56．什么是原始细胞？纺锤状原始细胞和射线原始细胞在形态和分裂性质上有何不同？
57.形成层的周径怎样扩大？有什么意义？
58．什么是增殖分裂？纺锤状原始细胞与射线原始细胞在增殖分裂上各有什么特点？
59．年轮是怎样形成的？它如何反映季节的变化？为什么说生长轮比年轮这—名词较正确？
60．解释早材、晚材、心材、边材等名词。
61．木材都有纹理，一般与树木长轴平行，这些纹理是由什么形成的？怎样形成的？
62．观察一块木板，怎样才能说明它是由树干中央部分锯下来的？
63．当树木生长逐渐老了，在厚度上增加较快的是心材还是边材？
64．在一张木材切片上，从解剖特点上如何分辨它们的三种切面？
65．软木塞是植物茎上什么部分制成的？它有哪些特点适合作为瓶塞、隔音板等材料？
66．解释树皮、皮孔和补充组织等名词。
67．一棵树的茎干开裂，为了挽救它，决定放一个金属栓穿过茎干还是用一根金属带围绕着茎干，解说应该用哪种方法较好？
68．一棵“空心”树，为什么仍能活着和生长？
69．草本植物和木本植物在适应环境上其优缺点如何？
70．什么是光合作用？影响光合作用的因素有哪些？
71．蒸腾作用的意义如何？植物本身有哪些减低蒸腾的适应方式？
72．叶在人类生活上有何经济价值？
73．典型的叶通常包括哪些部分？禾本科植物叶的外形特征如何？
74．叶片、叶尖、叶缘和叶基有哪些形态和类别？
75．平行脉和网状脉有何不同？举例说明。
76．怎样区别单叶和复叶？
77．解释叶序、叶镶嵌、叶枕、叶环等名词。
78．叶在茎上的排列有哪些方式？
79．什么是叶的异形叶性？举例说明其类型。
80．叶和侧根的起源有何不同？
81．画一张叶的横剖面的简图，注出所有的结构。不需画出维管组织的个别细胞。
82．画一张与叶表皮平行，通过栅栏组织的切面简图（即平皮切面），不需画出维管组织的个别细胞。
83．画一张与叶表皮平行，通过海绵组织的切面的图解（即平皮切面），不需画出维管组织的个别细胞。
84．在观察叶的横切面时，为什么能够同时看到维管组织的横面观和纵面观？
85．叶的表皮细胞一般透明，细胞液无色，这对叶的生理功能有何意义？
86．等面叶和异面叶有何不同？
87．根据气孔与相邻细胞间关系，气孔可分为哪些主要类型，各有什么特点？
88．解释水孔、维管束鞘延伸，泡状细胞等名词。
89．一般植物叶下表面上气孔多于上表面，这有何优点？沉水植物的叶上为什么往往不存在气孔？
90．C3植物和C4植物在叶的结构上有何区别？
91．松针的结构有哪些特点？
92．试举例说明叶的结构和生态环境的关系。
93．种植烟草，有时需要遮阴，这对烟草的质量有何关系？
94．什么是离层和保护层？离层与落叶有何关系？落叶对于植物本身有何意义？
95．冬季落叶后，植物茎干上出现哪些冬态？
96．为什么说“根深叶茂”？举例说明其间的相互关系。
97．被子植物的茎内有导管，同时它们也有较大的叶，两者间是否存在着联系？
98．从树木茎干上作较宽且深的环剥，会导致多数树木的死亡，说明地上部分与地下部分的紧密联系。
99．解释枝迹、枝隙、叶迹、叶隙等名词。
100．为什么根和茎之间存在着过渡区？
101．什么是“顶端优势”？在农业生产上如何利用？举例说明。
102．什么是植物营养器官的变态？变态和病态有何区别？
103．同功器官和同源器官的区别如何？举例说明。
104．根、茎、叶都有哪些变态？简要加以说明。
105．哪些变态的营养器官主要具有储藏的作用？它们在实用上的价值如何？试举例说明。
106．胡萝卜和萝卜的根在次生结构上各有何特点？
107．甜菜的额外形成层是怎样发生的？
108．肥大的直根和块根在发生上有何不同？
109．如何从形态特征来辨别根状茎是茎而不是根？
第四章 种子植物的繁殖和繁殖器官
第一节 植物的繁殖
一、繁殖的概念
任何植物，不论是低等的或是高等的，是结构简单的还是复杂的，它们的全部生命活动周期，包含着两个互为依存的方面：一是维持它本身一代的生存；另一个是保持种族的延续。植物本身一代的生存是有一定的时限的，尽管不同植物的生存时期有长有短，但都要经过衰老阶段，以至于最后趋向死亡。所以植物在生长发育到一定阶段的时候，就必然通过一定的方式，从它本身产生新的个体来延续后代，这就是植物的繁殖（reproduction）。繁殖同样也是其他生物有机体具有的重要生命现象之一。
植物通过繁殖也大量地增加了新生一代的个体，扩大了植物的生活范围，丰富了后代的遗传性和变异性。新生的一代不仅在繁殖过程中产生了新的变异，同时也在不同的生活条件下，通过自然选择和人工选择巩固了某些变异，使一些能适应生存的种被选择保留了下来。新生的植物种又通过繁殖而代代相传，形成了种类繁多、性状各异的植物世界。在生产实践中，人们就是通过各种人工杂交、选择、培育等活动，来获得大量优良栽培品种，生活资料也因此而得到极大的丰富，所有这些，也都需要通过繁殖来实现。所以繁殖在生产实践中起的作用是很大的。
植物的繁殖可以区分为三种类型：第一种是营养繁殖（vegetative reproduction），是通过植物营养体的一部分从母体分离开去（有时不立即分离），进而直接形成一个独立生活的新个体的繁殖方法；第二种是无性繁殖（asexual reproduction），是通过一类称为孢子的无性繁殖细胞，从母体分离后，直接发育成为新个体的繁殖方式；第三种称为有性生殖（sexual reproduc- tion），是由两个称为配子的有性生殖细胞，经过彼此融合的过程，形成合子或受精卵，再由合子或受精卵发育为新个体的繁殖方式。
二、被子植物的营养繁殖和有性生殖
被子植物的营养繁殖是指植物体的营养器官——根、茎、叶的某一部分，在脱离母体后，重新长成为一个新植物体的繁殖方式。营养繁殖之所以成为可能，是因为脱离母体的营养器官，具有再生的能力，能在离体的部分长出不定根、不定芽，从而发展成为新的独立生活的植株。这些植物能自然地在母体周围繁殖蔓延，产生大量后代，经过若干年后，可以形成大片新个体。在生产上，人们为了保存植物的优良品系，或是创造新的品种，往往采用各种人工营养繁殖的方法，来达到这些目的。对一些不能产生种子，或产生的种子是无效的植物种类，如香蕉、无花果；或是种子寿命极短，靠种子繁殖往往不能起到作用的植物种类，如柳属；或是植物在一生中开花机会极少，利用种子繁殖成为不可能的种类，如竹子等，营养繁殖往往成为主要的繁殖措施。植物由营养繁殖成长的后代，要比用种子繁殖在速度上快得多。
被子植物的有性生殖是通过花的结构，产生雌雄两性配子——卵和精子，在经过受精作用后来完成繁殖的目的。有关花的结构和花的整个生殖过程，将在以后各节中再加叙述。
（一）营养繁殖及其在生产上的运用
被子植物的营养繁殖可分为两种情况：一种是植物体在自然情况下不经人工辅助，就能产生新的植株，这一类称为自然营养繁殖；另一种是经过人们的辅助，采用各种方式以达到繁殖个体、改良品种或保留优良性状为目的的营养繁殖，在农、林、园艺等生产实践中被广为采用，这一类称为人工营养繁殖。现将两种营养繁殖分别叙述如下。
1．自然营养繁殖 被子植物的自然营养繁殖多借助于块根、鳞茎、球茎、块茎、根状茎等变态器官来进行。有些长期进行营养繁殖的植物，有性生殖器官退化，不能发生作用。营养繁殖不仅可以达到繁殖的目的，还能克服种子萌发力弱，寿命短，或是用种子繁殖需要经过较长的幼年期，使开花结实有所推迟等缺点。
借助鳞茎繁殖的植物种类很多，例如洋葱、百合、水仙、蒜、风信子等。鳞茎的鳞叶内贮有大量养分，是鳞茎次年开花结实时的养料。鳞叶叶腋内长出的小鳞茎，和在地面部分叶腋内长出的珠芽，都能进行营养繁殖。例如蒜的鳞茎是由数个或单个肉质、瓣状的小鳞茎（俗称蒜瓣）组成，外面有共同的膜质鳞被包围。每一个小鳞茎自母株分离后即能成长为一个独立的小植株；同时一部分花朵可转变成珠芽，起到繁殖作用（图4－1）。不是所有的鳞茎都具营养繁殖作用的，例如洋葱一般是以种子来进行繁殖。
用块茎繁殖的习见种类，有马铃薯、菊芋、花叶芋属（Caladium）等。马铃薯块茎上的顶芽和芽眼内的腋芽，可以在第二年生长发育，长成新植株。由一个块茎长成的新植株可以很多，人工繁殖马铃薯时，可以把整个块茎切成许多带有芽眼的小块埋入土中，不久芽体萌发，成为新的个体，以后由植株茎基部形成许多地下根茎，向四周横向生长，根茎的近顶端部分由于积聚养料而膨大，成为肉质的块茎，也即食用的马铃薯（图4-2）。
用球茎繁殖的常见植物，有慈姑、荸荠等，它们的繁殖方式与块茎颇相似，当一些根茎的顶端积累了大量营养后，则膨大形成球茎。
竹、藕、姜和田间习见的杂草如白茅、小蓟等，是以地下的根状茎来繁殖的（图4-3）。根状茎的节上有不定芽，生长发育后伸出地面，成为直立地上的茎枝，同时还从节上丛生不定根。如果把根状茎分割成若干小段，则每一小段有可能成为一株新植物，白茅、小蓟等田间杂草之所以不容易彻底铲除，正是因为这些植物有相当发达的地下根状茎，每因锄地而把地下蔓生的根状茎切断，反促使其更快繁殖。
利用块根进行繁殖的植物种类，习见的有甘薯、大丽菊等。甘薯和大丽菊长有粗壮的块根，内贮大量养料。当外界条件适合时，常在块根的近茎端长出不定芽，而在块根尾端长成须状不定根（图4－4）。以后，不定芽长大，成为新的植株。
此外，洋槐、白杨等木本植物的一般根上，也常生出许多不定芽，这些不定芽可以长成幼枝条，进行繁殖。这类植物也称为根蘖植物。
在地面蔓延的匍匐茎（stolon）也是植物重要的营养繁殖器官。由植物茎基部生出的匍匐茎，向地面四周生长延伸。当茎节与地面土壤接触后，从节上长出不定根，顶芽则向上开放成新植株，以后又从新植株再伸出新的匍匐茎。如此多次反复，可由一株植物扩展为一大片。如草莓、狗牙根就是这样（图4-5）。
某些植物的叶也能形成不定根和不定芽，借以进行营养繁殖，如落地生根的叶缘上可以长出具不定根和不定芽的小植株，它们从叶缘脱落后便能在地面上形成新植株。“落地生根”的名称就是因此而得的（参阅图3－1，F）。
2．人工营养繁殖 人们在生产实践中应用植物营养繁殖这一特性，采取各种措施，在加速植物繁殖，改良作物品种，或保存品种的优良特性等方面起了很大的作用，至今这些措施仍在农、林、园艺和果树栽培等方面受到重视。生产实践中，经常采用的人工营养繁殖措施，有分离、扦插、压条和嫁接等几种。
（1）分离繁殖（division）由植物体的根状茎、根蘖、匍匐茎等长成的新植株，人为地加以分割，使与母体分离，分别移栽在适当场所任其发育长大的方法，称为分离繁殖。分离繁殖移栽的新植株，一般是已经成长了的小植物体，所以成活率很高。多种木本植物的繁殖是采用根蘖进行的，如野生的洋槐、杨、榅桲、花楸以及栽培的苹果、樱桃、银杏、杉等。由这些植物根部长出的不定芽发展为萌蘖枝，再把它们连同母根的一段，及时移栽，即可长成新植株。我国杉木的繁殖和杉木林的更新，是利用由砍伐过的树干基部，或由老根产生的不定芽所形成的新苗来实行的。其他如香蕉、小麦、水稻等，也可采用分离法繁殖。
（2）扦插（cutting）剪取植物的一段带1—2个芽的枝条、一段根或一张叶片，插入湿润的土壤或其他排水良好的基质上，经过相当时间以后，可以从插入的枝段、根段的切口处或叶片上长出愈伤组织，再由愈伤组织上长出不定根，并由原来的芽体，或新长成的不定芽发展为新个体。通常扦插是用枝来进行，有些植物可进行根插，如蔷薇、梨、苹果、无花果、合欢树、橡胶草、漆树等，或用叶扦插，如秋海棠、柠檬、柑橘等。
扦插选取的材料、时间，依植物种类而异。扦插成活率的大小，和基质的情况有很大关系。一般湿润、疏松、空气流通、排水良好和温度适中（18—21℃）的基质，成活率比较高。能否成活的关键，决定于不定根是否能及时形成。不同植物种类的插条，不定根生成的难易有较大差别，有的容易生成，如柳、杨、绣球花、茉莉等；有的比较困难，如油桐、油茶、苹果、梅、李等。对于后一类插条可以先通过药剂处理，如把插条浸入0.01—0.001%的高锰酸钾溶液，2%的蔗糖溶液或不同浓度的一些生长素[如2，4－D，吲哚乙酸（IAA），吲哚丁酸（IBA），萘乙酸（NAA），或等量IBA和NAA溶液的混合液]的溶液内若干小时，然后再插入土中，对加速不定根的成长有显著效果。研究证明，维生素B1对促进不定根的发生也有很大作用。此外，某些矿质营养的使用，如有机或无机含氮物质、硼等，对促进生根也有显著作用。此外，扦插的枝条还需按插条在原来植株上的正常位置插入土中，同时要选用阶段发育上较老的枝条，即枝条的生理年龄应是比较成熟的才好。单子叶植物的插条难于生成愈伤组织，不定根不从茎上生出，而由基部叶腋中的芽长大再生根，成为新的植物体。
（3）压条（layering）也是常用的人工营养繁殖措施之一，与扦插的不同点是在新植株生成不定根后，再从母体上割离栽植，所以成活率极高。压条繁殖常用于生根比较缓慢的植物种类，方法比较简单，一般在天气转暖，雨量充沛的早春季节进行。进行时，可以从需要压条的植物体上，选取靠近地面的枝条，轻轻弯下，以能碰到地面为准。枝条在埋入土壤之前，可先在枝条上割掉半圈树皮，再用木叉将枝条的割皮处压入土中，上面覆以松土，单留枝条带芽的末端露出土面（图4－6），同时须经常使覆土保持润湿。经过相当时间，待压埋的枝条在割皮处拥积大量养料，生成不定根，枝条上部的芽体和枝叶也正常开展生长，便可将枝条从母体上分离出去。葡萄、悬钩子、连翘、茶等植物，常用这一方法繁殖。
对植株高大、枝条坚硬、不易向下弯曲触及地面的植物种类，可用空中压条的方法来进行，即在选定的枝上，在适当的部位，剥去一圈树皮，或切一裂痕，用对半劈开的竹筒、瓦罐或塑料袋套合在枝条的割皮或裂痕处，中间填塞泥土，周围用绳扎好（图4－7），经常浇水，使之湿润，等割皮或裂痕处长出新根，即可将枝条从割皮下方截断，移栽土中。很多名贵的观赏植物和果树，如紫玉兰、白兰花、桂花、荔枝等，可用这一方式繁殖。
（4）嫁接（grafting）将一株植物体上的枝条或芽体，移接在另一株带根的植株上，使二者彼此愈合，共同生长在一起，这一方法称为嫁接。保留根系的、被接的植物称为砧木（stock），接上去的枝条或芽体称为接穗（scion）。选作砧木的植株一般具有耐寒、抗病、对土壤适应性大、营养生长强盛等特性，或者利用根系的影响，提早开花。接合时，两个伤面的形成层互相靠拢紧贴，各自增生新细胞，形成愈伤组织（callus），并分化出形成层，产生维管组织，将二者连接起来，成为一个整体（图4－8）。
嫁接后能否成活，决定于接穗和砧木间的愈合情况，以及二植物之间的相互关系。一般说来，两植物之间的代谢类型越相近似，或两者之间的亲缘关系愈近，嫁接的成活率也愈大，反之愈小。所以品种之间的嫁接比较容易，种间的嫁接就比较困难一些，属间和科间的嫁接就更为困难。然而这种现象也不是绝对的，亲缘远的嫁接后也有成活的可能，如枳枸橘与橘、女贞与桂花、榅桲与苹果、梨等的嫁接可以同样取得成功。此外，木本植物的嫁接要比草本、藤本的容易；双子叶植物的嫁接，比单子叶植物困难要少，禾本科植物利用分蘖节嫁接已经取得成功。
经过嫁接成活的新植株，具有砧木的庞大根系，枝条则是由接穗发育而来，在成长过程中，砧木和接穗之间可以相互产生影响，这就给新植物以变化的可能性。在生产上，通过嫁接形成的新植株，可以具有提前结实，增加结实数量，加大果实体积等的优异性质。特别对不产生种子的果木（如一些柑橘、葡萄品种），经过嫁接后，可以起到促进繁殖的作用。有些用种子繁殖不能保存亲代优良品质的植物（如草莓、苹果、梨），可以用嫁接保存下来。通过嫁接也可以改良植物的品质，创造特异的新品种，如增强植物的抗寒性、抗旱性和抗病害能力等。如果从增殖后代的角度来看，嫁接同上述几种人工繁殖的方式同样能大量增加后代的个体数，因为各接穗嫁接在各砧木上都能各自成新植株，同时通过嫁接改良植物的品质和提高产量等方面，是其他营养繁殖所不具备的。
嫁接的方法主要有三种。
①靠接 将需要嫁接的二植物枝条彼此靠拢，各在相对一侧削成切口，作为接穗的枝条，在切口相反的一侧需带有芽体，然后贴紧，缚好，涂蜡，待接活后，将接穗的枝条从原植株上剪下，同时剪去砧木上都不需要的枝条即成（图4－9）。
②枝接 利用植株上一段带芽的枝条作为接穗，嫁接到砧木上去，称为枝接。接穗的枝条如果和砧木的茎干同样粗细，可采用全接法。全接的接合处可削成互相嵌合的舌状或马鞍状（图4－10）；如果接穗枝条比砧木细小，不能在二切口面完全愈合，可采用切接或劈接法（图4－11）。
③芽接 接穗是枝条上的芽体。进行芽接时，先在砧木茎干上划一“T”形的接缝，深仅及皮层，并用嫁接刀在切缝处挑开皮层，同时将接穗枝条上的腋芽用刀削下，保留芽下一小部分皮层和木质部，再修剪成盾形，切去芽下方的叶片，仅留一小段叶柄。然后把盾形的接芽嵌入已割开的砧木皮下，使接穗的芽体正好在砧木切缝正中央的位置，以绳或麻皮扎紧，待愈合后即成。
（二）有性生殖的概念
有性生殖是通过两性配子的融合来完成繁殖的作用，是繁殖方式中的进步形式。二配子彼此融合时，它们相互同化，成为一个新生的细胞——合子，再在适宜的条件下，发展成为新个体。
有性生殖的配子，可以是从不同生活条件下生长的两个个体，或是在同一个体的不同部位上形成。所以，配子所带的遗传性可以不尽相同，融合后形成的合子以及以后发展的新个体，也就包含了两性配子所带来的遗传特性，因此，新的个体更富于生活力，更能适应新的环境条件。
被子植物的有性生殖，是在花的结构里集中体现的。从两性配子——精子和卵细胞的形成，到配子的彼此接近和融合——传粉和受精过程，然后形成合子，并由合子生长发育为幼植物体的整个过程，都在花里进行。有关花的详细结构及其整个有性生殖过程，将在下节叙述。
第二节 花
、花的概念和花的组成
（一）花的概念
种子植物从种子萌发时起，就不断地进行着生长和发育。在以营养生长为基础的前提下，经过一定的时期，满足了光照、温度等因素的要求，以及某些激素的诱导作用以后，就进入生殖生长阶段。这时一部分或全部茎端的分生组织，不再形成叶原基和腋芽原基，而是形成花原基或花序原基。
种子植物由营养生长转入生殖生长，是个体发育中的一个巨大转变，这一转变包含着一系列极为复杂的生理生化过程。转变开始时，茎端生长锥的表面有一层或数层细胞加速分裂，生长锥中部的细胞分裂慢，细胞变大，还出现大液泡。在表层细胞里没有淀粉的积累，但蛋白质和RNA含量很高，证明花的分化与DNA－RNA-蛋白质系列的活化有很大关系。此后，表层细胞由外而内地形成数轮突起，再由这些突起分别发展为组成花的各部分原基。
第一个为花下定义的人是德国的博物学家和哲学家哥德（J．W．von Goethe，1749—1832），在18世纪的90年代里，他提出植物一切器官的共同性的观点和多种多样植物形态的统一性的观点。按照他的观点，植物地上器官是统一的，是一种器官的多方面变态，于是，他提出花是适合于繁殖作用的变态枝。哥德的见解被认为基本上是正确的，因为花的各部分从形态、结构来看，还具有叶的一般性质。如果从高等植物系统进化的发展角度来看，作为产生大、小孢子的花的各部分，应该是由植物茎轴的孢子囊和孢子囊柄演变而来。
由此可以说，花是不分枝的变态短枝，用以形成有性生殖过程中的大、小孢子和雌雄配子的，并且进一步发展为种子和果实。所以花也是果实和种子的先导，花、果实、种子三者成为一体，但出现的先后和发展的性质以及结构互有不同。
种子植物的花可以有多方面的经济利用。由于花的鲜艳色彩和芬芳香味，利用花来美化环境，陶冶心情，已是尽人皆知的了。从花朵中提取芳香油料，制成香精，很早就受到重视，虽然有的香精可以人工合成，但一部分名贵的香料，仍然是从花朵中提制的。利用花朵如茉莉、代代、白兰花等熏制香茶，由来很早，已成为花茶制作过程中不可缺少的重要原料，有的花农专门栽植这类花卉植物，供制作香茶的需要。花朵用于医药方面的种类也很不少，常见的如红花、丁香、金银花、菊花等，都有较高的药用价值。少数植物的花朵可供作染料，如凤仙。有些植物的花朵或花序具有较高的营养成分，如金针菜、花椰菜等，或浓郁的香味，如桂花、玫瑰花等，可供食用或制作糕点。
（二）花的组成
一朵完整的花可分为五个部分，即花柄（pedicel）、花托（receptacle）、花被（perianth）、雄蕊群（androecium）和雌蕊群（gynoecium）（图4－12）。
1．花柄和花托 花柄或称花梗，是着生花的小枝，可以把花展布在枝条的显著位置上；同时，也是花朵和茎相连的短柄。花柄有长、有短，视不同植物种类而异，例如垂丝海棠的花柄很长，而贴梗海棠的花柄就很短，有些植物的花没有花柄。花柄有具分枝的，也有不分枝的。分枝的花柄称小梗，顶端着生一花。花柄的结构和茎的结构是相同的。
花托是花柄或小梗的顶端部分，一般略呈膨大状，花的其他各部分按一定的方式排列在它上面。花托的形状随植物种类而异，有的圆柱状，如木兰；有的凸起如覆碗状，如草莓；也有中央部分凹陷呈碗状，如桃、蔷薇等；或膨大呈倒圆锥形，如莲。柑橘的花托在雌蕊（pistil）基部形成膨大的盘状，能分泌蜜汁，称为花盘。此外，有的花托在雌蕊群基部向上延伸成为柄状，称雌蕊柄，如落花生，它的雌蕊柄在花完成受精作用后迅速延伸，将先端的子房插入土中，形成果实，所以也称为子房柄；西番莲、苹婆属等植物的花托，在花冠以内的部分延伸成柄，称为雌雄蕊柄或两蕊柄；也有花托在花萼以内的部分伸长成花冠柄，如剪秋萝和某些石竹科植物（图4-13）。
2．花被 花被着生在花托的外围或边缘部分，是花萼（calyx）和花冠（corolla）的总称，由扁平状瓣片组成，在花中主要是起保护作用，有些花的花被还有助于花粉传送。花被由于形态和作用的不同，可分为内、外二部分，在外的称花萼，在内的为花冠，像这样的花称两被花，如油菜、豌豆、番茄等。仅一轮花被的花称单被花如大麻、荞麦等。也有花被虽有二轮，但内、外瓣片在色泽等方面并无区分的，称为同被花，它们的每一瓣片称被片（tepal），如百合、丝兰等。也有花被完全不存在的，称为无被花，如杨、柳等。
（1）花萼 花萼是由若干萼片（sepal）组成，包被在花的最外层。普通萼片多为绿色的叶状体，在结构上类似叶，有丰富的绿色薄壁细胞，但无栅栏、海绵组织的分化。有的植物花萼大而具色彩，呈花瓣状，有利于昆虫的传粉，如飞燕草。棉的花朵除花萼外，外面还有一轮绿色的瓣片，称副萼（accessory calyx）。
萼片有各自分离的，称离生萼，如油菜、桃；也有彼此联合在一起成筒状，称为合生萼，如樱花。萼片大小相同或不同，分别称为整齐萼或不整齐萼。萼片比花冠先脱落的称早落萼，如罂粟；有的与花冠一起脱落，称落萼，如油菜、桃；也有花萼常留花柄上，随同果实一起发育，称宿萼，如茄、柿、番茄、辣椒等；有的在花萼一边引伸成短小的管状突起，称为距（spur），如凤仙花、旱金莲等植物的花萼。
（2）花冠 位于花萼的上方或内方，是由若干称为花瓣（petal）的瓣片组成，排列为一轮或多轮，结构上由薄壁细胞所组成（图4－14）。花瓣比萼片要薄，且多具鲜艳色彩。有的花瓣，表皮细胞呈凹凸不平状，经光线折射后，呈现丝绒般光泽。花瓣的色彩主要是因为花瓣细胞内含有色素所致。含杂色体时，花瓣呈黄色、橙色或橙红色；含花青素的花瓣显示红、蓝、紫等色（主要由液泡内细胞液的酸碱度所决定）；有的花瓣两种情况都有存在，它的色彩往往就绚丽多彩。如果两种情况都不存在，花瓣便呈白色。花瓣基部常有分泌蜜汁的腺体存在，可以分泌蜜汁和香味。多种植物的花瓣细胞还能分泌挥发油类，产生特殊的香味。所以花冠除具保护雌、雄蕊的作用外，它的色泽、芳香以及蜜腺分泌的蜜汁，都有招致昆虫传送花粉的作用，为进一步完成有性生殖创造了有利条件。与萼片的情况相同，花瓣也有各自分离或互相联合的，具有分离花瓣的花称离瓣花，如桃、毛茛；具有联合花瓣的花为合瓣花，如牵牛、茄等。花瓣形状、大小相同的为整齐花，如桃；相反则为不整齐花，如豌豆。根据花瓣的脱落情况，有早落冠，如葡萄；落冠如桃和宿冠如黄瓜。花瓣有距的，如三色堇、耧斗菜等。
由于组成花冠的花瓣形状、大小相同或各异，花瓣各自分离或彼此联合，而用花冠形成多种不同的形状，有成十字形的，如油菜；有蝶形的，如豌豆；有漏斗状的，如牵牛；有钟状的，如风铃草；有管状的，如马兜铃；有唇形的，如野芝麻；有舌状的，如菊花等（图4－15）。
在蕾期，花冠的各瓣片因植物种类的不同而形成各种形式的卷叠。
3．雄蕊群 雄蕊群是一朵花中雄蕊的总称，由多数或一定数目的雄蕊（stamen）所组成，位于花被的内方或上方，在花托上呈螺旋或轮状排列。一般直接生于花托上，也有基部着生于花冠或花被上的。
少数原始被子植物的雄蕊呈薄片状（图4－16），可为花的雄蕊是叶的变态提供佐证，但绝大多数被子植物的雄蕊是由花丝和花药两部分组成（参阅图4－12）。花丝细长，顶端与花药相连。花药是产生花粉粒的地方，是雄蕊的主要部分，在结构上，由4个或2个花粉囊组成，分为两半，中间为药隔相连。
花粉成熟后，花粉囊自行破裂，花粉由裂口处散出。花粉囊破裂的方式，有的沿二粉囊交界处成纵行裂开，称为纵裂，如油菜、牵牛、百合等；有的沿花药中部成横向裂开，称横裂，如木槿、蜀葵等；有的在花药顶端开一小孔，花粉由小孔散出，称孔裂，如茄、番茄等；或在花药的侧壁上裂成几个小瓣，花粉由瓣下的小孔散出，称瓣裂，如香樟等（图4－17）。
花丝除一般细长如丝外，也有扁平如带的，如莲，或完全消失的，如栀子，或转化为花瓣的，如美人蕉。
花药在花丝上的着生方式也有几种不同情况：有的花丝顶端直接与花药基部相连，称为底着药（innate anther）；有的花药背部全部贴着在花丝上的，称为贴着药（adnate anther）；有的花丝顶端与花药背面的一点相连，整个雄蕊犹如丁字形的，称为丁字着药（versatile anther）。此外，如果花药向着雌蕊一面生长的称内向药（introrse），向着花冠生长的则称外向药（extrorse）。
雄蕊的数目和长短，随植物种类而异。原始种类植物的雄蕊数多而不一定，较进化的则有减少，以至达到一定的数目，此外，一朵花中的雄蕊一般长短相等，但也有同一花中的雄蕊长短不等，如十字花科植物的雄蕊共有6枚，其中外轮的2个较短，内轮的4个较长，称四强雄蕊（tetradynamous stamen）；又如唇形科、玄参科植物的花朵中，雄蕊共有4枚，2个较长，另2个较短，称为二强雄蕊（didynamous stamen）。
雄蕊同样有分离和联合的变化，联合有在花丝部分，或在花药部分。花药完全分离而花丝联合成1束的称单体雄蕊（monodelphous stamen），如棉、山茶；花丝如联合成2束的称二体雄蕊（diadelphous stamen），如蚕豆、豌豆等;花丝合成为3束的为三体雄蕊（tridelphous sta-men），如小连翘；合为4束以上的为多体雄蕊（polydelphous stamen），如金丝桃。雄蕊的花丝分离而花药互相联合的称聚药雄蕊（synantherous stamen），如菊科、葫芦科等植物的雄蕊（图4－18）。
4．雌蕊群 雌蕊群是一朵花中雌蕊的总称，位于花中央或花托顶部。每一雌蕊由柱头（stigma）、花柱（style）和子房（ovary）三部分组成（参阅图4－12）。构成雌蕊的单位称为心皮（carpel），是具生殖作用的变态叶。有些植物，一朵花中的雌蕊只是由一个心皮所构成，称为单雌蕊（simple pistil），如蚕豆、大豆。更多种类植物的雌蕊是由几个心皮构成的，其中有的各心皮各自分离。因而各雌蕊也彼此分离，形成一朵花内多数雌蕊，称为离生雌蕊（apocarpous pistil），亦属单雌蕊，如玉兰、莲等；或是各个心皮互相联合，组成一个雌蕊，称为合生雌蕊（syncarpous pistil），属复雌蕊（compound pistil），以与单雌蕊相对应，如棉、番茄等。合生雌蕊各部分的联合情况不同，有子房、柱头和花柱全部联合的，也有子房和花柱联合而柱头分离的，也有只是子房联合而柱头、花柱彼此分离的（图4－19）。
单雌蕊是通过心皮两侧边缘，向内包卷愈合而成（图4－20）。边缘愈合的部分形成一条缝线，称为腹缝，相对于心皮的中肋处的一条缝线，称背缝，在这二条缝线处都有维管束分布。在心皮联合的复雌蕊上,同样可以见到这两种缝线，但复雌蕊的腹缝位于2心皮彼此愈合的部分，如果复雌蕊是由3个心皮合成的，则可见到3条腹缝，相应的另有3条背缝，出现在3个心皮的背面中肋处。
（1）柱头 柱头位于雌蕊的顶端，是接受花粉的部位，一般膨大或扩展成各种形状。柱头的表皮细胞有延伸成乳头、短毛、或长形分枝毛茸的。当传粉时，有的柱头表面湿润，表皮细胞分泌水分、糖类、脂类、酚类、激素、酶等物质，可以粘住更多的花粉，并为花粉萌发提供必要的基质，这类柱头称为湿柱头，烟草、百合、苹果、豆科等植物的柱头属此类型；也有柱头是干燥的，在被子植物中较为常见，这类柱头在传粉时不产生分泌物，但柱头表面存在亲水性的蛋白质薄膜，能从薄膜下角质层的中断处吸收水分，所以在生理上这层薄膜与湿柱头的分泌相似，十字花科，石竹科植物和凤梨、蓖麻、月季等的柱头是干柱头，禾本科植物中的水稻、小麦、大麦、玉米等的柱头也属此类型。
（2）花柱花柱是柱头和子房间的连接部分，也是花粉管进入子房的通道。一般植物的花柱细长，如玉米的花柱特别细长；但也有极短不明显的，如水稻、小麦。多数植物的花柱中央为引导组织（transmitting tissue）所充塞，构成这组织的细胞长形、壁薄、细胞内含丰富的原生质和淀粉，常成疏松状排列，棉、烟草、番茄、荠菜以及大多数双子叶植物的花柱是这样的，也有的花柱中央是空心的管道，称花柱道（stylar canal），管道的周围是花柱的内表皮，或为 2—3层分泌细胞，如单子叶植物百合科的百合、贝母和双子叶植物的罂粟科、马兜铃科、豆科等。不论是哪一种情况，当花粉管沿着花柱生长并进入子房时，花柱能为花粉管的生长提供营养和某些趋化物质。花柱内有维管束分布，一端与花托相连，另一端止于柱头。
（3）子房 子房是雌蕊基部的膨大部分，有柄或无柄，着生在花托上。子房的中空部分称为室（Locule）。单雌蕊子房内仅有一室，如豌豆、牡丹等。复雌蕊的子房可由数个心皮合为一室或数室，如黄瓜的子房一室、烟草的二室，牵牛的三室，月见草的四室，凤仙花的五室等。有的植物子房原为一室，以后由于产生假隔膜而使子房分隔为多室的，如油菜、黄芪等。复雌蕊子房室数的差别，决定于各心皮的愈合状况以及心皮数目的不同。如果心皮彼此以边缘相连接，全部心皮都成为子房的壁，这样的子房是一室的。如果各心皮的边缘向内弯入，各心皮的边缘在子房中央部分彼此联合，心皮一部分成为子房的壁，而弯入部分的心皮成为子房内的隔膜，就成为多室。有的子房原为多室的，以后由于隔膜消失，成为一室，如石竹、报春花等（图4－21）。
子房的内、外壁上都有表皮、气孔和毛茸等结构。每个心皮有一条较大的中央维管束沿心皮的背缝分布，另有二条侧生维管束分布在心皮两侧的边缘，也即腹缝处（图4－20），这些维管束一方面分别向心皮输送水分和养料，同时也通过分枝向子房内壁的胚珠运送养料。
胚珠（ovule）是着生在子房内的卵形小体，是由心皮内侧若干部位的细胞经过快速分裂、生长后出现的突起所形成。子房内胚珠的数目视植物种类而异，常一至多个不等。着生的部位，一般在子房腹缝的一侧或在子房的中轴处，每一胚珠由珠心（nucellus）、珠被（integument）和珠柄（funiculus）所组成。
胚珠着生的心皮壁上，往往形成肉质突起，称为胎座（placenta）。由于心皮数目的不同，以及心皮连结的情况不一样，所以胎座有以下几种不同的类型：一室的单子房，胚珠沿心皮的腹缝线成纵行排列，称为边缘胎座（marginal placenta），如豌豆、蚕豆；一室的复子房，胚珠沿着相邻二心皮的腹缝线排列，成为若干纵行，称为侧膜胎座（parietal placenta），如罂粟、紫花地丁；复子房如分隔为多室，胚珠着生于各室的内隅，沿中轴周围排列，称为中轴胎座（axialplacenta），如水仙、百合、鸢尾等。多室复子房的隔膜消失后，胚珠着生在由中轴残留的中央短柱周围，称为特立中央胎座（free central placenta），如石竹、马齿苋等。特立中央胎座的短柱也有是心皮基部和花托上端愈合，向子房中央伸长而成的。此外，胚珠也有着生在子房基底的，如向日葵，称为基生胎座（basal placenta），或着生在子房顶部而悬垂室中的，称为顶生胎座或悬垂胎座（pandulous placenta），如桑。如果在多室子房中胚珠着生于隔膜的各面，则称片状胎座（lamellate placenta），如芡（图4－21）。
一朵具备以上各部分结构的花称为完全花，如果有一部分或二部分缺少不全的，称为不完全花。花萼和花冠全缺的称无被花，仅有花萼或花冠的为单被花。雌蕊和雄蕊如果在一朵花上同时兼备的称为两性花，单存一种花蕊而缺乏另一种的称为单性花，其中只有雌蕊的称雌花，只有雄蕊的称雄花。花被保存而花蕊全缺的称无性花或中性花。无被花、单被花、单性花和中性花都属不完全花。雌花和雄花生于同一植株上的，称为雌雄同株，分别生于二植株上的，称为雌雄异株。同一植株上，两性花和单性花都存在的，称为杂性同株，如槭、柿等。
（三）花各部分的演化
每一种植物，花的各部分形态是比较固定的，而花的形态变化又往往与植物的演化有关，因此，被子植物的分类依据，很大一部分是由花的形态来决定的。花各部分的演化趋势，主要从以下几方面表现出来：
1．数目的变化 组成花的各部分，在数目上是有不同的，总的演化趋势是从多而无定数到少而有定数，如玉兰、莲、毛茛等较原始植物的花，雄蕊、雌蕊、或花被的数目是多而无定数。而大多数被子植物的花，这三部分的数目有显著减少，但减少情况，各轮并不完全一致，一般减少到3数、4数和5数，或是3，4，5的倍数。一般说来，单子叶植物多为3数、或3的倍数；双子叶植物多为4数、5数，或是4，5的倍数。多数植物的雌蕊心皮数目常较花被为少，而雄蕊则比较增多。花部的相对固定数目（3，4，5）称为花基数。
花各部分数目上的关系，一般服从于花基数或它的倍数，例如石竹属植物的花基数是5，具5个萼片，5个花瓣，10个雄蕊，5个心皮，但也有和这个原则不符合的。另外，花部的数目在发展过程中有趋向于退化减少，甚至少于原基数的情形。如十字花科的花基数是4，按雄蕊2轮应为8个，可是有2个已经退化消失，只存6个，作二轮排列；再如紫丁香的花基数为4，而雄蕊中只存2个，其他2个也在演化过程中消失。部分退化的情形，除上述雄蕊外，也可见于其他花部，如花冠退化，仅留花萼。整个花被退化，仅存花蕊。或是二种花蕊中有一种退化的（单性花），又如雌蕊心皮数的部分退化（少于原基数），更是习见。
2．排列方式的变化 花的各部分在花托上的排列，是随植物种类不同而异的。花部的排列主要有两种方式：一种是螺旋排列；另一种是轮状或圆周排列，二者中，前者是原始类型。螺旋排列的花，从最外面或最下层的苞片起，继而花被，雄蕊群到中央的雌蕊群，在花托周围呈现由下而上，或由外而内的按顺序螺旋排列，双子叶植物中的毛茛科、木兰科等植物，仍保留这种排列方式。轮状排列就不是这样，花的各部分常由下而上，或由外而内地按顺序排列成一轮或数轮，每一轮的各个分体，常与相邻的内轮或外轮的各分体相间隔排列，也即萼片和花瓣相间隔，花瓣和雄蕊相间隔，心皮和雄蕊相间隔。有些花的结构看起来似乎不尽如此，例如鸢尾的心皮与雄蕊相对而生，报春花的雄蕊和花瓣相对而生，产生这类现象的原因，是由于某一轮花部的消失所致，如鸢尾与报春花原来各有2轮雄蕊，以后鸢尾的内轮雄蕊消失，保留下来的外轮雄蕊就和心皮对生。同样，报春花的外轮雄蕊消失，而内轮雄蕊就与花瓣相对而生。
此外，花部作螺旋排列的花托往往凸起或呈圆柱状，而轮状排列的花托多为平顶或凹顶。
3．对称性的变化 花各部分在花托上的排列，常形成一定的对称面。如果通过花的中心可以作出几个对称面的，这类花称为辐射对称，也称整齐花。如果通过中心只可作一个对称面的，称两侧对称，这类花称不整齐花（图4－22）。桃、李和百合等花是整齐花，它们的花基数各为5和3，各轮花部都按相互间隔的规律和辐射对称的位置在花托上排列。蚕豆或其他豆类花的基数是5，5片萼片相互联合（仅上部分离），5片花瓣的大小、形状也极不相同，上方1片大形花瓣称旗瓣，侧面2片略小，形状相同，状如双翼，称翼瓣，另2片更小，合生在一起，位于花冠下方，形状如龙骨突起，故称龙骨瓣。花冠以内的雄蕊群共有雄蕊10枚，9枚的花丝合生在一起，另1枚单独离生。心皮数是一片。整个花冠外形似蝶，称为蝶形花冠，是两侧对称的不整齐花。也有完全不对称的花，如美人蕉，其花被虽属整齐型，但因雄蕊的部分退化和瓣化而使整个花朵显示不对称状，故一般常以此作为不对称花的例子。从进化的观点看，辐射对称是原始性的，而两侧对称，则是进化的。花冠的形状和对称性也往往与传粉方式有相关性，也是长期适应所产生的结果。
4．子房位置的变化 原始类型的花托是一个圆锥体或圆柱形，在进化的演变过程中，花托逐渐缩短，加大宽度，变为圆顶或扁平状，并且进一步在中央出现凹陷，成为凹顶形。花托形状的变化，改变了花部在花托上的排列地位，特别是子房的位置，出现下述几种不同的状态。
第一种是花托圆柱形，或是圆顶、平顶状，花萼、花冠和雄蕊群顺序地着生在雌蕊下方的花托四周，或是雌蕊外方的花托上，雌蕊的位置要比其他各部分高，象这样的子房位置称子房上位。子房上位的花也称下位花（hypogynous flower），如芸苔、毛茛、牡丹、蚕豆等（图4－23，A）。
第二种是花托中央凹陷，花托杯状或盂状，花萼、花冠和雄蕊群着生在杯状花托隆起的四周边缘上，而雌蕊的子房着生在花托的杯底，花托的壁与子房壁并不相连。这类子房的位置同样是上位。称这类花为周位花（perigynous flower），如蔷薇、月季、樱花等（图4－23，B、C）。
第三种是花托呈深陷的杯状，子房着生在花托的杯底里，子房的壁和花托完全愈合，只留花柱和柱头突出在花托外面，花萼、花冠和雄蕊群着生在子房上方的花托边缘上。这类花的子房位置最低，所以是子房下位，而称这样的花为上位花（epigynous flower），如梨、苹果、黄瓜等（图4-23，D）。
另有一种是花托呈深陷的杯状，子房着生在花托杯底里，只有子房壁的下半部与花托愈合，其余部分与花托分离；花萼、花冠和雄蕊群围生在子房上半部的周围。这类子房的位置为半下位（half inferior），也把这类花称为周位花，如忍冬、接骨木，虎耳草等（图4-23，E）。
花各部分的演化趋势是多方面的，就一朵花来说，演化的趋势也不是各部分同步一致的，这就使花的结构更为复杂而多样化。例如苹果和梨的花萼、花冠离生，雄蕊多数，这些反映了它们的原始性状，但凹陷的花托和下位子房，则又是进化的表示。此外，花各部分的互相转变，也经常在栽培的植物种类中找到，如栽培的芍药和玫瑰，雄蕊的数目减少，而花瓣增多，出现重瓣的结构。在睡莲的花朵里，也常常可以见到花瓣和雄蕊之间的过渡类型，这种瓣化雄蕊的下部花丝成为扁平，接近于花瓣的薄片状，而在上部却留有残存的花药（图4-24）。
二、禾本科植物的花
禾本科是被子植物中的单子叶植物，花的形态和结构比较特殊，与上面所叙述的一般形态很不一样。小麦、水稻、玉米以及许多杂草种类，都属禾本科植物，它们的花在结构上有相似处，现以小麦的花为例说明。
小麦的花集中着生在麦穗上，按一定的方式排列，整个麦穗是小麦的花序（下节详述）。麦穗有一根主轴，周围又生出许多小穗，每一个小穗基部有2片坚硬的颖片（glume），称外颖和内颖。颖片之内有几朵花，其中基部的2—3朵是以后能正常发育结实的，上部的几朵往往是发育不完全的不育花，不能结实。每一朵能发育的花的外面又有2片鳞片状薄片包住，称为稃片，外边的一片称外稃（Lemma），是花基部的苞片，里面一片称内稃（palea）。有的小麦品种，外稃的中脉明显而延长成芒（awn）。内稃里面有2片小形囊状突起，称为浆片（lodicule），内稃和浆片是由花被退化而成。开花时，浆片吸水膨胀，使内、外稃撑开，露出花药和柱头。小麦的雄蕊有3个，花丝细长，花药较大，成熟开花时，常悬垂花外。雌蕊1个，有2条羽毛状柱头承受飘来的花粉，花柱并不显著，子房1室。不育花只有内、外稃，雌、雄蕊却并不存在（图4－25）。
三、花程式和花图式
为了简单地说明一朵花的结构，花各部分的组成、排列位置和相互关系，可以用一个公式或图案把一朵花的各部分表示出来，前者称花程式（floralformula），后者称花图式（floraldiagram）。
（一）花程式
用以表示花各部分的代号，一般是每一轮花部拉丁名词的第一个字母，通常用：K代表花萼（kalyx），C代表花冠（corolla），A代表雄蕊群（androecium），G代表雌蕊群（gynoec-ium）。如果花萼、花冠不能区分，可用P代表花被（perianth）。每一字母的右下角可以记上一个数字来表示各轮的实际数目。如果缺少某一轮，可记下“0”，如果数目极多，可用“∞”表示。如果某一部分的各单位互相联合，可在数字外加上“（）”的符号。如果某一部分不止一轮，而有二轮或三轮，可在各轮的数字间加上“＋”号。子房位置也可在公式中表示出来，如果是子房上位，可在G字下加上一划；子房下位，则在G字上加一划；周位子房，则在G字上下各加一划。在G字右下角写上一个数字，可以表示心皮的数目，数字后再加上一个数字，可代表子房的室数，二数字间可用“：”号相连。
如果是整齐花，可在公式前加一“＊”号，两侧对称花用“↑”表示。 表示单性雄花，♀表示单性雌花， 表示两性花。
下面举几个例子说明：
1．百合的花程式为：
花程式表示：百合花为整齐花，花被6数，2轮，各轮3片；雄蕊群6枚。2轮排列，各为3枚；雌蕊群3心皮组成，合生，子房3室，上位。
2．蚕豆的花程式为：
花程式表示：蚕豆花是不整齐花，两侧对称；花萼5片，萼片合生；花冠由5片花瓣组成，旗瓣、翼瓣离生龙骨瓣2片合生；雄蕊群有雄蕊10枚，其中9枚合生，内轮的一枚分离；子房一心皮一室，上位。
3．柳的花程式为：
花程式表示：柳的花单性，雄花为不整齐花，花萼，花冠都无，只有2枚雄蕊；雌花为整齐花，无花萼和花冠；子房上位，二心皮一室。
（二）花图式
是用花的横剖面简图来表示花各部分的数目、离合情况，以及在花托上的排列位置，也就是花的各部分在垂直于花轴平面所作的投影图。现仍以百合和蚕豆的花为例说明（图4－26）。图中最外层的实心弧线表示苞片，内方的实心弧线表示花冠，带横线条的弧线表示花萼。雄蕊和雌蕊就以它们的实际横切面图表示。图中也可以看到联合或分离，整齐或不整齐的排列情况。
四、花序
被子植物的花，有的是单独一朵生在茎枝顶上或叶腋部位，称单顶花或单生花，如玉兰、牡丹、芍药、莲、桃等。但大多数植物的花，密集或稀疏地按一定排列顺序，着生在特殊的总花柄上。花在总花柄上有规律地排列方式，称为花序（inflorescence）。花序的总花柄或主轴称花轴，也称花序轴（rachis）。花序下部的叶有的退化，但也有特大而具颜色的。花柄及花轴基部生有苞片（bract），有的花序的苞片密集一起，组成总苞，如菊科植物中的蒲公英、蓟等的花序有这样的结构。有的苞片转变为特殊形态，如禾本科植物小穗基部的颖片就是。
花序的形式变化甚繁，表现为主轴的长短，分枝或不分枝，各花有无花柄，各花开放的顺序，以及其他特殊因素所产生的变异等。花序主要可归纳为二大类，一类是无限花序（indefi－nite inflorescence），另一类是有限花序（definite inflorescence）。
（一）无限花序
无限花序也称总状类花序，它的特点是花序的主轴在开花期间，可以继续生长，向上伸长，不断产生苞片和花芽，犹如单轴分枝，所以也称单轴花序。各花的开放顺序是花轴基部的花先开，然后向上方顺序推进，依次开放。如果花序轴短缩，各花密集呈一平面或球面时，开花顺序是先从边缘开始，然后向中央依次开放。无限花序又可以分成以下几种类型：
1．总状花序（raceme）花轴单一，较长，自下而上依次着生有柄的花朵，各花的花柄大致长短相等，开花顺序由下而上，如紫藤、荠菜、油菜的花序（图4－27，A、B）。
2．伞房花序（corymb）或称平顶总状花序，是变形的总状花序，不同于总状花序的特点，在于着生在花轴的各花，花柄长短不等，下层花的花柄较长，然后各花花柄自下而上地逐步缩短，因此，各花排列在同一个平面上，如梨、苹果、樱花等。油菜的花序初期呈伞房花序状，以后花轴伸长，又转而为总状花序（图4－27，C、D）。
3．伞形花序（umbel）花轴短缩，大多数花着生在花轴的顶端。每朵花有近于等长的花柄，因而各花在花轴顶端的排列呈圆顶形，开花的顺序是由外向内，如人参、五加、常春藤等（图4－27，E、F）。
4．穗状花序（spike）花轴直立，较长，上面着生许多无柄的两性花，如车前、马鞭草等（图4－28，A、B）。
5．葇荑花序（catkin）花轴上着生许多无柄或短柄的单性花（雌花或雄花），有花被或花被缺如，有的花轴柔软下垂，但也有是直立的，开花后一般整个花序一起脱落，如杨、柳、栎、枫杨、榛等（图4－28，C）。
6．肉穗花序（spadix）基本结构和穗状花序相同，所不同的是花轴粗短，肥厚而肉质化，上生多数单性无柄的小花，如玉米、香蒲的雌花序。有的肉穗花序外面还包有一片大型苞叶，称为佛焰苞（spathe），因而这类花序又称佛焰花序，如半夏、天南星、芋等（图4-28，D）。
7．头状花序（capitulum）花轴极度缩短而膨大，扁形，铺展，各苞叶常集成总苞，如菊、蒲公英、向日葵等（图4－29，A、B）。
8．隐头花序（hypanthodium）花轴特别肥大而呈凹陷状，很多无柄小花着生在凹陷的腔壁上，几乎全部隐没不见，仅留一小孔与外方相通，为昆虫进出腔内传布花粉的通道。小花多单性，雄花分布内壁上部，雌花分布在下部，如无花果、薜荔等（图4－29，C、D）。
以上所列各种花序的花轴都不分枝，所以是简单花序。另有一些无限花序的花轴具分枝，每一分枝上又呈现上述的一种花序，这类花序称复合花序。常见的有以下几种：
（1）圆锥花序（panicle）或称复总状花序。在长花轴上分生许多小枝，每小枝自成一总状花序，如南天竺、稻、燕麦、丝兰等（图4-30，A、B）。
（2）复穗状花序（compound spike）花轴有1或2次分枝，每小枝自成一个穗状花序，也即小穗，如小麦、马唐等（图4-30，C、D）。
（3）复伞形花序（compound umbel） 花轴顶端丛生若干长短相等的分枝，各分枝又成为一个伞形花序，如胡萝卜、前胡、小茴香等（图4-30F，G）。
（4）复伞房花序（compound corymb）花轴上的分枝成伞房状排列，每一分枝又自成一个伞房花序。如花楸属。
（5）复头状花序（compound capitulum）单头状花序上具分枝，各分枝又自成一头状花序，如合头菊（图4-30 E）。
（二）有限花序
有限花序也称聚伞类花序，它的特点和无限花序相反，花轴顶端由于顶花先开放，而限制了花轴的继续生长。各花的开放顺序是由上而下，或由内而外。又可分为以下几种类型：
1．单歧聚伞花序（monochasium）主轴顶端先生一花，然后在顶花的下面主轴的一侧形成一侧枝，同样在枝端生花，侧枝上又可分枝着生花朵如前，所以整个花序是一个合轴分枝。如果分枝时，各分枝成左、右间隔生出，而分枝与花不在同一平面上，这种聚伞花序称蝎尾状聚伞花序（scorpioid cyme），如委陵菜、唐昌蒲的花序。如果各次分出的侧枝，都向着一个方向生长，则称螺状聚伞花序（helicoid cyme），如勿忘草的花序（图4-31，A、B、C）。
2．二歧聚伞花序（dichasium）也称歧伞花序。顶花下的主轴向着两侧各分生一枝，枝的顶端生花，每枝再在两侧分枝，如此反复进行，如卷耳、繁缕、大叶黄杨等（图4－31， D）。
3．多歧聚伞花序（pleiochasium） 主轴顶端发育一花后，顶花下的主轴上又分出三数以上的分枝，各分枝又自成一小聚伞花序，如泽漆、益母草等的花序。泽漆短梗花密集，称密伞花序；益母草花无梗，数层对生，称轮伞花序（图4-31，E、F）。
第三节 花药的发育和花粉粒的形成
雄蕊和雌蕊是直接与生殖有关的花的组成部分，单核期的花粉（小孢子）和胚囊（大孢子），以及雄性配子（精子）和雌性配子（卵），将由两种花蕊分别产生，并进一步经受精作用，完成花的有性生殖过程。两种花蕊分别起源于雄蕊原基和雌蕊原基，在经过细胞分裂和一系列生长发育后，形成雄蕊和雌蕊。本节和下一节将分别对雄蕊和雌蕊的发育过程，进行较详的叙述。
雄蕊（即小孢子叶）是由花丝和花药两部分组成。花丝与生殖无直接关系，它的作用是将花药托展在空间，以利传粉，同时把营养输送到花药部分，供其发育时用。花丝的结构一般简单，最外层是一层角质化的表皮细胞，有的还附生毛茸、气孔等，表皮以内是薄壁组织，中央有一条由筛管和螺纹导管组成的维管束贯穿，直达药隔。花药（即小孢子囊）是雄蕊产生花粉的主要部分，多数被子植物的花药是由4个花粉囊组成，分为左、右两半，中间由药隔相连，也有少数种类花药的花粉囊仅2个的，同样分列药隔的左、右两侧。花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通，犹如每侧仅含一个粉囊。裂开的花粉囊散出花粉，为下一步进行传粉作好准备（图4－32，图4－33）。
一、花药的发育
最初，在花托上产生雄蕊原基，从雄蕊原基进而形成的花药原始体在结构上十分简单，外面是一层表皮细胞，表皮之内是一群形状相似、分裂活跃的幼嫩细胞。以后由于原始体在四个角隅处细胞分裂较快，使原始体呈现出四棱的结构形状，并在每棱的表皮下出现一个或几个体积较大的细胞，这些细胞的细胞核大于周围其他细胞，细胞质也较浓，称为孢原细胞（archesp- orial cell）。从花药横切面上看，每一角隅处的孢原细胞数在不同植物种类中并不一样，有的只有一个，如小麦、棉；但一般是多个；从纵切面上看，这些细胞在角隅处作一列或数列纵向排列。
孢原细胞的进一步发育是经过一次平周分裂，形成内、外两层细胞，外面的一层细胞称初生壁细胞（primary wall cell），与表皮层贴近，以后经过一系列的变化，与表皮一起构成花粉囊的壁层；里面的一层细胞称造孢细胞（sporogenous cell），是花粉母细胞的前身，将由它发育成花粉粒。在花药中部的细胞进一步分裂、分化，以后构成花药的药隔和维管束（图4－34）。
初生壁细胞以后又进行一次或数次平周分裂（因植物种类而异），产生3—5层细胞。外层细胞紧接表皮，细胞体积较大，称为药室内壁（endothecium）。当花药成熟时这层细胞向半径方向伸展扩大，并在大多数植物种类里，细胞壁的内切向壁和横向壁上发生带状的加厚，而外切向壁仍是薄壁的。带状加厚一般是纤维素的，成熟时略微木质化。这层壁加厚的细胞层又称纤维层（fibrous layer）。纤维层细胞的带状加厚有助于花药的开裂和花粉的散放（图4－35）。有些植物如水鳖科的一些种类和闭花受精植物，药室内壁并不发生带状加厚；花药由顶孔开裂的植物，药室内壁同样也无带状加厚。两花粉囊之间的交界处有几个薄壁的唇形细胞出现，在花药成熟开裂时形成裂缝，称为裂口（stomium），是成熟花粉散出之处。
纤维层内的1—3层薄壁细胞称中层（middlelayer）。初期的中层细胞内贮有多量淀粉或其他贮存物质。在小孢子母细胞进行减数分裂时，中层细胞内的贮存物质减少，细胞变为扁平，并逐渐趋向解体，最终被吸收消失。所以在成熟花药中一般不存在中层（图4－36）。
最内的壁细胞层称为绒毡层（tapetum），细胞的体积比外围的壁细胞要大，具有腺细胞的特性。绒毡层细胞初为单核、细胞质浓、液泡少而小，以后核进行分裂，但不伴随新壁的形成，故出现双核或多核的结构。细胞内还含较多的RNA和蛋白质，以及油脂和类胡萝卜素等营养物。当小孢子母细胞减数分裂接近完成时，绒毡层细胞开始出现退化迹象；到小孢子发育后期和出现雄配子阶段，绒毡层细胞已仅留残迹或不复存在。绒毡层细胞的解体按植物种类的不同，可分为两种情况：一种是绒毡层细胞在花粉发育过程中，不断分泌各种物质进入花粉囊，提供小孢子发育，直到花粉成熟，绒毡层细胞才自溶消失。另一种情况是绒毡层细胞比较早地出现内壁和径向壁的破坏，各细胞的原生质体逸出细胞外，互相融合，形成多核的原生质团，并移向药室内，充塞于小孢子之间的空隙中，为小孢子吸收利用（图4－36）。由此可见，绒毡层为花粉发育提供营养，对花粉形成至为重要。不仅如此，绒毡层细胞内还能合成和分泌与花粉形成直接有关的酶物质——胼胝质酶。如果绒毡层的功能有所失常，致使花粉粒不能正常发育，就有可能导致花粉败育，失去生殖作用。
由上可见，随着花药的发育，药壁的结构也在不断起着变化，到花药成熟时药壁构造就已很简单了，只留下表皮和纤维层；有的连表皮也破损，仅存残迹。
当花粉囊的壁组织逐步发育分化时，造孢组织的细胞也在不断分裂，形成大量花粉母细胞（小孢子母细胞），以后每个花粉母细胞经过两次连续的分裂，产生4个细胞，也就是小孢子。因为小孢子在形成时要经过细胞内染色体的减数，所以称这两次特殊的分裂方式为减数分裂，分裂后，细胞的染色体是单相的，这些单相染色体的小孢子再进一步形成花粉粒。
为了进一步说明花粉囊壁和小孢子的发生过程，可将花药发生的一般程序列表如下：
二、小孢子的形成
孢原细胞进行的平周分裂产生内、外二层细胞，在内的一层称造孢细胞。造孢细胞经过不断分裂，形成大量小孢子母细胞，这些细胞的体积大，核也大，原生质浓厚、丰富，与壁细胞很不一样。
小孢子母细胞，即花粉母细胞进一步发育，将经过两次连续的细胞分裂，两次分裂中，包括一次DNA的复制过程和二次细胞分裂，生成4个细胞（小孢子），这4个细胞里的染色体数，只有原来细胞染色体数的一半，所以称这两次分裂为减数分裂或成熟分裂（详见细胞章内的叙述）。减数分裂与生物的有性生殖是紧密联系的，因为新生的个体是由两性配子融合在一起后发育起来的，而生物细胞里的染色体数目一般保持恒定不变，所以只有配子的染色体数目减少一半；2配子融合后生成的新个体才能保持原来染色体的数目。
花粉母细胞经过两次分裂后，生成的4个子细胞——小孢子先是集合一起，称四分体（quadrant）。以后四分体中的细胞各自分离，形成4个单核的花粉粒。
由花粉母细胞生成的4个小孢子，在排列上常随新壁产生方式的不一样而有所不同（图4－37）。水稻等禾本科植物在第一次分裂后，即生成新壁，出现一个二分体阶段，第二次的分裂面因与第一次的相垂直，所以四分体排列在同一个平面上成左右对称型；另外，如棉花等双子叶植物没有二分体阶段，第一次分裂后不立即形成新细胞壁，而在形成四分体时，才同时产生细胞壁。因为新壁并不互相垂直，所以四分体的4个细胞成四面体。
三、花粉粒的发育和形态结构
刚形成的花粉粒是一个单核的细胞（即小孢子），从四分体分离出来时细胞壁薄，含浓厚的原生质，核位于细胞的中央，它们从解体的绒毡层细胞取得营养，不断地长大。随着细胞的扩大，细胞核由中央位置移向细胞一侧，并进而分裂一次，形成两个细胞，一个是营养细胞（vege－tative cell），另一个是生殖细胞（generative cell）。生殖细胞形成后不久，细胞核即进行DNA复制，但RNA合成少。初成时的生殖细胞球形，以后伸长，呈纺锤形，就处在营养细胞的原生质中。营养细胞比生殖细胞要大，内含大量淀粉、脂肪等物质。两细胞的生理作用是不相同的，营养细胞以后与花粉管的生成和生长有关，而生殖细胞的作用是产生两个精子细胞，直接参与生殖。
花粉壁的发育始于减数分裂结束后不久。初生成的壁是花粉粒的外壁，继而在外壁内侧生成花粉粒的内壁，所以成熟花粉有内、外二重壁包围。外壁（exine）的质坚厚，缺乏弹性，含有大量的孢粉素，并吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡萝卜素、类黄酮素和脂类、蛋白质等物质，积累壁中，或涂覆其上，使花粉外壁具一定的色彩和粘性。内壁（intine）比外壁柔薄，富有弹性，由纤维素、果胶质、半纤维素、蛋白质等组成，包被花粉细胞的原生质体。
成熟花粉粒，有的只含营养细胞和生殖细胞，这样的花粉粒，称为二细胞型花粉粒。被子植物中约有192科的植物是这样的，如棉、桃、李、茶、杨、柑橘等（图4－38）。另一些植物的花粉粒，在成熟前，生殖细胞进行一次有丝分裂，形成2个精子，这样的花粉粒在成熟时有一个营养细胞和2个精细胞，这类花粉粒，称为三细胞型花粉粒，约有115科，如水稻、大麦、小麦、玉米、油菜等的花粉粒。二细胞型花粉粒的精子细胞是以后在花粉管中形成的。
成熟花粉粒的外壁表面或者光滑，如黄瓜、油菜、玉米；或者产生各种形状的突起或花纹、如山毛榉、柳；也有具很多棘刺的，如南瓜、蜀葵；或具囊状的翅，如松（裸子植物）。不同外壁的结构常随植物种类而异（图4－39，图4－40），也和传粉的方式有关。此外，花粉粒的外壁上还有一定形状、一定数目和一定分布位置的孔和沟槽，它们是在花粉外壁形成时生成的，这些孔和沟槽处缺乏花粉的外壁，以后花粉粒在柱头上萌发时，花粉管就由孔、沟处向外突出生长，所以称这些为萌发孔（germpore）、萌发沟（germfurrow）。花粉粒外壁萌发沟的数量变化较少，但萌发孔可以从一个到多个，如水稻、小麦等禾本科植物只有一个萌发孔，油菜有3—4个萌发孔，棉花的萌发孔多到8—16个。萌发孔内方的内壁，一般有所增厚。就花粉粒的形状、大小而论，变化也较大，有为圆球形的，如水稻、小麦、玉米、棉等，或是椭圆形的，如油菜、蚕豆、桑、李等，也有略呈三角形的，如茶，以及其他形状。大多数植物的花粉粒直径在15—50μm，水稻为42—43μm、玉米77—89μm、棉花125—138μm，南瓜花粉粒较大，可超过20μm以上。外壁上的突起，棘刺和萌发孔的数目，沟槽的位置，常在不同植物种类里，出现极为复杂的多种多样性（图4—40，图4—41），而且一种植物的花粉粒又往往有一定的形态构造，可以用作鉴别植物种类的根据。由于花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力，所以在各地层或泥炭积层中，常可找到古代植物遗留的花粉，根据这些花粉的特征，可以推断当时生长的植物种类和分布情况。目前利用花粉的特征以鉴定植物种类、演化关系和植物的地理分布，已成为一门专门的学科，称为孢粉学（palynology）。
成熟花粉的化学分析显示有下列组成成分，这些成分的含量随植物种类而异：
蛋白质7．0—26．0%
糖类24．0—48．0%
脂肪0．9—14．5%
灰分0．9—5．4%
水分7．0—16．0%
花粉常按主要含淀粉或含脂肪而区别为淀粉质花粉或脂肪质花粉，前者一般多为风媒植物的花粉，后者则多为虫媒植物的花粉。此外，花粉中含有各种维生素，其中B族维生素较多，脂溶性的较为缺乏，由于这一缘故，花粉不仅可作为某些昆虫的食粮，人们也正在加以分析利用，制成带有滋补性的药物供人服用。
四、花粉败育和雄性不育
花药成熟后，一般都能散放正常发育的花粉粒。由于种种内在和外界因素的影响，有时散出的花粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一现象，称为花粉的败育（abortion）。花粉败育的原因是多方面的，一些情况是花粉母细胞不能正常进行减数分裂，如花粉母细胞互相粘连一起，成为细胞质块；有的出现多极纺锤体或多核仁相连；也有产生的4个孢子大小不等，因而不能形成正常发育的花粉；有一种情况是减数分裂后，花粉停留在单核或双核阶段，不能产生精子细胞；也有因营养情况不良，以致花粉不能健全发育。绒毡层细胞的作用失常，失去应起的作用时，也能造成花粉败育，如在花粉形成过程中，绒毡层细胞不仅没有解体，反而继续分裂，增大体积。以上反常现象的产生，又往往与环境条件相联系，如温度过低，或者严重干旱等。
另外，个别植物由于内在生理、遗传的原因，在正常自然条件下，也会产生花药或花粉不能正常地发育，成为畸形或完全退化的情况，这一现象称为雄性不育（malesterility）。雄性不育的植物，雌蕊照样可以正常发育。雄性不育植株可以表现为三种类型：一是花药退化，花药全部干瘪，仅花丝部分残存；二是花药内不产花粉；三是产生的花粉败育。雄性不育的植物在进行杂种优势的育种工作中，往往可以利用这一特性，在杂交时免去人工去雄这一步操作过程，从而节约大量人力。正因为这样，在农业生产上往往需要选育这样的品种。农业上也常用药物来促使雄性不育，称药物杀雄，或采取其他措施达到这一目的。常用的杀雄药剂有2，4－D、萘乙酸、秋水仙碱、赤霉素、乙烯利等。
第四节 胚珠的发育和胚囊的形成
被子植物的有性生殖，除了了解花药和花粉的形成和发育外，还需要了解胚珠和胚囊的形成和发育过程。胚珠是由心皮内表面沿腹缝处形成的突起发展演变而成的，在结构上，一个成熟的胚珠是由珠心、珠被、珠孔（micropyle）、珠柄和合点（chalaza）等几部分组成。在性质上，心皮相当于大孢子叶，胚珠相当于产生大孢子的大孢子囊，就如雄蕊的花药是产生小孢子（花粉粒）的小孢子囊一样。成熟胚珠的珠心内，将产生一个单相核的胚囊细胞，也就是大孢子，以后经过细胞分裂，形成8核、7细胞结构的成熟胚囊（一般情况）。卵细胞就在胚囊里产生。
一、胚珠的发育
胚珠是在心皮内侧沿腹缝处的胎座上发展起来的，最初产生的一团突起是胚珠的珠心，这是胚珠中最重要的部分，以后的胚囊就是由这部分的细胞发育出来的。由于珠心基部外围的细胞加速分裂，新细胞逐步在珠心周围向上扩展，终于将珠心围在中央，仅在顶端留下一个小孔可以通向珠心。包在珠心周围的细胞层发展为珠被，顶端的小孔称为珠孔。有些植物的胚珠、珠被只有一层（图4－42），如胡桃、向日葵、银莲花属等，但较多植物的胚珠，珠心周围有两层珠被包围，内层为内珠被（inner integument），外层为外珠被（outer integument），外珠被的形成是在内珠被形成之后，按同样方式由胚珠基部发展而成的（图4－43），如小麦、水稻、油菜、棉、百合等。胚珠基部的一部分细胞发展成为柄状结构，与心皮直接相连，称珠柄。胚珠基部与珠孔相对的部位，珠被、珠心和珠柄相愈合的部分称合点。心皮的维管束分支由珠柄进入胚珠，最后到达合点。
胚珠在生长时，珠柄和其他各部分的生长速度，并不是一样均匀的，因此，胚珠在珠柄上的着生方位，也就有着不同的类型。一种是胚珠各部分能平均生长，胚珠正直地着生在珠柄上，因而珠柄、珠心和珠孔的位置列于同一直线上，珠孔在珠柄相对的一端，这类胚珠，称为直生胚珠（orthotropous ovule），如大黄、酸膜、荞麦等的胚珠（图4－44，A）；另一种类型，也是最为习见的类型，是倒生胚珠（anatropous ovule），这类胚珠的珠柄细长，整个胚珠作180°扭转，呈倒悬状。珠心并不弯曲，珠孔的位置在珠柄基部一侧，靠近珠柄的外珠被常与珠柄贴合，形成一条向外突出的隆起，称为珠脊（raphe）（图 4－44，C），大多数被子植物的胚珠属于这一类型。直生胚珠和倒生胚珠可认为是两种基本类型，二者之间尚有一些过渡的型式，如有的胚珠在形成时胚珠的一侧增长较快，使胚珠在珠柄上成90°的扭曲，胚珠和珠柄的地位成为直角，珠孔偏向一侧（图4－44，B）。这类胚珠称为横生胚珠（amphitropousovule）。也有胚珠下部保持直立，而上部扭转，使胚珠上半部弯曲，珠孔朝下，向着基部，但珠柄并不弯曲，称弯生胚珠（campylot－ropousovule）（图4-44，D），如云苔、苋、豌豆、蚕豆和禾本科植物的胚珠。如果珠柄特别长，并且卷曲，包住胚珠，这样的胚珠称为拳卷胚珠（circinotropousovule）（图4－44，E），如仙人掌属、漆树等。
二、胚囊的发育和结构
（一）大孢子的发生
胚珠的珠心原是由薄壁组织的细胞所组成，以后在位于珠孔端内方的珠心表皮下，出现一个体积较大，原生质浓厚，具大细胞核的孢原细胞；在一些植物种类里，孢原细胞可以直接起到大孢子母细胞（即胚囊母细胞）的作用（图4－42，A；图4－43，A）。但有些植物的孢原细胞须经过一次平周分裂，形成一个周缘细胞和一个造孢细胞，前者可以不再分裂，或经平周和垂周分裂后，形成多层珠心细胞，而后者通常不经分裂，直接成为大孢子母细胞。也有孢原细胞不止一个的，但一般仍然只有一个是能够继续发育，成为大孢子母细胞。
由大孢子母细胞进一步发育为大孢子，可以区别为三种不同的情况：第一种情况是大孢子母细胞经过两次连续的分裂，其中一次是染色体的减数，分裂后，每个细胞产生各自的细胞壁，成为4个含单相核的大孢子。大孢子一般作一直线或T形在珠孔端排列（图4－42，4－45，A）。其中位于珠心深处的1个经过进一步发育，以后成为8核、7细胞的胚囊，其余3个以后退化消失（图4－45，A）如在蓼科植物中所见；第二种情况是大孢子母细胞在减数分裂时的第一次分裂出现细胞壁，成为二分体；二分体中只有一个取得进一步的发育，进入第二次分裂，形成二个单倍体的核，而另一个二分体即退化，以后消失。二分体中保留下来的一个细胞在第二次分裂时并没有形成新壁，所以二个单相核（大孢子核）同时存在于一个细胞中，以后共同参与胚囊的形成（图4－45，C），如葱、慈姑等植物的大孢子发生是经由这一途径的；第三种情况是大孢子母细胞在减数分裂时二次分裂都没有形成细胞的壁，所以4个单倍体的核共同存在于原来大孢子母细胞的细胞质中，以后这4个大孢子核一起参与胚囊的形成（图4－45，B），如贝母、百合等植物的大孢子发生就属这一类型。以后由上述三种大孢子发育成的胚囊分别称为单孢型胚囊、双孢型胚囊和四孢型胚囊。
（二）胚囊的形成
如上所述，由于大孢子起源方式的相异，造成被子植物胚囊形成有不同的类型。但是，被子植物中70%以上的植物胚囊的发育类型是单孢型的，即由一个单相核的大孢子经三次有丝分裂，进一步发育成一个具8个核、7个细胞的胚囊。这种胚囊类型也称蓼型或正常型。现将发育过程概述如下：
直列形的4个大孢子形成后，其中合点端的一个吸收周围营养逐渐长大，而另外3个逐渐退化消失。长大的大孢子也可称单核胚囊，含有大的液泡，最后长大到占有珠心的大部分体积。
当大孢子长大到相当程度的时候，这一单相核即行分裂三次，第一次分裂生成的2新核，依相反方向向胚囊两端移动，以后每个核又相继进行二次分裂，各形成4个核，这三次分裂都属有丝分裂，但每次分裂之后，并不伴随着细胞质的分裂和新壁的产生，所以出现一个游离核时期。以后每一端的4核中，各有1核向中央部分移动，这2个核称为极核（polar nuclei），同时在胚囊两端的其余3核，也各发生变化。靠近珠孔端的3个核，每个核的外面由一团细胞质和一层薄的细胞壁包住，成为3个细胞，其中1个较大，离珠孔较远，称为卵细胞，另2个较小，称为助细胞（synergid），这3个细胞组成卵器（egg apparatus）。另3个位于远珠孔端的细胞核，同样分别组成3个细胞，聚合一起，成为3个反足细胞（antipodal cell）（图4－42；图4－43；图4－45，A）中央的2个极核组成1个大型的中央细胞（central cell）。至此，一个成熟的胚囊出现了7个细胞，即1个卵细胞，2个助细胞，3个反足细胞和1个中央细胞。在有的植物种类里，中央细胞的2个极核在受精前，仍保持分离状态，但也有的植物种类，2极核在受精前就融合为一，例如在棉花中可以见到这一情况。
百合胚囊的结构是植物学教学及实验中经常提及的典型材料，在成熟的胚囊中和蓼型胚囊一样具8个核，7个细胞，但它的发育过程属于四孢型，又称贝母型。具体过程是大孢子母细胞减数分裂后形成4个单倍体的核共同存在于大孢子母细胞的细胞质中，并且呈1和3的排列，即1个核在珠孔端，另3个核在合点端。然后，珠孔端的核进行一次正常的有丝分裂形成2个单倍体的子核，而合点端的3个核分裂时纺锤体相互融合成一个共同的纺锤体，分裂结果形成2个三倍体的子核，它的体积较单倍体的子核大，核仁也多，形状也不同。然后，所有的核各分裂一次，成为8个核。4个在合点端的是三相核，4个在珠孔端的为单相核。接着两端各有一核移向中央。与蓼型胚囊相似，在胚囊的珠孔端发育为1个卵和2个助细胞，在合点端为3个反足细胞，在中部的2个极核构成1个中央细胞。但不同的是它的反足细胞和一个极核是三相的。
在7细胞组成的胚囊（也就是被子植物的配子体）中，卵细胞是最为重要的，它是雌配子，是有性生殖的直接参与者，经受精后的卵细胞将发育成胚。卵细胞有高度的极性，细胞中含有一个大液泡，位于细胞近珠孔的一边；核大型，在细胞中的位置处于液泡的相反一边。卵细胞周围是否有壁包围，不同植物种类的情况是不一样的，玉米和棉花卵细胞的细胞壁仅分布在细胞的近珠孔端部分，其余部分则为质膜所包围，不存在细胞壁；但在荠菜中，整个卵细胞的四周几乎全部为细胞壁所包围，只是在合点端出现细胞壁的不连续状态。卵细胞和两侧的助细胞间有胞间连丝相通。
胚囊细胞中结构最为复杂，并在受精过程中起到极其重要作用的是2个助细胞。助细胞紧靠卵细胞，与卵细胞成三角形排列，它们也有高度的极性，外有不完全的壁包围，壁的厚度同样是不均匀的，近珠孔一边较厚，相反的一端只有质膜包住。细胞内的大液泡位于靠合点的一边，而核在近珠孔端，与卵细胞的情况正相反。助细胞最突出的一点，是在近珠孔端的细胞壁上出现有丝状器（filiform apparatus）结构（参阅图4－55）。丝状器是一些伸向细胞中间的不规则片状或指状突起，这些突起是通过细胞壁的内向生长而形成的，它们的作用使助细胞犹如传递细胞。据多方研究，认为助细胞在受精过程中能分泌某些物质诱导花粉管进入胚囊，同时还可能分泌某些酶物质，使进入胚囊的花粉管末端溶解，促进精子和其他内含物质注入胚囊。此外，从棉花助细胞的亚显微结构的研究证明，助细胞还能吸收、贮藏和转运珠心组织的物质进入胚囊。助细胞的寿命通常较短，一般在受精作用完成后就破坏。
胚囊中反足细胞的数目和形状，以及细胞内核的数目都有很大变化。反足细胞的数目，可以从无到10余个，即使蓼型胚囊的反足细胞，也不一定是3个，常常可以继续分裂成一群细胞。竹亚科的一些种类里，反足细胞可达300个之多。前面提到的贝母型胚囊，反足细胞具三倍体（3n）。反足细胞的核可以是1个，也有具2核或更多核的。反足细胞的寿命通常短暂，往往胚囊成熟时，即消失或仅留残迹，但也有存在时间较长的，如禾本科植物。反足细胞的功能是将母体的营养物质运转到胚囊。
除卵器和反足细胞外，在胚囊里还有1个大的中央细胞，它含有2个极核的内容。正常类型胚囊的极核是2个，但也有1个、4个或8个的。融合的极核也称次生核。绝大部分的中央细胞为 1个大液泡所占据，次生核常近卵器，它的周围有细胞质围绕。2极核的融合，可以发生在受精作用之前，或是在受精过程中。中央细胞与第二个精子融合后，发育成为胚乳。
第五节 开花、传粉与受精
一、开花
当雄蕊中的花粉和雌蕊中的胚囊达到成熟的时期，或是二者之一已经成熟，这时原来由花被紧紧包住的花张开，露出雌、雄蕊，为下一步的传粉作准备，这一现象称为开花（anthesis）。有些植物的花，不待花苞张开，就已经完成传粉作用，甚至进一步结束受精作用，这在闭花传粉的植物种类里可以见到。
各种植物的开花习性不全相同，反映在植物的开花年龄、开花季节和花期长短，很不一致。例如，一、二年生的植物，一般生长几个月就能开花，一生中仅开花一次，开花后，整个植株枯萎凋谢。多年生植物在达到开花年龄后，就能每年到时候开花，延续多年。各种植物的开花年龄往往有很大差异，有3—5年的，如桃属；10—12年的，如桦属；20—25年的，如椴属。竹子虽是多年生植物，但一生往往只开花一次，花后即死去。不同植物的开花季节虽不完全相同，但大体上集中在早春季节的较多。一般说来，开花植物多后叶开花，但也有先叶开花的，如腊梅、玉兰等。有的植物在冬天开花，也有在晚上开花的，如晚香玉。至于花期的长短也很有差异，有的仅几天，如桃、杏、李等，也有持续一、二个月或更长的如腊梅。有的一次盛开以后全部凋落，有的持久地陆续开放，如棉、番茄等。热带植物中有些种类几乎终年开花，如可可、桉树、柠檬等。各种植物的开花习性与它们原产地的生活条件有关，是植物长期适应的结果，也是它们的遗传所决定的。
开放时的花朵，一般雌、雄蕊已经成熟，雄蕊的花粉囊通过一定方式开裂并散出花粉。花粉囊的开裂方式是多样的，最普通的方式是纵裂，其他有核裂、孔裂、瓣裂等，可在不同植物属、种中见到，已如前述。散放出来的花粉细胞是有生命的，在适宜的温度、水湿条件下，保持一定时期的萌发力。高温、干旱或过量的雨水，一方面能破坏花粉的生活力，同时对柱头的分泌作用产生不利的影响，所以作物在开花时遇到高温、干旱或连绵阴雨等恶劣天气，会导致减产。
二、传粉
由花粉囊散出的成熟花粉，借助一定的媒介力量，被传送到同一花或另一花的雌蕊柱头上的过程，称为传粉（pollination）。
传粉是有性生殖所不可缺少的环节，没有传粉，也就不可能完成受精作用。因为有性生殖过程中的雌配子——卵细胞，是产生在胚囊里的，胚囊又深埋在子房以内的胚珠里，要完成全部有性生殖过程，第一步必须使产生雄配子——精细胞的花粉与胚珠接近，传粉就是起到这样一个作用。
其次，花粉的萌发需要通过柱头分泌物质的刺激作用和物质条件。在一般情况下，花粉只有落到柱头上才能自然地萌发，而且柱头对散落在上面的不同植物花粉具有选择作用，只有一部分性质亲和的花粉才能得到萌发，而其他的花粉会受到柱头的抑制，不能起到生殖作用。正因为有性生殖过程中花粉的来源各异，受精过程中两个配子相互同化的结果也就不同，而新生一代生活力和适应性的强弱，也就因传粉性质的不同而出现差异。这对植物的遗传和变异是有密切关系的。
（一）自花传粉与异花传粉及其生物学意义
传粉作用一般有两种方式，一是自花传粉（self-pollination），另一是异花传粉（cross pollination）。这两种传粉方式在自然界都普遍存在。
1．自花传粉 花粉从花粉囊散出后，落到同一花的柱头上的传粉现象，称为自花传粉。栽培植物中的大麦、小麦、豌豆、番茄等，都是这样传粉的。在实际应用上，自花传粉的概念，还指在果树栽培上同品种间的传粉，和在农业上同株异花间的传粉。
自花传粉植物的花必然是：（1）两性花，花的雄蕊常围绕雌蕊而生，而且挨得很近，所以花粉易于落在本花的柱头上；（2）雄蕊的花粉囊和雌蕊的胚囊必须是同时成熟的；（3）雌蕊的柱头对于本花的花粉萌发和花粉管中雄配子的发育没有任何生理阻碍（图4－46）。
传粉方式中的闭花传粉和闭花受精（cleistogamy）是一种典型的自花传粉，它和一般的开花传粉和开花受精（chasmogamy）是不同的。这类植物的花不待花苞张开，就已经完成受精作用。它们的花粉直接在花粉囊里萌发，花粉管穿过花粉囊的壁，向柱头生长，完成受精。因此，严格地讲不存在传粉这一环节，例如豌豆、苕子、落花生等。闭花受精在自然界是一种合理的适应现象，植物在环境条件不适于开花传粉时，闭花受精就弥补了这一不足，完成生殖过程，而且花粉可以不致受雨水的淋湿和昆虫的吞食。
2.异花传粉一朵花的花粉传送到同一植株或不同植株另一朵花的柱头上的传粉方式，称异花传粉。在果树栽培上，不同品种间的传粉和作物栽培上不同植株间的传粉，也称异花传粉。
异花传粉的植物和花，在结构和生理上产生了一些特殊的适应性变化，使自花传粉成为不可能，主要表现在：（1）花单性，而且是雌雄异株植物；（2）两性花，但雄蕊和雌蕊不同时成熟，在雌、雄蕊异熟现象中，有雄蕊先熟的，如玉米、莴苣等，或是雌蕊先熟的，如木兰、甜菜等（图4－47）；（3）雌、雄蕊异长或异位，也不能进行自花传粉，如报春花（图4－48）；（4）花粉落在本花柱头上不能萌发，或不能完全发育以达到受精的结果，如荞麦、亚麻、桃、梨、苹果、葡萄等。
异花传粉在植物界比较普遍地存在着，与自花传粉相比，是一种进化的方式。连续长期的自花传粉对植物是有害的，可使后代的生活力逐渐衰退，这在农业生产实践中已得到证明，例如小麦是自花传粉的植物，如果长期连续自花传粉，30—40年后会逐渐衰退而失去栽培价值。同样，大豆在连续10—15年的自花传粉后，也会产生同样现象。异花传粉和异体受精就不这样，它们的后代往往具有强大的生活力和适应性。达尔文经过长期的观察研究后，指出：“连续自花传粉对植物本身是有害的，而异花传粉对植物是有益的”。他的结论与农业实践是完全一致的。
自花传粉、自体受精之所以有害，和异花传粉、异体受精之所以有益，是因为自花传粉植物所产生的两性配子，是处在同一环境条件下，二配子的遗传性缺乏分化作用，差异很小，所以融合后产生的后代生活力和适应性小。而异花传粉由于雌、雄配子是在彼此不完全相同的生活条件下产生的，遗传性具较大差异，融合后产生的后代，也就有较强的生活力和适应性。
虽然自花传粉是一种原始的传粉形式，对后代也不能受益，但在自然界却被保存了下来，这是因为自花传粉对某些植物来说仍是有利的。在异花传粉缺乏必需的风、虫等媒介力量，而使传粉不能进行的时候，自花传粉弥补了这一缺点。正如达尔文曾经指出，对于植物来说，用自体受精方法来繁殖种子，总比不繁殖种子或繁殖很少量来得好些。何况在自然界没有一种植物是绝对自花传粉的，在它们中间总会有比较少的一部分植株是在进行异花传粉。所以，长期来自花传粉的植物种类，仍能普遍存在。
（二）风媒花和虫媒花
植物进行异花传粉，必须依靠各种外力的帮助，才能把花粉传布到其他花的柱头上去。传送花粉的媒介有风力、昆虫、鸟和水，最为普遍的是风和昆虫。各种不同外力传粉的花，往往产生一些特殊的适应性结构，使传粉得到保证。
1．风媒花 靠风力传送花粉的传粉方式称风媒（anemophily），借助这类方式传粉的花，称风媒花（anemophilous flower）。据估计，约有1/10的被子植物是风媒的，大部分禾本科植物和木本植物中的栎、杨、桦木等都是风媒植物。
风媒植物的花多密集成穗状花序、葇荑花序等，能产生大量花粉，同时散放（参阅图 4－28，C）。花粉一般质轻、干燥、表面光滑，容易被风吹送。禾本科植物如小麦、水稻等的花丝特别细长，花药早期就伸出在稃片之外，受风力的吹动，使大量花粉吹散到空气中去。风媒花的花柱往往较长，柱头膨大呈羽状，高出花外，增加接受花粉的机会。多数风媒植物有先叶开花的习性，开花期在枝上的叶展开之前，散出的花粉受风吹送时，可以不致受枝叶的阻挡。此外，风媒植物也常是雌雄异花或异株，花被常消失，不具香味和色泽，但这些并非是必要的特征。有的风媒花照样是两性的，也具花被，如禾本科植物的花是两性的，枫、槭等植物的花也具花被。
2．虫媒花 靠昆虫为媒介进行传粉方式的称虫媒（entomophily），借助这类方式传粉的花，称虫媒花（entomophilous flower）。多数有花植物是依靠昆虫传粉的，常见的传粉昆虫有蜂类、蝶类、蛾类、蝇类等，这些昆虫来往于花丛之间，或是为了在花中产卵，或是以花朵为栖息场所，或是采食花粉、花蜜作为食料。在这些活动中，不可避免地要与花接触，这样也就将花粉传送出去。
适应昆虫传粉的花，一般具有以下特征：
虫媒花多具特殊的气味以吸引昆虫。不同植物散发的气味不同，所以趋附的昆虫种类也不一样，有喜芳香的，也有喜恶臭的。
虫媒花多半能产蜜汁。蜜腺或是分布在花的各个部分，或是发展成特殊的器官。花蜜经分泌后积聚在花的底部或特有的距内。花蜜暴露于外的，往往由甲虫、蝇和短吻的蜂类、蛾类所趋集；花蜜深藏于花冠之内的，多为长吻的蝶类和蛾类所吸取。昆虫取蜜时，花粉粒粘附在昆虫体上而被传布开去。
虫媒花的另一特点是花大而显著，并有各种鲜艳色彩。一般昼间开放的花多红、黄、紫等颜色，而晚间开放的多纯白色，只有夜间活动的蛾类能识别，帮助传粉。
此外，虫媒花在结构上也常和传粉的昆虫间形成互为适应的关系，如昆虫的大小、体形、结构和行为，与花的大小、结构和蜜腺的位置等，都是密切相关的。例如马兜铃花的特征，表现为花筒长，雌、雄蕊异熟，蜜腺位于花筒基部，此外，在花筒内壁生有斜向基部的倒毛，这些都与昆虫的传粉密切相关。马兜铃的传粉是靠一些小昆虫为媒介的，当花内雌蕊成熟时，小虫顺着倒毛进入花筒基部采蜜，这时虫体携带的花粉就被传送到雌蕊的柱头上。因为花筒内壁的倒毛尚未枯萎，小虫为倒毛阻于花内，一时无法爬出，直到花药成熟，花粉散出，倒毛才逐渐枯萎，为昆虫外出留下通道，而外出的昆虫周身也就粘上大量花粉，待进入另一花采蜜时，又把花粉带到另一花的柱头上去；未授粉时马兜铃的花朵是直立的，待传粉完成后即倒垂（图4－49）。又如鼠尾草的传粉，也是颇有趣味的。鼠尾草属唇形科植物，它的花萼、花冠都合生成管状，但5片花瓣的上部却分裂成唇形，有2片合成头盔状的上唇，另3片联合，形成下唇，成水平方向伸出。上唇的下面有2枚雄蕊和1个花柱，雄蕊结构特殊，成为1个活动的杠杆系统，它的药隔延长成杠杆的柄，上臂长，顶端有2个发达的花粉囊，下臂短，花粉囊不发达，发展为薄片状。2雄蕊的薄片状下臂同位于花冠管的喉部，遮住花冠管的入口。当蜜蜂进入花冠管的深处吸蜜时，先要停留在下唇上，然后用头部推动薄片，才能进入花部，吸取花蜜，由于杠杆的道理，当薄片向内推动时，上部的长臂向下弯曲，使顶端的花药降落到蜜蜂的背部，花粉也就散落在昆虫背上。开花初，鼠尾草的花柱较短，到花粉成熟散落以后，花柱开始伸长，柱头正好达到昆虫背部的位置上，等到带有花粉的另一蜜蜂进入这一花内采蜜时，背上的花粉正好涂在弯下的柱头上，完成传粉作用（图4－50）。其他可说明虫媒花传粉适应结构的例子还很多，就不一一举例了。
虫媒花的花粉粒一般比风媒花的要大；花粉外壁粗糙，多有刺突；花药裂开时不为风吹散，而是粘在花药上；昆虫在访花采蜜时容易触到，附于体周；雌蕊的柱头也多有粘液分泌，花粉一经接触，即被粘住；花粉数量也远较风媒为少。
3．其他传粉方式 除风媒和虫媒传粉外，水生被子植物中的金鱼藻、黑藻、水鳖等都是借水力来传粉的，这类传粉方式称水媒（hydrophily）。例如苦草属植物是雌雄异株的，它们生活在水底，当雄花成熟时，大量雄花自花柄脱落，浮升水面开放，同时雌花花柄迅速延长，把雌花顶出水面，当雄花飘近雌花时，两种花在水面相遇，柱头和雄花花药接触，完成传粉和受精过程，以后雌花的花柄重新卷曲成螺旋状，把雌蕊带回水底，进一步发育成果实和种子（图4－51）。
其他如借鸟类传粉的称鸟媒（ornithophily），传粉的是一些小形的蜂鸟（Heliothrix au-rita），头部有长喙，在摄取花蜜时把花粉传开（图4－52）。蜗牛、蝙蝠等小动物也能传粉，但不常见。
（三）人工辅助授粉
异花传粉往往容易受到环境条件的限制，得不到传粉的机会，如风媒传粉没有风，虫媒传粉因风大或气温低，而缺少足够昆虫飞出活动传粉等，从而降低传粉和受精的机会，影响到果实和种子的产量。在农业生产上常采用人工辅助授粉的方法，以克服因条件不足而使传粉得不到保证的缺陷，以达到预期的产量。在品种复壮的工作中，也需要采取人工辅助授粉，以达到预期的目的。人工辅助授粉可以大量增加柱头上的花粉粒，使花粉粒所含的激素相对总量有所增加，酶的反应也相应有了加强，起到促进花粉萌发和花粉管生长的作用，受精率可以得到很大提高。如玉米在一般栽培条件下，由于雄蕊先熟，到雌蕊成熟时已得不到及时的传粉，因而果穗顶部往往形成缺粒，降低了产量。人工辅助授粉就能克服这一缺点，使产量提高8—10%左右。又如向日葵在自然传粉条件下，空瘪粒较多，如果辅以人工辅助授粉，同样能提高结实率和含油量。
人工辅助授粉的具体方法，在不同作物不完全一样，一般是先从雄蕊上采集花粉，然后撒到雌蕊柱头上，或者将收集的花粉，在低温和干燥的条件下加以贬藏，留待以后再用。
三、受精
传粉作用完成后，花粉便在柱头上萌发成花粉管，管内产生的雄性配子——精子，通过花粉管的伸长，直达胚珠的胚囊内部，与卵细胞和极核互相融合。花内两性配子互相融合的过程，称受精作用（fertilization），是有性生殖过程的重要阶段。受精后的胚珠进一步发育为种子。
（一）花粉粒在柱头上的萌发
落在柱头上的花粉粒，被柱头分泌的粘液所粘住，以后花粉的内壁在萌发孔处向外突出，并继续伸长，形成花粉管，这一过程，称花粉粒的萌发。促使花粉粒的萌发，并长成花粉管的因素是多方面的，包括柱头的分泌物和花粉本身贮存的酶和代谢物。柱头分泌的粘性物质，可以促使花粉萌发，并防止花粉由于干燥而死亡。粘性物质的主要成分有水、糖类、胡萝卜素、各种酶和维生素等。由于分泌物的组成成分随植物种类而异，因而对落在柱头上的各种植物花粉产生的影响也就不同。
花粉落在柱头上后，首先向周围吸取水分，吸水后的花粉粒呼吸作用迅速增强，聚核糖体数量增多，蛋白质的合成也有显著地提高。同时，花粉粒因吸水而增大体积，高尔基体也加强活跃，产生很多大形小泡，带着多种酶和造壁物质，循着细胞质向前流动的方向，释放出小泡，参与花粉管壁的建成。吸水的花粉粒营养细胞的液泡化增强，细胞内部物质增多，细胞的内压增加，这就迫使花粉粒的内壁向着一个（或几个）萌发孔突出，形成花粉管（pollen tube）（图4－53）。
不同植物，柱头的分泌物在成分和浓度上常各不相同，特别是酚类物质的变化，对花粉萌发可以起到促进或抑制的“选择”作用。此外，实验证明，硼和钙离子对花粉管生长有作用，硼可以减少花粉破裂，提高花粉的萌发率，并促使花粉管生长。钙有诱导花粉管产生一定的趋向性。有的植物，传粉时柱头上的毛状体释放出各种芳香化合物，能起到诱导花粉萌发的作用。花粉粒中贮存的酶和各种代谢物质是花粉粒萌发的内在因素，如贮存在花粉壁的多种水解酶，在与水接触后，由壁内滤出，对花粉萌发和花粉管长入柱头起着重要作用。又如花粉粒和花粉管中的角质酶，可使柱头表面乳头状突起的角质溶解，为花粉管的生长开辟通道。花粉内的代谢物质，可为花粉管的最初生长提供物质基础。
落到柱头上的花粉虽然很多，但不是全都能萌发的；任何一种植物开花时可以接受本种植物的花粉，同时也可能接受不是同种植物的花粉。不管是同种的（种内）或是不同种的（种间），只有交配的两亲本在遗传性上较为接近，差异既不过大，也不过小，才有可能实现亲和性的交配，具体地说，大多数植物广泛地表现为同一种内的异花受精是可亲和的，而在遗传上差异特大的情况下就不能亲和。不亲和的花粉在柱头上或是不能萌发；或是萌发后花粉管生长很慢，不能穿入柱头；或是花粉管在花柱内的生长受到抑制，不能达到子房。所以从花粉落到柱头上后，柱头对花粉就进行“识别”和“选择”，对亲和的花粉予以“认可”，不亲和的就予以“拒绝”。
造成受精亲和或不亲和的因素是什么？据近年来从细胞生物学的角度研究，证明花粉与雌蕊组织间的识别反应是决定于花粉壁上和壁内的蛋白质和柱头表面蛋白质表膜之间的相互关系，这几种蛋白质是识别亲和或不亲和的物质基础。成熟花粉粒周围的蛋白质有外壁蛋白和内壁蛋白两种，前者是花粉在成熟时由花粉囊壁的绒毡层细胞所分泌并被贮存在花粉外壁的腔隙内；后者是花粉在成熟时由花粉细胞本身产生并沉积在花粉内壁上的，近萌发孔的区域更为丰富。另外，在柱头表面覆盖一层亲水的蛋白质薄膜，这层粘性膜不但能粘住花粉粒，又有“识别”花粉的能力。当花粉落在柱头上受到潮湿时，外壁蛋白在几分钟内被释放出来，而内壁蛋白通过萌发孔也从花粉逸出；这两种花粉蛋白结合在花粉附近的柱头表面，与柱头表面的蛋白互起作用。亲和的花粉能从柱头吸水，开始萌发；不亲和的花粉遭到“拒绝”，这时在花粉萌发孔或在才开始伸出的花粉管端形成胼胝质塞，阻止了花粉管的生长；有的则在柱头表面的乳突细胞壁层间产生胼胝质物质以阻塞花粉管的穿入。
在自交和杂交过程中由于受精的不亲和性，导致不孕，给育种工作造成困难，所以近期来在克服不亲和性的障碍方面进行了研究，已有多种措施可以采用，如：用混合花粉授粉；在蕾期授粉；授粉前截除柱头或截短花柱；子房内授粉或试管受精等。
花粉在柱头上有立即萌发的，如玉米、橡胶草等；或者需要经过几分钟以至更长一些时间后才萌发的，如棉花、小麦、甜菜等。空气湿度过高，或气温过低，不能达到萌发所需要的湿度或温度时，萌发就会受到影响。育种时，如在下雨或下雾后紧接着进行授粉，通常是不结实的。花粉受湿后随即干燥，也是致命因素。花粉的生命能在柱头上维持多久，对育种工作是一件必须掌握的事，除决定于气候条件外，与各种植物的遗传性也有很大关系。
（二）花粉管的生长
落在柱头上的花粉，如果与柱头的生理性质是亲和的，经过吸水和酶的促进作用后，便开始萌发，形成花粉管。由于花粉粒的外壁性质坚硬，包围着内壁四周，只有在萌发孔的地方留下伸展余地，所以花粉的原生质体和内壁，在膨胀的情况下，一般向着一个萌发孔突出，形成一个细长的管子，称为花粉管。虽然有些植物的花粉具几个萌发孔，如锦葵科、葫芦种植物的花粉，可以同时长出几个花粉管，但只有其中的一个能继续生长下去，其余都在中途停止生长。
花粉管有顶端生长的特性，它的生长只限于前端3—5 μm处，形成后能继续向下引伸，先穿越柱头，然后经花柱而达子房。同时，花粉粒细胞的内含物全部注入花粉管内，向花粉管顶端集中，如果是三细胞型的花粉粒，营养核和2个精子全部进入花粉管中，而二细胞型的花粉粒在营养核和生殖细胞移入花粉管后，生殖细胞便在花粉管内分裂，形成2个精子。
花粉管通过花柱而达子房的生长途径，可分为两种不同的情况：一些植物的花柱中间成空心的花柱道，花粉管在生长时沿着花柱道表面下伸，到达子房；另一种情况是花柱并无花柱道，而为特殊的引导组织（transmitting tissue）或一般薄壁细胞所充塞，花粉管生长时需经过酶的作用，将引导组织或薄壁组织细胞的中层果胶质溶解，花粉管经由细胞之间通过。花粉管在花柱中的生长，除利用花粉本身贮存的物质作营养外，也从花柱组织吸取养料，作为生长和建成管壁合成物质之用。花粉管的生长集中在尖端部分，离花粉管顶端越远的部分越见衰老。
花粉萌发和花粉管的生长速度在不同植物种类和外因条件的变化下是不完全一致的，因而从传粉到受精的时间也相差较大。木本植物的花粉管生长较慢，例如苹果由传粉到受精的时间为5天，栎属植物则需长达一年或一年多；而一般农作物的花粉萌发和生长则速度较快，例如水稻只需1.5小时，小麦1小时，棉则需15—32小时。这些差异主要由遗传性所决定。但除此之外，其他因素的影响也可使速度有所改变，如花粉质量的好坏、传粉时气温的高低和空气的相对湿度等。
花粉管到达子房以后，或者直接伸向珠孔，进入胚囊（直生胚珠），或者经过弯曲，折入胚珠的珠孔口（倒生、横生胚珠），再由珠孔进入胚囊，统称为珠孔受精（porogamy，图4－54，A）。也有花粉管经胚珠基部的合点而达胚囊的，称为合点受精（chalazogamv，图4－54，B）。前者是一般植物所有，后者是少见的现象，榆、胡桃的受精即属这一类型。此外，也有穿过珠被，由侧道折入胚囊的，称中部受精（mesogamy），则更属少见，如南瓜。无论花粉管在生长中取道哪一条途径，最后总能准确地伸向胚珠和胚囊，这一现象的产生原因，一般认为在雌蕊某些组织，如珠孔道、花柱道、引导组织、胎座、子房内壁和助细胞等存在某种化学物质，以诱导花粉管的定向生长。
（三）被子植物的双受精过程及其生物学意义
花粉管经过花柱，进入子房，直达胚珠，然后穿过珠孔，进而伸向胚囊。在珠心组织较薄的胚珠里，花粉管可以立即进入胚囊，但在珠心较厚的胚珠里，花粉管需先通过厚实的珠心组织，才能进入胚囊。
花粉管进入胚囊的途径在不同植物是不一样的，但都与助细胞有一定关系。有从卵和助细胞之间进入胚囊的，如荞麦；有穿入1个助细胞中，然后进入胚囊的，如棉；或是破坏1个助细胞作为进入胚囊的通路的，如天竺葵；或是从解体的助细胞进入的，如玉米。花粉管进入胚囊后，管的末端即行破裂，将精子及其他内容物注入胚囊。破裂原因，有认为是由于胚囊内的低氧膨胀所致，而助细胞被推测为对花粉管破裂起着直接的作用，当花粉管与助细胞的细胞质接触时，由于压力的突然改变，导致管的末端破裂；也有认为花粉管管壁的溶解，如番茄、胡麻，也是原因之一。
花粉管中的两个精子释放到胚囊中后，接着发生精子和卵细胞以及精子和2极核的融合。2精子中的1个和卵融合，形成受精卵（或称合子），将来发育为胚。另1个精子和2个极核（或次生核）融合，形成初生胚乳核，以后发育为胚乳。卵细胞和极核同时和2个精子分别完成融合的过程，是被子植物有性生殖的特有现象，称为双受精（doublefertilization）（图4－55）。
进入胚囊的2个精子是否在结构、生化特性等方面完全相同？通过电子显微镜的观察研究证明，2精子间是有可察觉的差异存在的。Russell（1980—1983）等人在电子显微镜下研究白花丹（plumbagozeylanica）花粉时，观察到2个精子中的1个以突起附着在营养细胞的核上，另1个则通过胞间连丝与第一精子相连；此外，附着在营养核上的那个精子含较多数量的线粒体，而另1个精子则含较多的质体，因此，可以认为两个精子可能是二形的（dimorphic）。
与卵细胞结合的精子，在进入卵细胞与卵核接近时，精核的染色体贴附在卵核的核膜上，然后断裂分散，同时出现1个小的核仁，后来精核和卵核的染色质相互混杂在一起，雄核的核仁也和雌核的核仁融合在一起，结束这一受精过程。另1个精子和极核的融合过程与上述两配子的融合是基本相似的，精子初时也呈卷曲的带状，以后松开与极核表面接触，2组染色质和2核仁合并，完成整个过程。精子和卵的结合比精子和极核结合缓慢，所以精子和次生核的合并完成得较早。
受精时，精子细胞的细胞质是否进入卵细胞中，从不同研究对象得出的结论是不全相同的。一种认为雄性细胞质也参与受精；另一种持相反观点，近代电子显微术的研究，证明后一看法较为正确。例如在棉花受精时，亚显微结构所示只有两性的核互相融合，而精子细胞质则残留在破坏的助细胞中。
受精后，胚囊中的反足细胞最初经分裂而略有增多，作为胚和胚乳发育时的养料，但最后全部消失。
被子植物的双受精，使2个单倍体的雌、雄配子融合在一起，成为1个二倍体的合子，恢复了植物原有的染色体数目；其次，双受精在传递亲本遗传性，加强后代个体的生活力和适应性方面是具有较大的意义的。精、卵融合就把父、母本具有差异的遗传物质组合在一起，形成具双重遗传性的合子。由于配子间的相互同化，形成的后代，就有可能形成一些新的变异。由受精的极核发展成的胚乳是三倍体的，同样兼有父、母本的遗传特性，作为新生一代胚期的养料，可以为巩固和发展这一特点提供物质条件。所以，双受精在植物界是有性生殖过程中最进化、高级的型式。
（四）受精的选择作用
柱头对花粉粒的萌发，以及胚囊对精子细胞的进入，都具有选择能力，也就是说，只有能和柱头的生理、生化作用相协调的花粉粒，才能萌发，卵细胞也只能和生理、生化相适应的精子融合在一起。所以，被子植物的受精过程是有选择性的，这种对花粉和精子的选择性，是植物在长期的自然选择作用下保留下来的，也是被子植物进化过程中的一个重要现象。因此，虽然雌蕊柱头上可以留有不同植株和不同植物种类的花粉，但是，只有适合于这一受精过程的植物花粉，才能产生效果。
受精作用的选择性早为达尔文所注意，达尔文曾经指出，受精作用如果没有选择性，就不可能避免自体受精和近亲受精的害处，也不可能得到异体受精的益处。实践证明，如果利用不同植株，甚至不同种类的混合花粉进行授粉，只有最适合于柱头和胚囊的花粉有尽先萌发的可能，避免了接受自己花上的花粉粒。因此，利用混合授粉、人工辅助授粉以提高产量，克服自交和远缘杂交的不亲和性，以及提高后代对环境的适应能力，已受到普遍重视。选择受精的理论为农业生产实践带来无限的好处和希望，为选种和良种繁育工作奠定了基础。
在被子植物中，双精入卵和多精入卵的例外情形，也有发现，附加精子进入卵细胞后，改变了卵细胞的同化作用，使胚的营养条件和子代的遗传性发生变化。
（五）无融合生殖及多胚现象
在正常情况下，被子植物的有性生殖是经过卵细胞和精子的融合，以发育成胚，但在有些植物里，不经过精卵融合，也能直接发育成胚，这类现象称无融合生殖（apomixis）。无融合生殖可以是卵细胞不经过受精，直接发育成胚，如蒲公英、早熟禾等，这类现象称孤雌生殖（part-henogenesis）。或是由助细胞、反足细胞或极核等非生殖性细胞发育成胚，如葱、鸢尾、含羞草等，称这类现象为无配子生殖（apogamy）。也有的是由珠心或珠被细胞直接发育成胚的，如柑橘属（Citrus），称为无孢子生殖（apospory）。
在一般情况下，被子植物的胚珠只产生1个胚囊，每个胚囊也只有1个卵细胞，所以受精后只能发育成1个胚。但有的植物种子里往往有2个或更多的胚存在，这一情况称为多胚现象（polyembryony）。多胚现象的产生，可以是由于无配子生殖或无孢子生殖的结果（图4－56），也可能是由1个受精卵分裂成几个胚，或是1个胚珠中发生多个胚囊的缘故。
第六节 种子和果实
被子植物的受精作用完成后，胚珠便发育为种子（图4－57），子房发育为果实。有些植物，花的其他部分和花以外的结构，也有随着一起发育成果实的一部分的。
种子是所有种子植物特有的器官。种子植物中的裸子植物，因为胚珠外面没有包被，所以胚珠发育成种子后是裸露的；被子植物的胚珠是包在子房内，卵细胞受精后，子房发育为果实，里面的胚珠发育成种子，所以种子也就受到果实的包被。种子有无包被，这是种子植物中裸子植物和被子植物两大类群的重要区别之一。种子植物除利用种子增殖本属种的个体数量外，同时也是种子植物借以渡过干、冷等不良环境的有效措施。而果实部分除保护种子外，往往兼有贮藏营养和辅助种子散布的作用。
人们利用各种植物的果实和种子作为食物和提供工业、医药原料等。供食用的果实和种子种类极多，日常生活所不可缺少的主粮、副食，不管是稻米、面粉、瓜果、豆类，极大部分都是植物的种子和果实部分，这里就无需一一举例详述。多种植物的果实和种子是工业上的原料。种子和果实中所贮藏的淀粉、蛋白质、油脂经过提炼后，可用于食品工业和油脂工业，如食用的淀粉、椰油、豆油、菜油，和供饮料的可可、咖啡，以及供工业用的棉籽油、蓖麻油、桐油、乌桕油、乌桕蜡等等。供医药用的果实和种子种类也不少，如蓖麻、巴豆、石榴、木瓜、使君子等。这些将在下册中结合各科、各植物种类详述。
以下就种子和果实的形成、结构和种类，分别加以叙述。
一、种子的形成
种子的结构包括胚、胚乳和种皮三部分，是分别由受精卵（合子）、受精的极核和珠被发育而成。大多数植物的珠心部分，在种子形成过程中，被吸收利用而消失，也有少数种类的珠心继续发育，直到种子成熟，成为种子的外胚乳。虽然不同植物种子的大小、形状；以及内部结构颇有差异，但它们的发育过程，却是大同小异的。
（一）胚的发育
种子里的胚是由卵经过受精后的合子发育来的，合子是胚的第一个细胞。卵细胞受精后，便产生一层纤维素的细胞壁，进入休眠状态。受精卵休眠时期的长短，随植物种类而异，有仅数小时的，如水稻在受精后4—6小时便进入第一次合子分裂；小麦为16—18小时；也有需2—3天的，如棉；有的需延长到几个月的，如茶、秋水仙等。以后，合子经多次分裂，逐步发育为种子的胚。一般情况下，胚发育的开始，较迟于胚乳的发育。
合子是一个高度极性化的细胞，它的第一次分裂，通常是横向的（极少数例外），成为两个细胞，一个靠近珠孔端，称为基细胞；另一个远珠孔的，称为顶端细胞。顶端细胞将成为胚的前身，而基细胞只具营养性，不具胚性，以后成为胚柄。两细胞间有胞间连丝相通。这种细胞的异质性，是由合子的生理极性所决定的。胚在没有出现分化前的阶段，称原胚（proembryo）。由原胚发展为胚的过程，在双子叶植物和单子叶植物间是有差异的。
胚柄在胚的发育过程中并不是一个永久性的结构，随着胚体的发育，胚柄也逐渐被吸收而消失。过去对胚柄的认识只是认为起着把胚伸向胚囊内部合适的位置以利胚在发育中吸收周围的养料，近年来从胚柄细胞的亚显微结构以及不同植物胚柄的有无、长短等方面的差异，有人认为胚柄细胞还能起到另外的一些作用。比较通常的认识是：胚柄除上述作用外，还可能从它的周围吸收营养转运到胚体供其生长发育，以及作为重要养分和调节胚体生长物质的供应源。
1．双子叶植物胚的发育 双子叶植物胚的发育，可以荠菜为例说明。合子经短暂休眠后、不均等地横向油裂为2个细胞，靠近珠孔端的是基细胞，远离珠孔的是顶端细胞。基细胞略大，经连续横向分裂，形成一列由6—10个细胞组成的胚柄，这些细胞之间有胞间连丝沟通。电子显微镜观察胚柄细胞壁有内突生长，犹如传递细胞，细胞内含有未经分化的质体。顶端细胞先要经过二次纵分裂（第二次的分裂面与第一次的垂直），成为4个细胞，即四分体时期；然后各个细胞再横向分裂一次，成为8个细胞的球状体，即八分体（octant）时期。八分体的各细胞先进行一次平周分裂，再经过各个方向的连续分裂，成为一团组织。以上各个时期都属原胚阶段。以后由于这团组织的顶端两侧分裂生长较快，形成二个突起，迅速发育，成为2片子叶，又在子叶间的凹陷部分逐渐分化出胚芽。与此同时，球形胚体下方的胚柄顶端一个细胞，即胚根原细胞（hypophysis），和球形胚体的基部细胞也不断分裂生长，一起分化为胚根。胚根与子叶间的部分即为胚轴。这一阶段的胚体，在纵切面看，多少呈心脏形。不久，由于细胞的横向分裂，使子叶和胚轴延长，而胚轴和子叶由于空间地位的限制也弯曲成马蹄形（图4－58）。至此，一个完整的胚体已经形成，胚柄也就退化消失。
2．单子叶植物胚的发育 单子叶植物胚的发育，可以禾本科的小麦为例说明。小麦胚的发育，与双子叶植物胚的发育情况有共同处，但也有区别。合子的第一次分裂是斜向的。分为2个细胞，接着2个细胞分别各自进行一次斜向的分裂，成为4细胞的原胚。以后，4个细胞又各自不断地从各个方向分裂，增大了胚体的体积。到16—32细胞时期，胚呈现棍棒状，上部膨大，为胚体的前身，下部细长，分化为胚柄，整个胚体周围由一层原表皮层细胞所包围。
不久，在棒状胚体的一侧出现一个小形凹刻，就在凹刻处形成胚体主轴的生长点，凹刻以上的一部分胚体发展为盾片（子叶）。由于这一部分生长较快，所以很快突出在生长点之上。生长点分化后不久，出现了胚芽鞘的原始体，成为一层折叠组织，罩在生长点和第一片真叶原基的外面。与此同时，在胚体的子叶相对的另一侧，形成一个新的突起，并继续长大，成为外胚叶。由于子叶近顶部分细胞的居间生长，所以子叶上部伸长很快，不久成为盾片，包在胚的一侧。
胚芽鞘开始分化出现的时候，就在胚体的下方出现胚根鞘和胚根的原始体，由于胚根与胚根鞘细胞生长的速度不同，所以在胚根周围形成一个裂生性的空腔，随着胚的长大，腔也不断地增大。
至此，小麦的胚体已基本上发育形成。在结构上，它包括一张盾片（子叶），位于胚的内侧，与胚乳相贴近。茎顶的生长点以及第一片真叶原基合成胚芽，外面有胚芽鞘包被。相对于胚芽的一端是胚根，外有胚根鞘包被。在与盾片相对的一面，可以见到外胚叶的突起（图4-59）。有的禾本科植物如玉米的胚，不存在外胚叶。
（二）胚乳的发育
胚乳是被子植物种子贮藏养料的部分，由2个极核受精后发育而成，所以是三核融合（triplefusion）的产物。极核受精后，不经休眠，就在中央细胞发育成胚乳。
胚乳的发育，一般有核型（nucleartype，non-cellulartype）、细胞型（cellulartype）和沼生目型（helobialtype）三种方式。以核型方式最为普遍，而沼生目型比较少见，只出现在沼生目（Helob-iales）植物的胚乳发育中。
核型胚乳的发育，受精极核的第一次分裂，以及其后一段时期的核分裂，不伴随细胞壁的形成，各个细胞核保留游离状态，分布在同一细胞质中，这一时期称为游离核的形成期（freenuclearformationstage）。游离校的数目常随植物种类而异，多的可达数百以至数千个，才过渡到细胞时期，如胡桃、苹果等。少的仅8或16个核，甚至只有4个核，如咖啡。随着核数的增加，核和原生质逐渐由于中央液泡的出现，而被挤向胚囊的四周，在胚囊的珠孔端和合点端较为密集，而在胚囊的侧方仅分布成一薄层。核的分裂以有丝分裂方式进行为多，也有少数出现无丝分裂，特别是在合点端分布的核。
胚乳核分裂进行到一定阶段，即向细胞时期过渡，这时在游离核之间形成细胞壁，进行细胞质的分隔，即形成胚乳细胞，整个组织称为胚乳。核型胚乳发育的植物种类里，有的是全部游离核都转为胚乳细胞；也有仅胚囊的周围形成一二层细胞，而中央仍保持游离核状态；或是细胞只限于在胚囊的珠孔端形成；仅少数种类是不形成细胞的。单子叶植物和多数双子叶植物属于这一类型（图4－60）。
细胞型胚乳的发育不同于前者的地方，是在核第一次分裂后，随即伴随细胞质的分裂和细胞壁的形成，以后进行的分裂全属细胞分裂，所以胚乳自始至终是细胞的形式，不出现游离核时期，整个胚乳为多细胞结构。大多数合瓣花类植物属于这一类型（图4－61）。
沼生目型胚乳的发育，是核型和细胞型的中间类型。受精极核第一次分裂时，胚囊被分为2室，即珠孔室和合点室。珠孔室比较大，这一部分的核进行多次分裂，成游离状态。合点室核的分裂次数较少，并一直保持游离状态。以后，珠孔室的游离核形成细胞结构，完成胚乳的发育。属于这一胚乳发育类型的植物，仅限于沼生目种类，如刺果泽泻、慈姑、独尾草属（Eremurus sp.）等（图4－62）。
因为胚乳是三核融合的产物，它包括2个极核和1个精子核，含有三倍数的染色体（由母本提供2倍、父本提供1倍），所以，它同样包含着父本和母本植物的遗传性。而且它又是胚体发育过程中的养料，为胚所吸收利用，因此，由胚发育的子代变异性更大，生活力更强，适应性也更广。
种子中胚乳的养料，有的经贮存后，到种子萌发时才为胚所利用的，这类种子有胚乳，称为有胚乳种子。如前面提到过的禾本科植物种子、蓖麻种子等。但另有一些植物，随着胚的形成，养料随即被胚吸收，贮存到子叶里，所以种子成熟时已无胚乳存在，这些是无胚乳种子，如豆类、瓜类的种子。
一般植物种子，在胚和胚乳发育过程中，要吸收胚囊周围珠心组织的养料，所以珠心一般遭到破坏而消失。但少数植物种类里，珠心始终存在，并在种子中发育成类似胚乳的另一种营养贮藏组织，称为外胚乳（prosembryum）。外胚乳具胚乳的作用，但来源与胚乳不同。有外胚乳的种子，可以是无胚乳结构的，如苋属、石竹属、甜菜等；也可以是有胚乳结构的，如胡椒、姜等。
被子植物中的兰科、川苔草科、菱科等植物，种子在发育过程中极核虽也经过受精作用，但受精极核不久退化消失，并不发育为胚乳，所以种子内不存在胚乳结构。
（三）种子的形成
种子的外表，一般为种皮所包被。种皮是由胚珠的珠被随着胚和胚乳发育的同时一起发育而成的。珠被有1层的，也有2层的，前者发育成的种皮只有1层，如向日葵、胡桃；后者发育成的种皮通常可以有2层，即外种皮和内种皮，如油莱、蓖麻等。但在许多植物中，一部分珠被的组织和营养被胚吸收，所以只有一部分的珠被成为种皮；有的种子的种皮是由2层珠被中的外珠被发育而成，如大豆、蚕豆；也有的是2层珠被中的内珠被发育而来的，如水稻、小麦等。被子植物种子的种皮多数是干燥的，但也有少数种类是肉质的，如石榴种子的种皮，其外表皮为多汁的细胞层所组成，是种子的可食部分。肉质种皮在裸子植物的种类里是常见的，银杏的外种皮就是肥厚肉质的。
种皮的结构，各种植物差异较大，一方面决定于珠被的数目，同时也决定于种皮在发育中的变化。为了了解种皮结构的多样化，下面以蚕豆种子和小麦种子种皮的发育情况为例，加以说明。
蚕豆种子在形成过程中，胚珠的内珠被为胚吸收消耗，后来不复存在，所以种皮是由外珠被的组织发展来的。外珠被发育成种皮时，珠被分化为3层组织后，外层细胞是1层长柱状厚壁细胞，细胞的长轴致密地平行排列，犹如栅状组织；第二层细胞分化为骨形厚壁细胞，这些细胞短柱状，两端膨大铺开成“工”字形，壁厚，细胞腔明显，彼此紧靠排列，有极强的保护作用和机械力量，再下面是多层薄壁细胞，是外珠被未经分化的细胞层，种子在成长时，这部分细胞常被压扁。早期的种皮细胞内含有淀粉，是营养贮存的场所，所以新鲜幼嫩的蚕豆种皮柔软可食，老后才转为坚韧的组织（图4-63）。
小麦种子发育时，2层珠被也同样经过一系列变化。初时，每层珠被都包含2层细胞，合子进行第一次分裂时，外珠被开始出现退化现象，细胞内原生质逐渐消失，以后被挤，失去原来细胞形状，终于消失。内珠被这时尚保持原有性状，并增大体积，到种子乳熟时期，内珠被的外层细胞开始消失，内层细胞保持短期的存在，到种子成熟干燥时，它根本起不了保护作用，以后作为种子保护的组织层，主要是由心皮发育而来（图4-64）。
二、果实的形成和类型
受精作用以后，花的各部分起了显著的变化，花萼（宿萼种类例外）、花冠一般枯萎脱落，雄蕊和雌蕊的柱头及花柱也都凋谢，仅子房或是子房以外其他与之相连的部分，迅速生长，逐渐发育成果实。一般而言，果实的形成与受精作用有着密切联系，花只有在受精后才能形成果实。但是有的植物在自然状况或人为控制的条件下，虽不经过受精，子房也能发育为果实，这样的果实里面不含种子。
果实的性质和结构是多种多样的，这与花的结构，特别是心皮的结构，以及受精后心皮及其相连部分的发育情况，有很大关系。下面就果实的形成、结构以及类型，分别加以叙述。
（一）果实的形成
1．果实的形成和结构果实有单纯由子房发育而成的，也可以由花的其他部分如花托、花萼、花序轴等一起参与组成。
