丝开始出现。
核内出现染色体是进入前期的标志。在间期的核中，染色体是成为光学显微镜下观察不到的极细的丝，分散于细胞核内，这种存在状态也就是染色质。当分裂开始，染色质通过螺旋化作用，逐渐缩短变粗，成为一个个形态上可辨认的单位，这就称为染色体。最初，染色体呈细丝状，以后越缩越短，个体性越来越明显，逐渐成为粗线状或棒状体。不同的植物，细胞内出现的染色体数目不同，但对每一种植物来讲，数目是相对稳定的，例如水稻是24个，小麦是48个，棉花是52个。但有些同种植物的染色体，也可因品种或变种的不同而有差异，例如苹果的不同品种中，染色体有34、51或68等的变化。由于染色体在分裂前已完成了复制，因此，前期出现的每一个染色体都是双股的，由二根链各自旋绕相互靠在一起，其中每一条链称为一个染色单体（chromatid）。二条靠拢的染色单体，除了在着丝点（kinetochore或centromere）区域外，它们之间在结构上不相联系。着丝点是染色体上一个染色较浅的缢痕，在显微镜下可以明显地看到。
在前期的稍后阶段，细胞核的核仁逐渐消失，最后核膜瓦解，核内的物质和细胞质彼此混合。同时，细胞中出现了许多细丝状的纺锤丝。
3．中期（metaphase）中期的细胞特征是染色体排列到细胞中央的赤道面（equatorialplane）上，纺锤体非常明显。
当核膜瓦解后，由纺锤丝构成的纺锤体（spindle）变得很清晰，显微镜中可以看到。构成纺锤体的纺锤丝有二种类型：有一类的丝一端与染色体着丝点相连，另一端向极的方向延伸，称为染色体牵丝（chromosomal fiber）；另一类丝并不与染色体相连，而是从一极直接延伸到另一极，称为连续丝（continuous fiber）。现了解这二类丝都是由75—150根微管聚成的束。染色体在染色体牵丝的牵引下，向着细胞中央移动，最后都排列到处于二极当中的垂直于纺锤体轴的平面即赤道面上。严格地讲，是各染色体的着丝点排列在赤道面上，而染色体的其余部分在二侧任意浮动。
4．后期（anaphase）后期的细胞特征是染色体分裂成二组子染色体（daughter chromo-some），二组子染色体分别朝相反的两极运动。
当所有的染色体排列到赤道面上以后，构成每一条染色体的二条染色单体便在着丝点处裂开，分成二条独立的单位，称子染色体。同一条染色体分裂成的二条子染色体，在大小和形态上是相同的。接着它们就开始分成二组，向细胞相反的两极移动。这时可看到染色体牵丝牵引着子染色体，并逐渐缩短，而连续丝逐渐延长，细胞两极之间的距离也随之增大。
5．末期（telophase）末期是染色体到达两极，直至核膜、核仁重新出现，形成新的子核。
当染色体到达两极以后，它们便成为密集的一团，外面重新出现核膜，进而染色体通过解螺旋作用，又逐渐变得细长，最后分散在核内，成为染色质。同时，核仁也重新出现，新的子核回复到间期细胞核的状态。
子核的出现标志着核分裂的结束，同时也是新的间期的开始，人们把这样一个细胞分裂的全过程称为细胞周期（T）。因此，一个细胞周期包括G1期、S期、G2期和M期（图1－33）。在一个细胞周期中，各时期所需的时间长短不一，一般G1期较长而M期最短，例如有人测得蚕豆根尖细胞的分裂周期共30小时，其中G1期12小时、S期6小时、G2期8小时、M期是4小时。各种植物细胞分裂周期时间长短不同，同时，也随着植物的发育时期及外界条件而变化。
（二）胞质分裂
胞质分裂是在二个新的子核之间形成新细胞壁，把一个母细胞（mother cell）分隔成二个子细胞（daughter cell）的过程。在一般情况下，核分裂和胞质分裂在时间上是紧接着的，但是在有些情况下，核分裂后不一定立即进行胞质分裂，而是延迟到核经过多次重复分裂后再形成细胞壁，例如经常在种子的胚乳发育过程中所看到的那样。甚至，有时只有核的分裂而不形成新的细胞壁，从而形成一个多核的细胞，如某些低等植物和被子植物的无节乳汁管。
胞质分裂通常在核分裂后期，染色体接近两极时开始，这时纺锤体出现了形态上的变化，在二个子核之间连续丝中增加了许多短的纺锤丝，形成了一个密集着纺锤丝的桶状区域，称为成膜体（phragmoplast）。在电子显微镜下显示出，成膜体中有许多含有多糖类物质的小泡，由细胞内向赤道面运动，并在那里聚集，接着相互融合，释放出多糖类物质，构成细胞板（cellplate），将细胞质从中间开始隔开。同时，小泡的被膜相互融合，在细胞板两侧，形成新的质膜。在形成细胞板时，成膜体由中央位置逐渐向四周扩展，细胞板也就随着向四周延伸，直至与原来母细胞的侧壁相连接，完全把母细胞分隔成二个子细胞。这时，细胞板就成为新细胞壁的胞间层的最初部分。
电子显微镜的观察表明，形成细胞板的小泡主要来自高尔基体，也可能部分来自内质网。小泡向着赤道面的运动与成膜体中的微管有关，这些微管垂直于赤道面排列，小泡沿着微管运动，微管起着引导方向的作用。另外，小泡运动的直接动力也可能是微丝的收缩。在形成细胞板的过程中，有些原生质细丝连同内质网一起，保留在细胞板中，形成贯穿二个子细胞的胞间连丝。
80年代初，科学家用免疫荧光定位技术观察到整个有丝分裂过程中微管的动态变化，发现与染色体相似，微管的形成和分布也有一个周期性的变化规律：在间期细胞中，微管在质膜下环绕细胞的长轴成环状排列，并较均匀分散，称为周质微管。到早前期，微管集中到细胞中部赤道面的位置，在原生质体的外周，环绕细胞核紧密平行地排列成一个环，称早前期带，同时，其他部位的微管基本消失（图1－34）。以后，随细胞分裂的进行，早前期带逐渐松解、消失，继而出现纺锤体微管和后期的成膜体微管。微管在细胞周期中的这种变化规律称微管周期（microtubule cycle）。在微管周期中早前期带的位置精确地标出了以后细胞板出现的位置，也就是说，早前期带在较早的时期就决定了细胞的分裂方向。而在植物的发育过程中，细胞的分裂方向与以后组织的分化和器官的形成有密切的相关性。因此，对植物发育中微管的作用、影响微管的合成和分布的因素、进而控制微管的研究已成为植物细胞学上重要的研究领域之一。
（三）有丝分裂的特点和意义
有丝分裂是一种普遍的细胞分裂方式，细胞分裂导致植物的生长。有丝分裂的整个过程包括核分裂和胞质分裂两个显著的步骤，因此，整个过程较为复杂，特别是细胞核的变化最大。
在有丝分裂过程中，每次核分裂前必须进行一次染色体的复制，在分裂时，每条染色体裂为二条子染色体，平均地分配给两个子细胞，这样就保证了每个子细胞具有与母细胞相同数量和类型的染色体。决定遗传特性的基因既然存在于染色体上，因此，每一子细胞就有着和母细胞同样的遗传性。在子细胞成熟时，它又能进行分裂。在多细胞的植物生长发育时期，出现无数的细胞分裂，而每一个细胞以后的分裂，基本上又按上述的方法进行。因此，有丝分裂保证了子细胞具有与母细胞相同的遗传潜能，保持了细胞遗传的稳定性。
二、无丝分裂
无丝分裂又称为直接分裂或非有丝分裂。它的分裂过程较简单，分裂时，核内不出现染色体，不发生像有丝分裂过程中出现的一系列复杂的变化。
无丝分裂有多种形式，最常见的是横缢式分裂，细胞核先延长，然后在中间缢缩、变细，最后断裂成二个子核（图1－35）。另外，还有碎裂、芽生分裂、变形虫式分裂等多种形式，而且，在同一组织中可以出现不同形式的分裂。
无丝分裂与有丝分裂相比，速度较快，耗能较少。物理化学和细胞化学证明无丝分裂产生的二个子核，具有质上的区别。
无丝分裂曾一度被认为是植物体在不正常状态下的一种分裂方式，但现在发现，无丝分裂还是较普遍地存在。如在胚乳发育过程中，以及植物形成愈伤组织时，常频繁出现；即使在一些正常组织中，如薄壁组织、表皮、顶端分生组织、花药的绒毡层细胞等，也都有报道。因此，对无丝分裂的生物学意义，还有待进一步深入的研究。
三、减数分裂
植物在有性生殖的过程中，都要进行一次特殊的细胞分裂，这就是减数分裂。在减数分裂过程中，细胞连续分裂二次，但染色体只复制一次，因此，使同一母细胞分裂成的4个子细胞的染色体数只有母细胞的一半，减数分裂由此而得名。减数分裂时，细胞核也要经历染色体的复制、运动和分裂等复杂的变化，细胞质中也出现纺锤丝，因此，它仍属有丝分裂的范畴。
减数分裂的全过程包括二次紧相连接的分裂过程，每次分裂都与有丝分裂相似，根据细胞中染色体形态和位置的变化，各自划分成前期、中期、后期和末期，但减数分裂整个过程，尤其是第一次分裂比有丝分裂复杂得多（图1－36）。下面将分别作简要叙述。
（一）第一次分裂（简称分裂Ⅰ）
1．前期Ⅰ 这一时期发生在核内染色体复制已完成的基础上，整个时期比有丝分裂的前期所需时间要长，变化更为复杂。根据染色体形态，又被分为5个阶段：
（1）细线期（leptotene）细胞核内出现细长、线状的染色体，细胞核和核仁继续增大。在一些植物中，细长的染色体还经过一度缠绕、缩短变粗，使轮廓清晰可见。这时，每条染色体含有二条染色单体，它们仅在着丝点处相连接。
（2）偶线期（zygotene）也称合线期。细胞内的同源染色体（即来自父本和母本的二条相似形态的染色体）两两成对平列靠拢，这一现象也称联会（synapsis）。如果原来细胞中有20条染色体，这时候便配成10对。每一对含4条染色单体，构成一个单位，称四联体（tetrad）。
（3）粗线期（pachytene）染色体继续缩短变粗，同时，在四联体内，同源染色体上的一条染色单体与另一条同源染色体的染色单体彼此交叉组合，并在相同部位发生横断和片段的互换，使该二条染色单体都有了对方染色体的片段，从而导致了父母本基因的互换，但每个染色单体仍都具有完全的基因组。
（4）双线期（diplotene）发生交叉的染色单体开始分开，由于交叉常常不止发生在一个位点，因此，使染色体呈现出X、V、8、0等各种形状。
（5）终变期（diakinesis）染色体更为缩短，达到最小长度，并移向核的周围靠近核膜的位置。以后，核膜、核仁消失，最后并出现纺锤丝。
2．中期Ⅰ 各成对的同源染色体双双移向赤道面。细胞质中形成纺锤体。这时与一般有丝分裂中期的区别在于有丝分裂前期因无联会现象，所以中期染色体在赤道面上排列不成对而是单独的（图1－37）。
3．后期Ⅰ 由于纺锤丝的牵引，使成对的同源染色体各自发生分离，并分别向两极移动。这时，每一边的染色体数目只有原来的一半。
4．末期Ⅰ 到达两极的染色体又聚集起来，重新出现核膜、核仁，形成二个子核；同时，在赤道面形成细胞板，将母细胞分隔为两个子细胞。由上可知，这两个子细胞的染色体数目，只有母细胞的一半。然后，新生成的子细胞紧接着发生第二次分裂。也有新细胞板不立即形成，而连续进行第二次分裂的。
（二）第二次分裂（简称分裂Ⅱ）
分裂Ⅱ一般与分裂Ⅰ末期紧接，或出现短暂的间歇。这次分裂与前一次不同，在分裂前，核不再进行DNA的复制和染色体的加倍，而整个分裂过程与一般有丝分裂相同，分成前、中、后、末4个时期，前期较短，而不像分裂Ⅰ那样复杂。
1．前期Ⅱ 核内染色体呈细丝状，逐渐变粗短，至核膜、核仁消失。
2．中期Ⅱ 每个细胞染色体排列在赤道面上，纺锤体明显。
3．后期Ⅱ 每条染色体的二条染色单体随着着丝点的分裂而彼此分开，由纺锤丝牵向两极。
4．末期Ⅱ 移向两极的染色单体各组成一个子核，并各自形成一个子细胞。至此，整个减数分裂过程正式完成。
由上可见，减数分裂中一个母细胞要经历两次连续的分裂，形成4个子细胞，每个子细胞的染色体数只有母细胞的一半。染色体的减半实际上是发生在第一次分裂过程中。
减数分裂具有重要的生物学意义。减数分裂是与生物的有性生殖相联系的，它发生在特殊的细胞中，通过减数分裂导致了有性生殖细胞（配子）的染色体数目减半，而在以后发生有性生殖时，二个配子相结合，形成合子，合子的染色体重新恢复到亲本的数目。这样周而复始，使有性生殖的后代始终保持亲本固有的染色体数目和类型。因此，减数分裂是有性生殖的前提，是保持物种稳定性的基础。同时，在减数分裂过程中，由于同源染色体发生联会、交叉和片段互换，从而使同源染色体上父母本的基因发生重组，从而产生了新类型的单倍体细胞，这就是有性生殖能使子代产生变异的原因。
第三节 植物细胞的生长和分化
一、植物细胞的生长
多细胞生物的生长，不仅是由于细胞数量的增加，而且也与细胞的生长有密切的关系。
细胞分裂形成的新细胞，最初体积较小，只有原来细胞（母细胞）的一半，但它们能迅速地合成新的原生质（包括核物质和细胞质），细胞随着增大，其中某些细胞当恢复到母细胞一般大小时，便又继续分裂，但大部分细胞不再分裂，而进入生长时期。细胞生长就是指细胞体积的增长，包括细胞纵向的延长和横向的扩展。一个细胞经生长以后，体积可以增加到原来大小（分生状态的细胞大小）的几倍、几十倍，某些细胞如纤维，在纵向上可能增加几百倍、几千倍。由于细胞的这种生长，就使植物体表现出明显的伸长或扩大，例如根和茎的伸长，幼小叶子的扩展，果实的长大都是细胞数目增加和细胞生长的共同结果，但是，细胞生长常常在其中起主要的作用。
植物细胞在生长过程中，除了细胞体积明显扩大，在内部结构上也发生相应的变化，其中最突出的是液泡化程度明显增加，即细胞内原来小而分散的液泡逐渐长大和合并，最后成为中央液泡，细胞质的其余部分成为紧贴细胞壁的一薄层，细胞核随细胞质由中央移向侧面。在植物细胞生长过程中，液泡增大这一特征，一方面是由于细胞从周围吸收了大量的水分进入液泡，另一方面，也由于生长着的细胞具有旺盛的代谢能力，使它们的许多代谢产物积累于液泡中的缘故。因此，在细胞生长时，细胞的鲜重和干重都随着体积的增加而增加。在液泡变化的同时，细胞内的其他细胞器，在数量和分布上也发生着各种变化，例如内质网增加，由稀网状变成密网状；质体逐渐发育，由幼小的前质体发育成各类质体等等。原生质体在细胞生长过程中还不断地分泌壁物质，使细胞壁随原生质体长大而延展，同时壁的厚度和化学组成也发生变化，细胞壁（初生壁）厚度增加，并且由原来含有大量的果胶和半纤维素转变成有较多的纤维素和非纤维素多糖。
植物细胞的生长是有一定限度的，当体积达到一定大小后，便会停止生长。细胞最后的大小，随植物的种类和细胞的类型而异，这说明生长受遗传因子的控制。但是，细胞生长的速度和细胞的大小，也会受环境条件的影响，例如在水分充足、营养条件良好、温度适宜时，细胞生长迅速，体积亦较大，在植物体上反映出根、茎生长迅速，植株高大，叶宽而肥嫩。反之，水分缺乏、营养不良、温度偏低时，细胞生长缓慢，而且体积较小，在植物体上反映出生长缓慢、植株矮小、叶小而薄。
二、植物细胞的分化
多细胞生物中，细胞的功能具有分工，与之相适应的，在细胞形态上就出现各种变化，例如绿色细胞专营光合作用，适应于这一功能，细胞中特有地发育出大量叶绿体。表皮细胞行使保护功能，细胞内不发育出叶绿体，而在细胞壁的结构上有所特化，发育出明显的角质层。贮藏功能的细胞，通常既没有叶绿体，也没有特化的壁，但往往具有大的液泡和大量的白色体……等等。细胞这种结构和功能上的特化，称为细胞分化（cell differen tiation）。细胞分化表现在内部生理变化和形态外貌变化两个方面，生理变化是形态变化的基础，但是形态变化较生理变化容易察觉。细胞分化使多细胞植物中细胞功能趋向专门化，这样有利于提高各种生理功能的效率，因此，分化是进化的表现。
植物体的个体发育，是植物细胞不断分裂、生长和分化的结果。植物在受精卵发育成成年植株的过程中，最初，受精卵重复分裂，产生一团比较一致的分生细胞，以后，细胞分裂逐渐局限于植物体的某些特定部位，而大部分的细胞停止分裂，进行生长和分化。在种子植物的胚胎中，细胞在形态上已显出了初步的分化，在光学显微镜中可看到细胞的大小、形状、原生质的稀稠及细胞的排列方式等随细胞所处部位而不同。进而，在胚胎发育成幼苗的过程中，细胞分化更为明显，行使不同功能的细胞逐渐形成与之相适应的特有的形态，即在植物体中分化出了各种不同类型的细胞群，从而使植物体的成熟部分具有了复杂的内部结构。
在系统发育上，植物越进化，细胞分工越细致，细胞的分化就越剧烈，植物体的内部结构也就越复杂。单细胞和群体类型的植物，细胞不分化，植物体只由一种类型的细胞组成。多细胞植物，细胞或多或少分化，细胞类型增加，植物体的结构趋向复杂化。被子植物是最高等的植物，细胞分工最精细，物质的吸收、运输，养分的制造、贮藏，植物体的保护、支持等各种功能，几乎都由专一的细胞类型分别承担，因此，细胞的形态特化非常明显，细胞类型繁多，使被子植物成为结构最复杂，功能最完善的植物类型。
细胞分化是一个复杂的问题，同一植物的所有细胞均来自于受精卵，它们具有相同的遗传物质，但它们却可以分化成不同的形态；即使同一个细胞，在不同的内外条件下也可能分化成不同的类型。那么，细胞为什么会分化成不同的形态？如何去控制细胞的分化使其更好地为人类所利用？这些问题已成为当今植物学领域最使人感兴趣的问题之一。从本世纪初开始，在这一领域开展了广泛地探索，逐渐了解分化受多种内外因素的影响，例如，细胞的极性、细胞在植物体中的位置、细胞的发育时期、各种激素和某些化学物质，以及光照、温度、湿度等物理因素都能影响分化。
实验形态学就是用各种实验手段，在整体或离体的情况下研究细胞分化和植物形态建成的一门植物学分支学科，细胞和组织培养是实验形态学的重要研究手段之一，它的方法是把植物体的一个器官、一种组织或单个细胞从植物体取出后放在玻璃容器里，并在供给适当营养物质的条件下，使它们得以继续生存或进一步有序地分化成组织和器官。由于这一研究方法减少了植物体其他部分的干扰，并可在预知的条件下控制和调节细胞的活动，而且易于观察，因此，对研究分化机理具有重要意义，可以成为利用整体植物进行研究时的一种理想补充。
近20年来，利用组织培养的方法，不但在探索植物学的基本理论问题上已成为一个重要的手段，而且在应用上也逐渐表现出它的巨大潜力，如在遗传育种、保持优良种质、加速经济植物的无性繁殖、保持无病毒品系、植物次生代谢产物的工厂化生产等的应用中，取得了越来越多的成功。可以预料，随着农业、林业、园艺等学科发展的需要，应用组织培养技术于理论研究和实际应用方面都将有更广泛而深入的发展。
第四节 植物的组织和组织系统
细胞分化导致植物体中形成多种类型的细胞，这也就是细胞分化导致了组织的形成。人们一般把在个体发育中，具有相同来源的（即由同一个或同一群分生细胞生长、分化而来的）同一类型，或不同类型的细胞群组成的结构和功能单位，称为组织（tissue）。由一种类型细胞构成的组织，称简单组织（simple tissue）。由多种类型细胞构成的组织，称复合组织（compoundtissue）。
植物每一类器官都包含有一定种类的组织，其中每一种组织具有一定的分布规律和行使一种主要的生理功能，但是这些组织的功能又是必须相互依赖和相互配合的，例如叶是植物进行光合作用的器官，其中主要分化为大量的同化组织进行光合作用，但在它的周围覆盖着保护组织，以防止同化组织丢失水分和机械损伤，此外，输导组织贯穿于同化组织中，保证水分的供应和把同化产物运输出去，这样，三种组织相互配合，保证了叶的光合作用正常进行。由此可见，组成器官的不同组织，表现为整体条件下的分工协作，共同保证器官功能的完成。
一、植物组织的类型
植物组织分成分生组织（meristematic tissue或meristem）和成熟组织（mature tissue）两大类。
（一）分生组织
1．分生组织的概念 种子植物中具分裂能力的细胞限制在植物体的某些部位，这些部位的细胞在植物体的一生中持续地保持强烈的分裂能力，一方面不断增加新细胞到植物体中，另一方面自己继续“永存”下去，这种具持续分裂能力的细胞群称为分生组织。
2．分生组织的类型
（1）按在植物体上的位置分 根据在植物体上的位置，可以把分生组织区分为顶端分生组织（apical meristem）、侧生分生组织（lateral meristem）和居间分生组织（intercalarymeristem）。
①顶端分生组织 顶端分生组织位于茎与根主轴的和侧枝的顶端（图1－38）。它们的分裂活动可以使根和茎不断伸长，并在茎上形成侧枝和叶，使植物体扩大营养面积。茎的顶端分生组织最后还将产生生殖器官。
顶端分生组织细胞的特征是：细胞小而等径，具有薄壁，细胞核位于中央并占有较大的体积，液泡小而分散，原生质浓厚，细胞内通常缺少后含物。
②侧生分生组织 侧生分生组织位于根和茎的侧方的周围部分，靠近器官的边缘（图1—38）。它包括形成层（cambium）和木栓形成层（cork cambium或phellogen）。形成层的活动能使根和茎不断增粗，以适应植物营养面积的扩大。木栓形成层的活动是使长粗的根、茎表面或受伤的器官表面形成新的保护组织。
侧生分生组织并不普遍存在于所有种子植物中，它们主要存在于裸子植物和木本双子叶植物中。草本双子叶植物中的侧生分生组织只有微弱的活动或根本不存在，在单子叶植物中侧生分生组织一般不存在，因此，草本双子叶植物和单子叶植物的根和茎没有明显的增粗生长。
侧生分生组织的细胞与顶端分生组织的细胞有明显的区别，例如形成层细胞大部分呈长梭形，原生质体高度液泡化，细胞质不浓厚。而且它们的分裂活动往往随季节的变化具有明显的周期性。
③居间分生组织 居间分生组织是夹在多少已经分化了的组织区域之间的分生组织，它是顶端分生组织在某些器官中局部区域的保留。
典型的居间分生组织存在于许多单子叶植物的茎和叶中，例如水稻、小麦等禾谷类作物，在茎的节间基部保留居间分生组织，所以当顶端分化成幼穗后，仍能借助于居间分生组织的活动，进行拔节和抽穗，使茎急剧长高（图1－39）。葱、蒜、韭菜的叶子剪去上部还能继续伸长，这也是因为叶基部的居间分生组织活动的结果。落花生由于雌蕊柄基部居间分生组织的活动，而能把开花后的子房推入土中。
居间分生组织与顶端分生组织和侧生分生组织相比，细胞持续活动的时间较短，分裂一段时间后，所有的细胞都完全转变成成熟组织。
（2）按来源的性质分 分生组织也可根据组织来源的性质划分为原分生组织(promeri-stem）、初生分生组织（primary meristem）和次生分生组织（secondary meristem）。
①原分生组织 原分生组织是直接由胚细胞保留下来的，一般具有持久而强烈的分裂能力，位于根端和茎端较前的部分。
②初生分生组织 初生分生组织是由原分生组织刚衍生的细胞组成，这些细胞在形态上已出现了最初的分化，但细胞仍具有很强的分裂能力，因此，它是一种边分裂、边分化的组织，也可看作是由分生组织向成熟组织过渡的组织。
③次生分生组织 次生分生组织是由成熟组织的细胞，经历生理和形态上的变化，脱离原来的成熟状态（即反分化），重新转变而成的分生组织。
如果把二种分类方法对应起来看，则广义的顶端分生组织包括原分生组织和初生分生组织，而侧生分生组织一般讲是属于次生分生组织类型，其中木栓形成层是典型的次生分生组织。
（二）成熟组织
1．成熟组织的概念 分生组织衍生的大部分细胞，逐渐丧失分裂的能力，进一步生长和分化，形成的其他各种组织，称为成熟组织，有时也称为永久组织（permanent tissue）。
各种成熟组织可以具有不同的分化程度，有些组织的细胞与分生组织的差异极小，具有一般的代谢活动，并且也能进行分裂。而另一些组织的细胞则有很大的形态改变，功能专一，并且完全丧失分裂能力。因此，组织的“成熟”或“永久”程度是相对的。而且成熟组织也不是一成不变的，尤其是分化程度较浅的组织，有时能随着植物的发育，进一步特化为另一类组织；相反，有时在一定的条件下，又可以反分化（或脱分化dedifferentiation）成分生组织。
2．成熟组织的类型 成熟组织可以按照功能分为保护组织（protective tissue）、薄壁组织（parenchyma）、机械组织（mechanical tissue）、输导组织（conducting tissue）和分泌结构（secretory structure）。
（1）保护组织 保护组织是覆盖于植物体表起保护作用的组织，它的作用是减少体内水分的蒸腾，控制植物与环境的气体交换，防止病虫害侵袭和机械损伤等。保护组织包括表皮（epidermis）和周皮（periderm）。
①表皮 表皮又称表皮层，是幼嫩的根和茎、叶、花、果实等的表面层细胞。它是植物体与外界环境的直接接触层，因此，它的特点与这一特殊位置和生理功能密切有关。
表皮一般只有一层细胞，但它不只是由一类细胞组成，通常含有多种不同特征和功能的细胞，其中表皮细胞是最基本的成分，其他细胞分散于表皮细胞之间。
表皮细胞呈各种形状的板块状，排列十分紧密，除气孔外，不存在另外的细胞间隙。表皮细胞是生活细胞，细胞一般不具叶绿体，但常有白色体和有色体，细胞内储藏有淀粉粒和其他代谢产物如色素、丹宁、晶体等。茎和叶等植物体气生部分的表皮细胞，外弦向壁往往较厚，并角质化，此外，在壁的表面还沉积一层明显的角质层，使表皮具有高度的不透水性，有效地减少了体内的水分蒸腾，坚硬的角质层对防止病菌的侵入和增加机械支持，也有一定的作用。有些植物（如甘蔗的茎、葡萄、苹果的果实）在角质层外还具有一层蜡质的“霜”，它的作用是使表面不易浸湿，具有防止病菌孢子在体表萌发的作用。在生产实践中，植物体表面层的结构情况，是选育抗病品种，使用农药或除草剂时必须考虑的因素。表皮的结构和角质层纹型，也是植物分类上的一个依据（图1－40，A、B；图1－41）
现在通过电子显微镜的观察研究，对角质层的结构有了进一步的了解，它包括二层，位于外面的一层由角质和蜡质组成，位于里面的一层由角质和纤维素组成。有人提出将这二层合称为角质膜（相当于原来的角质层），而将外层称为角质层，将内层称为角化层。角化层和初生壁之间明显地有果胶层分界（图1－40，C）。
在气生表皮上具有许多气孔（stoma），它们是气体出入植物体的门户。气孔是由二个特殊的细胞即保卫细胞（guard cell）和它们间的开口共同组成的。在有些场合，也有单把开口称气孔的。保卫细胞成肾形或哑铃形，细胞内含有叶绿体，特殊的不均匀增厚的细胞壁，使保卫细胞形状改变时能导致孔口的开放或关闭，从而调节气体的出入和水分的蒸腾（图1－41，B）。
表皮还可以具有各种单细胞或多细胞的毛状附属物（图1—42）。一般认为表皮毛具有保护和防止下面水分丧失的作用。我们用的棉和木棉纤维，都是它们种皮上的表皮毛。有些植物具有分泌功能的表皮毛，可以分泌出芳香油、粘液、树脂、樟脑等物质。
根的表皮主要与吸收水分和无机盐有关，因此，它是一种吸收组织（absorptive tissue）。根的表皮细胞具有薄的壁和薄的角质层，许多细胞的外壁向外延伸，形成细长的管状突起——根毛（root hair），从而大大地有利于根的吸收。
表皮在植物体上存在的时间，依所在器官是否具有加粗生长而异，具有明显加粗生长的器官，如裸子植物和大部分双子叶植物的根和茎，表皮会因器官的增粗而破坏、脱落，由内方产生的次生保护组织——周皮所取代。在较少或没有次生生长的器官上，例如叶、果实、大部分单子叶植物的根和茎上，表皮可长期存在。
②周皮 周皮是取代表皮的次生保护组织，存在于有加粗生长的根和茎的表面。它由侧生分生组织——木栓形成层形成。木栓形成层平周地分裂，形成径向成行的细胞行列，这些细胞向外分化成木栓（phellem或cork），向内分化成栓内层（phelloderm。木栓、木栓形成层和栓内层合称周皮（图1－43）。
木栓具多层细胞，在横切面中细胞呈长方形，紧密排列成整齐的径向行列，细胞壁较厚，并且强烈栓化，细胞成熟时原生质体死亡解体，细胞腔内通常充满空气。这些特征使木栓具有高度不透水性，并有抗压、隔热、绝缘、质地轻、具弹性、抗有机溶剂和多种化学药品的特性，对植物体起了有效的保护作用。同时也使它在商业上有相当的重要性，可供日用或作轻质绝缘材料和救生设备等。栓皮储、栓皮栎和黄檗（黄柏）是商用木栓的主要来源。
栓内层是薄壁的生活细胞，常常只有一层细胞厚，一般只能从它们与外面的木栓细胞排成同一整齐的径向行列，而与皮层薄壁细胞区别开来。
在周皮的某些限定部位，其木栓形成层细胞比其他部分更为活跃，向外衍生出一种与木栓细胞不同，并具有发达细胞间隙的组织（补充组织）。它们突破周皮，在树皮表面形成各种形状的小突起，称为皮孔（lenticel）。皮孔是周皮上的通气结构，位于周皮内的生活细胞，能通过它们与外界进行气体交换。
（2）薄壁组织 薄壁组织是进行各种代谢活动的主要组织，光合作用、呼吸作用、贮藏作用及各类代谢物的合成和转化都主要由它进行。薄壁组织占植物体体积的大部分，如茎和根的皮层及髓部、叶肉细胞、花的各部，许多果实和种子中，全部或主要是薄壁组织，其他多种组织，如机械组织和输导组织等，常包埋于其中。因此，从某种意义讲，薄壁组织是植物体组成的基础，也就是基本组织的主要组成部分，此外，基本组织通常还包括厚角组织和厚壁组织。
薄壁组织以细胞具有薄的初生壁而得名，它是一类较不分化的成熟组织。从结构上看，薄壁组织较少特化而较多地接近分生组织，除了细胞壁二者都是薄的初生壁外，细胞的形状亦常呈等径的多面体，细胞具有生活的原生质体。从分生能力上看，薄壁组织亦能进行有限的分裂。在创伤愈合、再生作用形成不定根和不定芽，以及嫁接愈合等时期薄壁组织细胞能发生反分化，转变为分生组织。在正常状态下，它们也参与侧生分生组织的发生。由此可见，薄壁组织有着很强的分生潜能，在一定条件下，很容易转化为分生组织。此外，薄壁组织有较大的可塑性，在植物体发育的过程中，常能进一步发育为特化程度更高的组织，如发育为厚壁组织。薄壁组织的另一特点，是一般都具有较发达的细胞间隙，这对于细胞的旺盛代谢是必需的。
薄壁组织因功能不同可分成不同的类型，它们在形态上有各自的特点（图1-44）。
营光合作用的薄壁组织称为同化组织（assimilating tissue），主要特点是原生质体中发育出大量的叶绿体。同化组织分布于植物体的一切绿色部分，如幼茎的皮层，发育中的果实和种子中，尤其是叶的叶肉，是典型的同化组织。
贮藏大量营养物质的薄壁组织，称为储藏组织（storage tissue）。主要存在于各类贮藏器官，如块根、块茎、球茎、鳞茎、果实和种子中，根、茎的皮层和髓，以及其他薄壁组织也都具有贮藏的功能。
贮藏有丰富水分的细胞，称为储水组织（aqueous tissue）。它的细胞较大，液泡中含有大量的粘性汁液。一般存在于旱生的肉质植物中，如仙人掌、龙舌兰、景天、芦荟等的光合器官中都能看到。
具有大量细胞间隙的薄壁组织，称为通气组织（aerenchyma）。在水生和湿生植物中，此类组织特别发达，如水稻、莲、睡莲等的根、茎、叶中薄壁组织有大的间隙，在体内形成一个相互贯通的通气系统，使叶营光合作用而产生的氧气能通过它进入根中。通气组织还与在水中的浮力和支持作用有关。
60年代，运用电子显微镜新发现一类特化的薄壁细胞。这种细胞最显著的特征是细胞壁具内突生长，即向内突入细胞腔内，形成许多指状或鹿角状的不规则突起。这样使得紧贴在壁内侧的质膜面积大大增加，扩大了原生质体的表面积与体积之比，从而有利于细胞从周围迅速地吸收物质，也有利于物质迅速地从原生质体中释放出去。所以，这些细胞是一类与物质迅速地传递密切相关的薄壁细胞，特称为传递细胞（transfer cell），也称转输细胞或转移细胞（图1－45）。它们在植物体内，都是出现在溶质短途密集运输的部位，例如普遍存在于叶的小叶脉中，在输导分子周围，成为叶肉和输导分子之间物质运输的桥梁。在许多植物茎或花序轴节部的维管组织中，在分泌结构中，在种子的子叶、胚乳或胚柄等部位也有分布。传递细胞是活细胞，细胞壁一般为初生壁，胞间连丝发达，细胞核形状多样，其他如线粒体、高尔基体、核糖体、微体等也都比较丰富。传递细胞的发现使人们对物质在生活细胞间的高效率的运输和传递有了更进一步的认识。
（3）机械组织 机械组织是对植物起主要支持作用的组织。它有很强的抗压、抗张和抗曲挠的能力，植物能有一定的硬度，枝干能挺立，树叶能平展，能经受狂风暴雨及其他外力的侵袭，都与这种组织的存在有关。
根据细胞结构的不同，机械组织可分为厚角组织（collenchyma）和厚壁组织（sclerencny-ma）二类。
①厚角组织 厚角组织细胞最明显的特征是细胞壁具有不均匀的增厚，而且这种增厚是初生壁性质的。壁的增厚通常在几个细胞邻接处的角隔上特别明显，故称厚角组织（图1—46）。但也有些植物的厚角组织是细胞的弦向壁特别厚。
厚角细胞壁的化学成分，除纤维素外，还含有大量的果胶和半纤维素，不含木质。由于果胶有强烈的亲水性，因此，壁中含有大量的水分，在光学显微镜下，增厚的壁显出特殊的珠光，很容易与其他组织相区别。但当制成永久切片时，材料一经脱水，增厚的壁会变薄，同时珠光也会消失。
厚角组织与薄壁组织具有许多相似性，除细胞壁的初生性质外，厚角组织也是生活细胞，也经常发育出叶绿体，细胞亦具有分裂的潜能，在许多植物中，它们能参与木栓形成层的形成。因此，也有人将它归类于特殊的薄壁组织。
厚角组织分布于茎、叶柄、叶片、花柄等部分，根中一般不存在。厚角组织的分布具有一个明显的特征，即一般总是分布于器官的外围，或直接在表皮下，或与表皮只隔开几层薄壁细胞。在茎和叶柄中厚角组织往往成连续的圆筒或分离成束，常在具脊状突起的茎和叶柄中棱的部分特别发达，例如在薄荷的方茎中，南瓜、芹菜具棱的茎和叶柄中。在叶片中，厚角组织成束地位于较大叶脉的一侧或二侧（图1—47）。
厚角组织主要是正在生长的茎和叶的支持组织，一方面由于厚角细胞为长柱形，相互重叠排列，初生壁虽然比较软，但许多细胞壁的增厚部分集中在一起形成柱状或板状，因而使它有较强的机械强度；另一方面厚角组织分化较早，但壁的初生性质使它能随着周围细胞的延伸而扩展。因此，它既有支持作用，又不妨碍幼嫩器官的生长。大部分植物的茎和叶柄在继续发育时，在较深入的部位又发育出厚壁组织，这时，厚角组织的支持作用便成为次要的了。在许多草质茎和叶中，如不产生很多厚壁组织时，厚角组织就能继续成为主要的支持组织。有时厚角组织能进一步发育出次生壁并木质化，转变成厚壁组织。
②厚壁组织 厚壁组织与厚角组织不同，细胞具有均匀增厚的次生壁，并且常常木质化。细胞成熟时，原生质体通常死亡分解，成为只留有细胞壁的死细胞。
根据细胞的形态，厚壁组织可分为石细胞（sclereid或 stone cell）和纤维（fiber）二类。
石细胞 多为等径或略为伸长的细胞，有些具不规则的分枝成星芒状，也有的较细长。它们通常具有很厚的、强烈木质化的次生壁，壁上有很多圆形的单纹孔，由于壁特别厚而形成明显的管状纹孔道，有时，纹孔道随壁的增厚彼此汇合，会形成特殊的分枝纹孔道。细胞成熟时原生质体通常消失，只留下空而小的细胞腔（图1－48）。
石细胞广泛分布于植物的茎、叶、果实和种子中，有增加器官的硬度和支持的作用。它们常常单个散生或数个集合成簇包埋于薄壁组织中，有时也可连续成片地分布。例如梨果肉中坚硬的颗粒，便是成簇的石细胞，它们数量的多少是梨品质优劣的一个重要指标。茶、桂花的叶片中，具有单个的分技状石细胞，散布于叶肉细胞间，增加了叶的硬度，与茶叶的品质也有关系。核桃、桃、椰子果实中坚硬的核，便是多层连续的石细胞组成的果皮。许多豆类的种皮也因具多层石细胞而变得很硬。在某些植物的茎中也有成堆或成片的石细胞分布于皮层、髓或维管束中。
纤维 是二端尖细成梭状的细长细胞，长度一般比宽度大许多倍。细胞壁明显地次生增厚，但木质化程度很不一致，从不木质化到强烈木质化的都有。壁上纹孔较石细胞的稀少，并常呈缝隙状。成熟时原生质体一般都消失，细胞腔成为中空，少数纤维可保留原生质体，生活较长的一段时间（图1-49）。
纤维广泛分布于成熟植物体的各部分。尖而细长的纤维通常在体内相互重叠排列，紧密地结合成束，因此，更增加组织的强度，使它具有大的抗压能力和弹性，成为成熟植物体中主要的支持组织。
（4）输导组织 输导组织是植物体中担负物质长途运输的主要组织。根从土壤中吸收的水分和无机盐，由它们运送到地上部分。叶的光合作用的产物，由它们运送到根、茎、花、果实中去。植物体各部分之间经常进行的物质的重新分配和转移，也要通过输导组织来进行。
在植物中，水分的运输和有机物的运输，分别由二类输导组织来承担，一类为木质部（xy-lem），主要运输水分和溶解于其中的无机盐；另一类为韧皮部（phloem），主要运输有机营养物质。
①木质部 木质部是由几种不同类型的细胞构成的一种复合组织，它的组成包含管胞（tracheid）和导管分子（vesselelement或vesselmember）、纤维、薄壁细胞等。其中管胞和导管分子是最重要的成员，水的运输是通过它们来实现的。
管胞和导管分子都是厚壁的伸长细胞，成熟时都没有生活的原生质体，次生壁具有各种式样的木质化增厚，在壁上呈现出环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹的各种式样（图1—50，A—D，图1－51）。然而，管胞和导管分子在结构上和功能上是不完全相同的。
管胞是单个细胞，末端楔形，在器官中纵向连接时，上、下二细胞的端部紧密地重叠，水分通过管胞壁上的纹孔，从一个细胞流向另一个细胞。管胞大多具较厚的壁，且有重叠的排列方式，使它在植物体中还兼有支持的功能。所有维管植物都具有管胞，而且大多数蕨类植物和裸子植物的输水分子，只由管胞组成。在系统发育中，管胞向二个方向演化，一个方向是细胞壁更加增厚，壁上纹孔变窄，特化为专营支持功能的木纤维；另一个方向是细胞端壁溶解，特化为专营输导功能的导管分子。
导管分子与管胞的区别，主要在于细胞的端壁在发育过程中溶解，形成一个或数个大的孔，称为穿孔（perforation），具穿孔的端壁特称穿孔板。在木质部中，许多导管分子纵向地连接成细胞行列，通过穿孔直接沟通，这样的导管分子链就称导管（vessel）（图1－51，C、D、E；图1－52）。导管长短不一，由几厘米到一米左右，有些藤本植物可长达数米。导管分子的管径一般也比管胞粗大，因此，导管比管胞具有较高的输水效率。被子植物中除了最原始的类型外，木质部中主要含有导管，而大多数裸子植物和蕨类植物则缺乏导管，这就是被子植物更能适应陆生环境的重要原因之一。
木质部中的纤维称为木纤维，是末端尖锐的伸长细胞，在同一植物中，一般比管胞有较厚的壁，而且强烈木质化，成熟时原生质体通常死亡，但也有些植物的木纤维能生活较长的时间。木纤维的存在使木质部兼有支持的功能。
