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《植物学》(下)

_7 徐汉卿(现代)
  禾本科遍布于全世界,能适应多种不同环境,凡能生长种子植物处,均有其踪迹。且本科植物多靠根状茎蔓延繁殖,覆盖地面,有绿化环境、保护堤岸、保持水土及海滩积淤等作用。陆地的大部分均为禾本科植物所覆盖,构成各种类型草原的重要成分,在温带地区尤为繁茂。
  禾本科植物与人类的关系密切,具有重要的经济价值。它是人类粮食的主要来源。同时也为工农业提供了丰富的资源,很多禾本科植物是建筑、造纸、纺织、制药、酿造、制糖、家具及编织的主要原料。在畜牧业方面,它又是动物饲料的主要来源。
  亚科Ⅰ.竹亚科(Bambusoideae)秆一般为木质,多为灌木或乔木状,秆的节间常中空;主秆叶(秆箨即笋壳)与普通叶明显不同;秆箨的叶片(箨片)通常缩小而无明显的中脉;普通叶片具短柄,且与叶鞘相连处成一关节,叶易自叶鞘脱落。染色体:X=12,稀 7、 6、 5。
  本亚科约66属,1000余种,主要分布在东南亚热带地区,少数属、种延伸至亚热带和温带各地。我国26属,200多种,多分布于长江流域以南各省。
  1.箬竹属(Indocalamus) 灌木状或小灌木状竹类;秆散生或丛生,直立,节不甚隆起,具一分枝,分枝通常与主秆同粗。叶片大型。约30余种。我国约20种。阔叶箬竹[I.lati- folius(Keng) Mc-Clure],秆高约 1米,下部直径 5—8毫米;秆箨宿存。分布于华东、陕南汉江流域等地区。秆宜作毛笔秆或竹筷;叶宽大,可制船篷与斗笠等防雨用品;亦用作包裹米粽。此外,称为箬竹的尚有其他种类。叶的效用相同。
  2.箣竹属(Bambusa)(图8-152)地下茎合轴,秆丛生,节间圆筒形,每节有多数分枝,小枝在某些种类可硬化成刺。箨叶直立,基部与箨鞘的顶端等宽,箨耳显著。约100余种。我国约60多种。凤凰竹[B.multiplex(Lour.)Raeusch.],秆高2—7米,粗5—25毫米。枝条多数簇生于1节。叶常5—10生于1小枝上。分布于华南、西南各省,通常栽培供观赏。变种凤尾竹[B.multiplex var. nana(Roxb.) Keng f.],秆高2—3米,径不超过10毫米。叶片通常10余枚生于1小枝上,形似羽状复叶。分布于长江流域以南各省区。栽培更多。佛肚竹(B.ventricosa McClure),秆有异型,畸形秆节间瓶状。广东特产,各地栽种或盆栽,供观赏。
  3.牡竹属(Dendrocalamus) 乔木状竹,地下茎为合轴型,秆丛生,直立,尾梢常下垂,节具多数分枝,箨叶常外反;小穗含1至多朵小花;小穗轴不具关节;浆片缺,雄蕊6。麻竹(D.latiflorus Munro),秆高 20—25米;枝条常仅生于秆之上部,每小枝具叶7—10枚,叶梢上部贴生黄棕色细毛。小穗红紫色至深紫色,含6—8小花。分布于华南至西南。笋味较甜,可作夏季蔬菜;竹秆粗大,是良好的建筑用材;竹篾可编织;叶片可制斗笠等防雨用具。
  4.刚竹属(毛竹属)(Phyllostachys) 秆散生,圆筒形,在分枝的一侧扁平或有沟槽,每节有2分枝。约50种,大都分布于东亚,以我国为中心。我国约产40余种,主要分布在黄河流域以南。毛竹(P.pubescens Mazel ex H.de Lehaie)(图8-153),高大乔木状竹类。秆圆筒形,新秆有毛茸与白粉,老秆无毛;秆环平,箨环突起而使竹秆各节只有1环。箨鞘厚革质;背部密生棕紫色小刺毛及棕黑色晕斑;箨耳小,耳缘有毛。小枝具叶2—8。分布于长江流域和以南各省区以及河南、陕西。适宜生长于海拔400—1000米的山地,在土层深厚,肥沃湿润,排水良好的向阳背风的山坡生长良好。根据竹秆颜色的变化,可以判断年龄:一年生竹秆为粉绿色,密被毛;二年生为绿色,毛脱落;三年生为黄绿色;四年生为黄色;微被白粉。一般四五年生的竹秆可选伐利用,笋供食用,可加工制作笋干、笋衣等;秆供建筑竹桥,胶合竹板,制造水管、浮筒、竹筏等;也可劈篾编织各种器具;纤维为造纸原料。桂竹(P.bambusoides Sieb. etZucc.),秆环隆起而使竹秆各节有明显的2环,新秆绿色,常无粉,老秆深绿色;箨鞘黄褐色底密被黑紫色斑点或斑块,常疏生直立短硬毛。小枝具叶3—6。分布于黄河流域至长江以南各省区。秆质坚硬,有弹性,为重要材用竹种,亦可劈篾编物,用途颇广。
  此外.分布于广东、广西、湖南的茶秆竹[Pseudosasa amabilis(McClure)Kengf.],竹秆可作滑雪杖,钓鱼竿,运动器材等。
  亚科Ⅱ.禾亚科(Agrostidoideae)一年生或多年生草本,秆通常草质。秆生叶即是普通叶,叶片大多为狭长披针形或线形,具中脉,通常无叶柄,叶片与叶鞘之间无明显的关节,不易从叶鞘脱落。
  本亚科约 575属,9 500多种,遍布于世界各地。我国约170多属,约700余种。
  1.稻属(Oryza) 圆锥花序顶生;小穗两性,两侧压扁,含3小花,仅1花结实,其余2小花退化仅存极小的外稃,位于顶生两性小花之下;颖退化成两半月形,附着于小穗柄的顶端;两性小花外稃硬纸质,有或无芒,有5脉;内稃有3脉;雄蕊6。约25种,多分布于亚洲和非洲,我国有2种。稻(O.sativa L.)(图8-154),一年生栽培作物,通常在幼时有明显的叶耳,老时脱落。小穗长圆形;退化外稃锥状,无毛,孕性花外稃与内稃遍被细毛,稀无毛;浆片卵圆形。水稻是我国栽培历史最悠久的作物之一,根据近年发现的浙江河姆渡新石器时代遗址中,有籼稻的存在,证明我国至少在6000—7000年前就已开始种植水稻,比世界各国都早。现全世界广为栽培,东南亚各国出产尤多,以我国栽培面积最广,产量占世界第一位,为最有价值的粮食作物,稻米除作主粮外,可制淀粉,酿酒,造米醋;米糠可制糖,榨油,提炼糠醛,供工业,医药上用,又为营养甚高的牲畜饲料;稻秆为良好的牛草和造纸原料;谷芽和糯稻根供药用,前者健脾开胃,消食,后者止盗汗。
  2.芦苇属(Phragmites) 多年生高大植物。圆锥花序顶生;小穗含3—7小花;基盘细长,具丝状柔毛。约有10种,我国有3种。芦苇(P.communis Trin.),圆锥花序长10-40厘米,微向下垂;小穗通常有4—6小花;第一花常为雄性,第二花以上均为两性。全国各地都有分布,生长于海滩、池沼、河岸的湿地,为优良固堤植物。嫩叶可作饲料;秆可建造茅房;纤维造纸;花序作扫帚;根状茎含天冬酰胺、薏苡内酯、还原糖、蛋白质、淀粉等,入药能清肺胃热,生津止渴,止呕除烦。
  3.小麦属(Triticum) 一年生或二年生草本。穗状花序直立,顶生,小穗有小花3—9,两侧压扁,无柄,单独互生于穗轴的各节;颖近革质,卵形,有3至数脉,主脉隆起成脊。颖果易与稃片分离。约20种,分布于欧洲、地中海及亚洲西部。我国常栽培的如小麦(T.aestivum L.)(图8-155),秆高可达1米以上,通常具6—7节。叶片条状披针形,叶耳、叶舌较小。穗状花序约由10-20个小穗组成,排列在穗轴的两侧;颖近革质,有锐利的脊,5—9脉,顶端有短尖头;外稃厚纸质,5—9脉,先端通常具芒;内稃与外稃等长;花两性;浆片2;雄蕊3。颖果椭圆形,腹面有深纵沟,不和稃片粘合,易于脱离。本种是我国北方重要的粮食作物。麦粒磨粉,为主要粮食,入药有养心安神作用;麦芽助消化;麦麸是家畜的好饲料;麦秆可编织草帽、刷子、玩具及造纸。栽培的品种和类型很多。
  4.大麦属(Hordeum) 多年生或一年生草本。顶生穗状花序或因三联小穗的两侧生者具柄而形成穗状圆锥花序;小穗含1小花(稀含2小花);穗轴扁平。约有30种,分布于温带。我国连同栽培者约15种(包括变种),以西部、西北部及北部较多。属中除粮食作物外多为优良牧草。大麦(H.vulgare L.),一年生。秆粗壮。叶鞘两侧有较大的叶耳;叶片扁平。穗状花序,穗轴各节着生3枚发育的小穗。小穗通常无柄;颖线状披针形,顶端延伸成芒状;外稃披针形,具5脉,芒自顶端伸出。颖果成熟后,粘着内、外稃,不易脱落。果为制啤酒及麦芽糖的原料,亦可作面食;麦芽可助消化;秆可编织草帽、玩具或造纸。青稞(裸麦)(H.vulgare var. nudumHook.f.),颖果成熟后易于脱出稃体,不粘着。我国西北、西南各省常栽培,果食用,造酒为青稞酒。
  5.燕麦属(Avena) 一年生草本。圆锥花序;小穗下垂,含2至数小花;颖草质,长于下部小花,有7—11脉;子房有毛。约25种,分布于大陆的温寒地带。我国有7种,2变种,多为栽培者。本属多数种类为很有营养价值的粮食和饲料;谷粒可制面粉及作粥饭;谷糠、秆、叶均为家畜饲料。燕麦(A.sativa L.),小穗含1—2小花;小穗轴近无毛,不易断落;外稃背部无毛。华北、东北、西北地区常见栽培。野燕麦(A.fatua L.),小穗含2—3小花;小穗轴密生淡棕色或白色硬毛,其节脆硬易断落。广布于南、北各省区,为田间杂草,可作牛、马的青饲料。
  6.针茅属(Stipa) 多年生草本。小穗有1小花;外稃细长圆柱形,紧密包卷内稃,芒基与外稃顶端连接处具关节。约有200种,分布于全世界温带地区,在干旱草原区尤多。我国有23种,6变种,主产西部。长芒草(S.bungeana Trin.),秆密丛生。叶片纵卷成针状;外稃背部有纵行排列的短柔毛;芒两回膝曲,扭转。分布于东北、华北、华东、西北、西南及内蒙、西藏等地。抽穗前可作牲畜饲料,抽穗结实期间不宜放牧,因尖锐纤细的果实(外稃的长芒,基盘尖锐)易刺入牲畜身体或口腔,使牲畜(羊)受害而甚至死亡。
  7.狗尾草属(Setaria) 一年生或多年生草本。圆锥花序紧密呈圆柱状,很少开展;小穗两性,含1—2小花,单生或簇生,全部或部分小穗下扎以1至数枚刚毛状不育小枝;小穗脱节于杯状的小穗柄上,常与宿存的刚毛分离。约有140种,分布于全世界的热带和温带。我国约有17种。小米(粟、谷子)[S.italica(L.)Beauv.],一年生栽培作物。圆锥花序通常下垂。长10-40厘米,直径1-5厘米。为北方栽培的杂粮,谷粒可供煮粥,酿酒。
  8.甘蔗属(Saccharum) 多年生草本,秆粗壮。圆锥花序;小穗两性,成对生于穗轴各节,1无柄,1有柄;穗轴易逐节脱落。约12种,多分布于亚洲的热带与亚热带地区。我国约有5种。甘蔗(S.sinense Roxb.),秆直立,高约3米,在花序以下有白色丝状毛。秆含多量糖液,为制糖的重要原料;制糖所得副产物作饲料,或制酒和酒精;蔗梢与叶片均为牲畜的良好饲料;鲜秆入药,生津止渴;蔗渣为造纸及压制隔音板与尼龙的原料。
  9.高粱属(蜀黍属)(Sorghum) 一年生或多年生草本。圆锥花序;小穗成对着生于穗轴各节,穗轴顶端1节有3小穗;无柄小穗两性,有柄小穗雄性或中性;外颖下部呈革质,平滑而有光亮。约30种,分布于热带和亚热带。我国约5种。高粱(S.vulgare Pers.),一年生栽培作物。秆实心,基部具支柱根。叶片狭长披针形,宽3—6厘米。小穗卵状椭圆形。我国广为栽培,东北最多。重要杂粮之一。谷粒供食用、制饴糖及酿酒;种子及根入药,前者治呕吐、泄泻,后者治浮肿。
  10.玉蜀黍属(Zea) 一年生栽培植物,秆直立,基部节处常有气生根,秆顶着生雄性开展的圆锥花序;叶腋内抽出圆柱状的雌花序,雌花序外包有多数鞘状苞片;雌小穗密集成纵行排列于粗壮的穗轴上。 1种,全世界广泛栽培。玉蜀黍(玉米)(Zea mays L.)(图8-156),为主要粮食作物之一。穗轴中的髓可提制淀粉、葡萄糖、油脂及酒精等;胚芽含油量高,可榨油,供食用,花柱含β-谷甾醇、糖类、苹果酸、枸椽酸、酒石酸、草酸、维生素K3、α-生育酚醌等,入药能利尿消肿,可治小便不利、肾炎、高血压、糖尿病、肝炎等症;秆叶可作饲料,并可作造纸和其他工业用原料。
  禾本科具有丰富的植物资源,常见的经济植物还有黍(Panicum miliaceum L.),北方多栽培,为重要的杂粮。菰[Zizania caduciflora(Turcz.ex Trin.) Hand.-Mazz.],秆基为一种黑穗菌(Ustilago edulis)寄生后,变为肥嫩而膨大,称茭白或茭笋,供食用;颖果可供药用。大米草(Spartina anglica C. E. Hubb.),叶鞘大多长于节间;叶片新鲜时扁平,干后内卷;颖及外稃顶端钝,沿主脉有粗毛,背部质硬,边缘近膜质。原产欧洲,生于潮水能经常到达的海滩。近年引入栽培于江苏及浙江海滨,根茎蔓延迅速,是一种优良的海滨先锋植物,除保滩护堤,积淤造陆外,并可作饲料、肥料、燃料及造纸等原料。薏苡(Coix lacryma-jobi L.),小穗单性,雌小穗位于花序下部,2—3个生于1节,仅1个发育,包藏在1念珠状的总苞内;雄小穗位于花序上部,排列成总状。分布几遍全国。薏苡种子含脂肪油、薏苡内酯、氨基酸、糖类。入药。香茅属(Cymbopogon)有些种类的茎、叶可提制芳香油或作饲料和造纸。重要的牧草也有很多是禾本科植物,如羊茅(Festuca ovina L.)、草地早熟禾(Poa pratensis L.)、雀麦(Bromus japonicus Thunb.)、鸭茅(Dactylis glomerata L.)、鹅观草(Roegneria kamojiOhwi)、苏丹草[Sorghum sudanense(Piper)Stapf]、披碱草(Elymus dahuricus Turcz.)、冰草[Agropyron cristatum(L.)Gaertn.]等都是很好的牧草。稗[Echinochloa crusgalli(L.)Beauv.]是常见的稻田杂草。
  本科重点特征 本科和莎草科相似,但本科植物茎圆柱形,中空,有节,叶鞘开裂,叶2列,常有叶舌,叶耳,颖果,以此和莎草科区别。
  莎草科和禾本科在分类系统中虽然传统地联合成一目,而近年来,不少作者已将这两科分别组成单科目,这种见解,大部分已受到禾本科与帚灯草科(Restionaceae)、莎草科与灯心草科的明显关系的支配。克朗奎斯特根据全部有用的资料(包括化学的、解剖学的和显著的形态学特征),认为莎草科和禾本科是紧密相关,并出自一个共同的来源成一角度而岔开,它们有许多共同的特征,两者花部已达到简化的阶段,子房明显地由2或3(稀4)心皮组成,1室,具1胚珠。值得注意的是禾本科和莎草科在化学组成上,并无不一致的地方。从全面考虑,这两科太相似了,以致不能分开,因此两科还是组成1目为宜。
四十九、姜目(Zingiberales)
  多为草本植物,具根状茎及纤维状或块状根。茎很短至伸长,或为叶柄下部的叶鞘重叠而成。叶2列或螺旋状排列,具开展或闭合的叶鞘。花两性或有时单性,通常两侧对称,基本上为3基数,异形花被;雄蕊1或5,稀为6枚,通常有特化为花瓣状的退化雄蕊;子房下位。蒴果,但有时为1分果或肉质不开裂果。种子具胚乳。
  本目包含芭蕉科(Musaceae)、姜科、旅人蕉科(Strelitziaceae)、兰花蕉科(Lowiaceae)、美人蕉科(Cannaceae)、竹芋科(Marantaceae)等8科。
  姜科(Zingiberaceae) ↑K3 C3 A1 (3)或↑P3+3 A1 (3)
  多年生草本,通常具有芳香,匍匐或块状根茎。地上茎常很短,有时为多数叶鞘包叠而成为似芭蕉状茎。叶基生或茎生,2列或螺旋状排列,基部具张开或闭合的叶鞘,鞘顶常有叶舌;叶片有多数羽状平行脉从主脉斜向上伸。花两性,两侧对称,单生或组成穗状、头状、总状或圆锥花序;萼片3,绿色或淡绿色,常下部合生成管,具短的相同或不同的裂片;花瓣3,下部合生成管,具短裂片,通常位于后方的1枚裂片较大;雄蕊在发育上原来可能为6枚,排成2轮,内轮后面1枚成为着生于花冠上的能育雄蕊,花丝具槽,花药2室,内轮另2枚联合成为花瓣状的唇瓣;外轮前面1枚雄蕊常缺,另2枚称侧生退化雄蕊,呈花瓣状或齿状或不存在;花粉2核,具单沟,无萌发孔,内壁增厚而外壁很薄;雌蕊由3心皮组成;子房下位,3或1室;胚珠多数(图8-157);花柱1,丝状,通常经发育雄蕊花丝槽中由花药室之间穿出;柱头头状。蒴果室背开裂成3瓣,或肉质不开裂呈浆果状。种子有丰富坚硬或粉质的胚乳,常具假种皮。染色体:X=9—26,多数属X=12。
  本科约50属,1000种以上,广布于热带及亚热带地区。我国约9属,143种,主要分布于西南部至东部。
  姜(Zingiber officinale Rosc.)(图8-158),根状茎肉质,扁平,有短指状分枝;茎高0.4—1米。叶片披针形,基部狭窄,无叶柄。穗状花序由根茎抽出;苞片淡绿色,卵形,长约2.5厘米;花冠黄绿色,唇瓣倒卵状圆形,下部2侧各有小裂片,有紫色、黄白色斑点。原产太平洋群岛。我国中部、东南部至西南部广为栽培。根状茎含辛辣成分和芳香成分,入药能发汗解表,温中止呕,解毒,又作蔬菜和调味用。蘘荷[Zingiber mioga(Thunb.)Rosc.]与姜主要区别为根状茎圆柱形,叶片披针形或狭长椭圆形,基部渐狭成短柄。苞片披针形,长3—4厘米,顶端常带紫色;花冠裂片披针形,白色;唇瓣淡黄色而中部颜色较深。分布于我国东南部,常栽培作蔬菜。根状茎入药。
  本科植物供药用的还有砂仁(Amomum villosum Lour.),广东、广西、云南和福建等地常栽培于山地荫湿处。果为芳香性健胃、祛风药。山姜[Alpinia japonica(Thunb.) Miq.],产江西、浙江、福建、安徽、台湾、湖北、四川等省,果实和根状茎供药用。郁金(Curcumaaromatica Salisb.),产我国东南部至西南部。块根供药用。
  本科重点特征 多年生草本,通常有香气,叶鞘顶端有明显的叶舌,外轮花被与内轮明显区分,具发育雄蕊1枚和通常呈花瓣状的退化雄蕊。
  姜目的系统发育位置,尚存在不同的见解。过去本目通常是与鸭跖草亚纲或百合亚纲中的一些目联在一起。不过本目类似于百合亚纲的是在于通常具有隔膜的密腺(septal nectary)和限于根部的导管。而它类似于鸭跖草亚纲的则是含复合淀粉粒的粉质胚乳。此外,姜目与典型的百合亚纲不同之处,还在于它们的萼片常为绿色和草质,并与花瓣有明显的区别。姜目具有4个或更多的位于气孔周围的副卫细胞,这一特点与百合亚纲和鸭跖草亚纲都是不同的。因此,克朗奎斯特在他的分类系统中,将姜目和凤梨目(Bromeliales)组成了姜亚纲(Zingiberidae)。
五十、百合目(Liliales)
  草本,少数为草质或木质藤本,或为木本,常具根状茎、鳞茎或球茎。叶互生,很少对生或轮生,有时全为基生,单叶。花两性,较少单性,多为虫媒花,通常3基数,花被常2轮,呈花瓣状,分离或下部联合成筒状;雄蕊通常与花被片同数,花粉粒双核,稀为3核,多具单沟;子房通常由3心皮组成,上位或下位,中轴胎座,胚珠每室少至多数。果实通常为蒴果,稀为浆果或核果;种子具丰富的胚乳。
  本目包括雨久花科(Pontederiaceae)、百合科,鸢尾科(Iridaceae),百部科(Stemonaceae)、薯蓣科(Dioscoreaceae)等15个科。
  (一)百合科(Liliaceae) * P3+3 A3+3 G(3)
  大多数为草本,具根状茎、鳞茎、球茎。茎直立或攀援状。单叶互生,少数对生或轮生,或常基生,有时退化成鳞片状。花序总状、穗状、圆锥或伞形花序,少数为聚伞花序;花两性,辐射对称,多为虫媒花,常3基数;花被花瓣状,裂片常6,排成2轮;雄蕊常6,花丝分离或联合;花粉粒2核,稀3核,多具单沟,稀为2沟、4孔、螺旋萌发孔,左右对称,极面观为椭圆形,表面具细至粗网状雕纹。此外,有的花粉为球形,无萌发孔,具瘤状突起或小刺。子房上位,少有半下位,通常3室而为中轴胎座,稀1室而为侧膜胎座,每室有少至多数胚珠(图8-159)。朔果或浆果。染色体:X=3—27。
  本科约240属,近4 000种,广布全世界,但主产于温带和亚热带地区。我国有60属,约600种,各省均有分布,以西南部最盛。
  百合科是百合纲中的1个大科,一般分为11或12个亚科,有的系统将百合科分为若干个不同的科,或把一部分植物归入其他的科。
  1.百合属(Lilium) 多年生草本。茎直立,具茎生叶,鳞茎的鳞片肉质,无鳞被。花单生或排列成总状花序,大而美丽;花被漏斗状;花药丁字形生着;柱头头状。100余种,主产北温带,我国约有60多种。常见的有百合(L.brownii var.viridulum Baker)(图8-160),鳞茎直径约5厘米。叶倒披针形至倒卵形, 3—5脉,叶腋无珠芽。花被片乳白色,微黄,外面常带淡紫色。分布于东南、西南、河南、河北、陕西和甘肃。常栽培,供观赏。鳞茎供食用,并能润肺止咳、清热、安神和利尿。卷丹(L. lancifolium Thunb.),与百合的区别在于叶腋常有珠芽;花橘红色,有紫黑色斑点。几广布全国。用途同百合。山丹(L.pumilum DC.),叶条形,有1条明显的脉。花鲜红或紫红色,无斑点或有少数斑点。产我国东北、华北及西北等地区。鳞茎含淀粉可食。渥丹(L.concolor Salisb.)常栽培供观赏。鳞茎亦供食用或酿酒。
 
  2.贝母属(Fritillaria) 具鳞茎,鳞片少数,肉质。叶对生,轮生或散生。花钟状下垂,常单生或数朵排成总状花序;花被片基部有腺穴,不反转;花药基生或近基生。蒴果。约100种,分布于北温带。我国有6种,除华南地区外均有分布。川贝母(F.cirrhosa Don),鳞茎粗1—1.5厘米,由3—4枚肥厚鳞片组成。茎常中部以上具叶。花单生茎顶,绿黄色至黄色,具脉纹和紫色方格斑纹;花被片长3—4.5厘米。分布于四川、云南、西藏等省区。鳞茎入药,能清热润肺,止咳化痰。浙贝母(F.thunbergii Miq.),鳞茎粗1.5—4厘米,由2—3枚肥厚的鳞片组成。茎基部以上具叶。花单生于茎顶或上部叶腋,一般有花3—9朵,淡黄绿色,外面有绿色脉纹,内面有紫色斑纹,相互交织成网状;花被片长2—3.5厘米。分布于浙江、江苏。用途同川贝母。平贝母(F.ussuriensis Maxim.),花外面褐紫色,内面紫色,具黄色方格斑纹。分布于东北。鳞茎亦供药用。
  3.葱属(Allium) 多年生草本,有刺激性的葱蒜味。鳞茎有鳞被。叶基生。伞形花序顶生,初时为膜质的总苞所包;花被分离或基部合生。蒴果。约500种,分布于北温带。我国有120种,分布全国。除野生种类外,有多种为广泛栽培的著名蔬菜。洋葱(A.cepa L.),鳞茎大而呈扁球形。内轮花丝有齿。原产亚洲西部。葱(A.fistulosum L.)(图 8-161)。鳞茎呈棒状,仅比地上部分略粗。内轮花丝无齿,原产亚洲,现各地栽培供食用。鳞茎及种子可入药,前者能解表散寒,消肿止痛,后者补肾明目。蒜(A. sativum L.),鳞茎由数个或单个肉质、瓣状的小鳞茎(通称蒜瓣)组成,外被共同的膜质鳞被。基生叶带状,扁平,宽一般在2.5厘米以内,背有隆脊。原产亚洲西部或欧洲,现我国各地普遍栽培。鳞茎含挥发性的大蒜辣素,有健胃、止痢、止咳、杀菌、驱虫等作用。韭(A.tuberosum Rottl.ex Spreng.),植株有根茎。鳞茎狭圆锥形,鳞被纤维状。基生叶线形,扁平,宽3—7毫米。种子供药用。
  4.天门冬属(Asparagus) 茎直立或蔓生,有根状茎或块根。叶退化成干膜质,鳞片状,最后的枝呈针形叶状,绿色,代叶行光合作用。常见的如天门冬[A. cochinchinensis(Lour.)Merr.],肉质块根纺锤状或长椭圆形。茎蔓生。分布于我国各地。块根入药。石刁柏(A.officinalis L.),直立草本。茎稍柔软,上部在后期常下垂。多栽培。嫩茎作蔬菜,俗称芦笋。
  5.黄精属(Polygonatum) 根茎长而粗壮,肉质,有节,匍匐状。茎不分枝。叶互生、对生或轮生。花单生或成伞形花序着生叶腋;花被片合生成管状钟形;雄蕊着生于花被管内,通常不外露。浆果。约60余种,分布于北温带和北亚热带。我国约31种,广布全国,以西南地区最盛。黄精(P.sibiricum Redouté),根状茎结节状膨大。茎直立,稍屈曲。叶每轮2—7片,叶片顶端拳卷或弯曲成钩。花柱比子房长。产我国东北、华北、华东等地区。根状茎能补脾润肺,养阴生津,为滋养强壮药。多花黄精(囊丝黄精)(P. cyrtonema Hua),叶互生。花序有花2—7朵,或花单生;花丝上端稍膨大至成囊状突起。产河南以南及长江流域各省,根状茎作黄精入药。
  6.萱草属(Hemerocallis) 地下通常有肉质块根。叶基生,带状。螺壳状聚伞花序常排成圆锥状;花大,花被基部合生成漏斗状;雄蕊6枚,着生在花被管喉部,花药背部着生。蒴果。约16种。我国有8种。多栽培,供观赏。花芽供蔬食,干制品称“金针菜”或“黄花菜”,供食用。习见的有黄花菜(H.citrina Baroni),又名金针菜,花较大,长8—16厘米,花被管长3—5厘米,黄色,芳香,午后开放,次日午前凋萎。根可入药。小黄花菜(H.minor Mill.),花较小,长7—10厘米,花被管长1—3厘米。分布于我国北部各省。根供药用。萱草(H.fulvaL.),花橘红色,无香味。我国广泛栽培。根作药用。
  7.菝葜属(Smilax) 攀援灌木。根状茎块状。叶互生,具3—7大脉,间有网状小脉,叶柄两侧常有卷须(通常视为变态的托叶),花单性异株,常成腋生伞形花序。浆果。约300种,产温带、亚热带、热带。我国约有60种。菝葜(S.china L.)(图8-162),根状茎横走,成竹鞭状。茎有硬刺。叶近圆形或宽椭圆形。浆果熟时红色,根状茎富含淀粉和鞣质,可酿酒和提制栲胶,亦供药用。
  百合科的经济植物常见的还有藜芦(Vera-trum nigrum L.),多年生草木,鳞茎不明显膨大。植株基部残存撕裂成纤维状的叶鞘。圆锥花序被毛;花被片宿存;花药肾形;花柱3,宿存。蒴果3瓣开裂。分布于我国东北、华北及西北等地。根供药用,有祛痰、催吐作用,但有毒,用时慎重。知母(Anemarrhena asphodeloi-des Bunge),根状茎横生,粗壮。叶基生,条形。花葶细长,总状花序;花小,淡紫红色,花被片6,雄蕊3。蒴果具6纵棱。产东北、华北、陕西、甘肃。根状茎为著名中药。土麦冬[Liriopespicata (Thunb.) Lour.],纺锤状肉质块根小而少。叶线形。总状花序,花较多,较小,不下垂;花药钝头;子房上位。种子黑色。分布全国各地。块根常作麦冬用。麦冬[Ophiopogon japonicus(L.f.)Ker.-Gawl.],须根顶端或中部膨大成纺锤状块根。花小,稍下垂;花药锐头;子房半下位。种子蓝黑色。分布于华东、中南、酉南等地。块根供药用,能滋阴生津,润肺止咳。郁金香(Tulipa gesneriana L.)、风信子(Hyacinthus orientalis L.)、万年青[Rohdea japonica(Thunb.)Roth.]、百子莲(Agapanthusafricanus(L.)Hoffmgg.]、玉簪[Hosta plantaginea(Lam.)Aschers.],均为习见的观赏植物。
  本科重点特征 花3基数,花被花瓣状,子房上位,中轴胎座。
  (二)石蒜科(Amaryllidaceae) * P3+3 A3+3 (3)
  多年生草本,常具鳞茎或根状茎。叶细长,基出。花两性,常成伞形花序,生于花茎顶上,下有膜质苞片1至数枚成总苞;花被花瓣状,裂片6,分为2轮,有时具副花冠;雄蕊6,花丝分离或联合成筒;花粉左右对称,多数具1远极沟,少数具2沟,外壁表面往往具网状雕纹;子房下位,常3室,中轴胎座,每室有胚珠多数。蒴果或为浆果状。染色状:X=6—12、14、15、23。
  本科约90余属,1200种,主产温带。我国野生和栽培约17属,48种。
  1.石蒜属(Lycoris) 鳞茎具褐色鳞皮。花后抽叶,有些种类叶枯后抽花茎。叶带状或条状。花茎实心;花漏斗状;花被管长或短;花丝分离,花丝间有鳞片。约20种,主产我国和日本。石蒜[L.radiata(L'Her.)Herb.](图8-163)鳞茎宽椭圆形。叶线形,冬季生出。秋季开花,开花时已无叶,花红色,花被裂片边缘皱缩,广展而反卷;雌、雄蕊伸出花被外很长。分布于华东、西南各省。鳞茎有解毒消肿、祛痰、催吐作用,但毒性大,用时应注意,亦可提取淀粉,供纺织浆纱用。忽地笑[L.aurea(L'Her.)Herb.],花大,鲜黄色或橘黄色。鳞茎含加兰他敏,是治疗小儿麻痹后遗症的一种有效药物。
  2.水仙属(Narcissus) 鳞茎卵圆形,基生叶与花葶同时抽出,花葶中空,花高脚碟状;副花冠长筒状,似花被,或短缩成浅杯状。蒴果。约30种,分布于中欧、地中海和东亚。我国有1变种,水仙(N.tazetta var.chinensis Roem.),花白色,有鲜黄色杯状的副花冠。原产浙江和福建,各地多栽培作盆景。鳞茎可供药用。
  其他栽培观赏植物尚有君子兰(Clivia mi-niata Regel),花带黄红色。朱顶兰(朱顶红)(Amaryllis vittata Ait.),花红色,腹面中间带白色条纹。文珠兰[Crinum asiaticum var.sinicum(Roxb. ex Herb.)Baker],花白色,芳香。晚香玉(Polianthes tuberosa L.),花乳白色,浓香。菖蒲莲(葱莲)[Zephyranthes can-dida(Lindl.)Herb.],花白色。
  (三)薯蓣科(Dioscoreaceae) ♂:P3+3 A6-3♀:P3+3 (3:3)
  草质缠绕植物。有块状或根状的地下茎。叶豆生或中部以上为对生,单叶或为掌状复叶,全缘或分裂,基出掌状脉,并具网脉。花单性,雌雄异株,很少同株,辐射对称,排成总状、穗状或圆锥花序;花被片6,2轮;雄花有雄蕊6枚,有时3枚发育,3枚退化;雌花常有3—6枚退化雄蕊;花粉粒2核,具单沟,较少2沟或3歧沟,或具4(稀5)散孔;雌蕊由3心皮组成;子房下位,3室,每室有胚珠2;花柱3。蒴果有翅或浆果;种子常有翅。染色体:X=9、10、12、14。
  本科约6属,650种,广布于热带和亚热带地区。我国仅1属,约49种,主要分布于长江以南各省区。
  薯蓣属(Dioscorea)多年生缠绕草本,具块茎或根状茎。茎左旋或右旋,有些植株叶腋有珠芽。叶脉突起呈网状,有叶柄。花小。蒴果有3翅;种子具薄翅。本属具有丰富的植物资源,大多数种类的根状茎或块茎可供食用、药用及工业用原料。如薯蓣(山药、怀山药)(D.opposita Thunb.)(图8-164),我国大部分地区有野生或栽培。根状茎供食用及入药为滋养强壮剂。入药的还有参薯(大薯)(D.alata L.)、日本薯蓣(野山药)(D.ja-ponica Thunb.)、穿龙薯蓣(D.nip-ponica Makino)、黄独(D.bulbiferaL.)、粉背薯蓣[D.collettii var.hy-poglauca(Palibin)Pei et Ting]、黄山药(D.panthaica Prain et Burkill)等。此外,产西南、华南、华中和台湾、福建、浙江等省区的薯莨(D.cirrhosaLour.),块茎除供药用外,还可酿酒或制取“薯莨胶”用以染制广东名产“香云纱”、“黑胶绸”以及渔网等。
  本科重点特征 缠绕草本,具块茎或根状茎。叶具基出掌状脉,并有网脉。花单性。蒴果有翅或浆果;种子常有翅。
  百合目是一个庞大的类群,在克朗奎斯特系统中,它包含15个科。由百合目演化出兰目。兰目比百合目进化,它们的共同特点是具有艳丽的花,花被花瓣状,有较优越的昆虫传粉。它们没有走向花部简化的道路,也不具肉穗花序。尽管少数种类有乔木状习性,某些种类有宽阔的、网状脉的叶片和遍及茎枝与根部的导管,但它们并不具备能与木本双子叶植物竞争的同等特征条件。
五十一、兰目(Orchidales)
  陆生、附生或腐生的草本。花常为两侧对称,多为两性;花被片6,2轮;雌蕊由3心皮组成,子房下位,1室或3室。种子微小,极多,具未分化的胚,无胚乳或有少量胚乳。
  本目包含兰科、水玉簪科(Burmanniaceae)等4科。
  兰科(Orchidaceae) ↑P3+3 A2-1 (3:1)
  多年生草本,陆生、附生或腐生,稀为攀援藤本。陆生及腐生的常具根状茎或块茎,有须根。附生的具有肥厚根被的气生根。茎直立,悬垂或攀援,往往在基部或全部膨大为具1节或多节、呈种种形状的假鳞茎。单叶互生,常排成2列,稀对生或轮生,基部常具抱茎的叶鞘,有时退化成鳞片状。花葶顶生或侧生,单花或排列成总状、穗状或圆锥花序;花两性,稀为单性,两侧对称(图8-165),常因子房呈180度角扭转,弯曲而使唇瓣位于下方;花被片6,排列为2轮,外轮3片为萼片,通常花瓣状,离生或部分合生,中央的1片称中萼片,有时凹陷,并与花瓣靠合成盔,两侧的2片称侧萼片,略歪斜,离生或靠合,稀合生为1合萼片,有时侧萼片贴生于蕊柱脚上而形成萼囊;内轮两侧的2片称花瓣,中央的1片特化而称唇瓣;唇瓣常有极复杂的结构,分裂或不分裂,有时由于中部缢缩而分成上唇与下唇(前部与后部),其上通常有脊、褶片、胼胝体或其他附属物,基部有时具囊或距,内含蜜腺。最突出的特征是雄蕊和花柱(包括柱头)合生成合蕊柱,通常半圆柱形,正面向唇瓣,基部有时延伸为蕊柱脚,顶端通常有药床;雄蕊1或2枚(极少为3枚),前者为外轮中央雄蕊,生于蕊柱顶端背面,后者为内轮侧生雄蕊,生于蕊柱两侧;退化雄蕊有时存在,为很小的突起,稀为较大而具彩色;花药通常2室,花粉常结成花粉块,四合花粉或为单粒花粉,无萌发孔或具1—4萌发孔,外壁具网状或拟网状雕纹;花粉块2—8个,具花粉块柄、蕊喙柄和粘盘或缺;雌蕊有3个联合心皮,子房下位,1室,侧膜胎座(图8-166);柱头有两类情况:在具单雄蕊的植物,3个柱头中,有2个发育,第3个柱头常不发育,变成1个小凸体,称为蕊喙,位于花药的基部,而介乎两个药室之间;在具两雄蕊的植物,有由3个柱头合成的单柱头,无蕊喙。蒴果三棱状圆柱形或纺锤形,成熟时开裂为顶部仍相连的3—6果爿。种子极多,微小,无胚乳,通常具膜质或呈翅状扩张的种皮,易于随风飘扬,传至远方,胚小而未分化。染色体:X=6—29。
  兰科植物的花,对昆虫传粉的适应非常复杂,一般说来,兰花常大型而美丽,有香气,易引诱昆虫,花的蜜液,多藏于唇瓣基部的距内或蕊柱的基部,昆虫进入花内采蜜时,落在唇瓣上,头部恰好触到花粉块基部的粘盘上,昆虫离开花朵时,带着一团胶状物和粘附其上的花粉块而去,至另一花采蜜时,花粉块恰好又触到有粘液的柱头上,完成授粉作用。
  兰科为种子植物第二大科,约有730属,2万种,广布于热带、亚热带与温带地区,尤以南美洲与亚洲的热带地区为多。我国约有150属,1000余种,主要分布于长江流域和以南各省区,西南部和台湾尤盛。兰科有很多是著名的观赏植物,各地多栽培,供观赏用;还有一些植物可供药用。
  1.三蕊兰属(Neuwiedia) 陆生草本,具短根状茎。茎直立,上生多枚叶。花有雄蕊3枚;花粉粒粉状,不粘合成花粉块。约7种,分布于东南亚。我国仅1种,三蕊兰(N.veratrifoliaBl.),分布于广东、海南和云南,是兰科中最原始的类群。
  2.构兰属(Cypripedium) 陆生草本。叶茎生,幼时席卷。花两侧对称,唇瓣成囊状;内轮2个侧生雄蕊能育,外轮1个为退化雄蕊;花粉粒状不成花粉块。约35种,分布于北温带和亚热带,我国有23种,以西南部和中部最盛。本属有些植物花美丽,可栽培,供观赏。常见的有扇脉杓兰(C.japonicum Thunb.),叶常2枚,近对生,菱状圆形或横椭圆形,具扇形脉。花单生,绿黄色、白色,具紫色斑点。分布于浙江、安徽、江西、湖南、湖北、陕西、四川、贵州。根、全草入药,能祛风,解毒,活血。
  3.红门兰属(Orchis) (图8-167)陆生草本,具块茎或根状茎。唇瓣基部有距;花粉块粘盘藏在粘囊中;柱头1个。约100种,分布于北温带。我国约16种,分布于东北、西北和西南各省区。广布红门兰(O.chusua D.Don),块茎长圆形,肉质。叶通常2—3片。花序具1—10余朵花,多偏向一侧;花紫色;子房强烈扭曲;合蕊柱短。分布于东北、西北和西南等地。
  4.白芨属(Bletilla) 陆生草本。球茎扁平,上有环纹。叶薄纸质,一般集生于茎基部,有时仅有1叶。花较大,常数朵组成顶生总状花序;唇瓣3裂,无距。约9种,分布于东亚。我国有4种,产东部至西南部。常见的有白芨[B.striata(Thunb.)Rchb.f.](图8-168),球茎常为连接的扁平三角状厚块,上面具荸荠似的环纹。叶披针形至长椭圆形。花红紫色。生于山谷地带或林下湿地。分布于长江流域至南部和西南各省。球茎含白芨胶质粘液、淀粉、挥发油等;药用,有补肺止血,消肿生肌等作用;花美丽,栽培供观赏。
  5.石斛属(Dendrobium) 附生草本。茎黄绿色,节间明显。花常大形而艳丽,单生、簇生或排列成总状花序,常生于茎的上部节上;花被片开展;侧萼片和蕊柱基部合生成萼囊;花药药柄丝状,药囊2室;花粉块4。约1400种,分布于亚洲热带、亚热带至澳大利亚。我国约有60种,以东南、西南及台湾省区种类较多。常见的有石斛(D.nobile Lindl.),茎丛生,黄绿色。叶狭长椭圆形至长圆状披针形,顶端钝有凹缺,叶鞘紧抱节间。花直径5—10厘米,白色,微带紫红。分布于华南、西南和台湾等地。因花大而美丽,通常室内盆栽为观赏植物。茎供药用,能滋阴清热,养胃生津。
  6.兰属(Cymbidium) 附生、陆生或腐生草本。茎极短或变态为假鳞茎。叶草质,带状。总状花序直立或俯垂;花大而美丽,有香味;花被张开;蕊柱长;花粉块2个。蒴果长椭圆形约50种,分布于亚洲热带和亚热带。大洋洲和非洲地区也有分布。我国有20种及许多变种,分布于长江以南各省区。常见的有建兰[C.ensifolium(L.)Sw.],叶带形,较柔软,宽1—1.7厘米。花葶直立,通常短于叶;总状花序有花3—7朵;苞片远比子房短;花浅黄绿色,有清香。夏、秋开花,各地庭园常栽培,供观赏,有许多栽培品种。根和叶入药,前者清热止带,后者镇咳祛痰。墨兰[C.sinense(Andr.)Willd.],似建兰,但叶宽常2—3.5厘米,深绿色而有光泽,全缘。花葶通常高出叶外,具10余花。品种亦很多。冬末春初开花,花色多变,有香气。春兰[C.goeringii(Rchb.f.)Rchb.f.],叶狭带形,宽6—10毫米。花单生,淡黄绿色;唇瓣乳白色,有紫红色斑点。春季开花,有芳香。分布华东、中南、西南、甘肃、陕西南部等省区;现各地栽培,供观赏。根入药,清热利湿,消肿。
  7.天麻属(Gastrodia) 腐生草本。块状根状茎肥厚,横生,表面有环纹。茎直立,节上具鞘状鳞片。总状花序顶生;花较小;萼片和花瓣合生成筒状,顶端5齿裂;花粉块2,多颗粒状。约30种,分布于亚洲及大洋洲热带地区。我国有3种,分布于西南、华东、华北、东北和台湾。天麻(G.eiata Bl.)(图8-169),多年生草本,根状茎横生,肥厚肉质,长椭圆形,表面有均匀的环节。茎直立,黄褐色,节上具鞘状鳞片。总状花序顶生;花黄褐色,萼片与花瓣合生成斜歪筒,口偏斜,顶端5裂。蒴果倒卵状长圆形,6—7月开花。分布于我国东北、西南、华东等地。根状茎入药,称“天麻”,含香草醇、苷类和微量生物碱;有熄风镇痉,通络止痛作用,用以治疗高血压病、头痛、眩晕、肢体麻木、神经衰弱及小儿惊风等。
  本科重点特征 草本,花两侧对称,花被内轮1片特化成唇瓣,能育雄蕊1或2(稀3),花粉结合成花粉块,雄蕊和花柱结合成合蕊柱,子房下位,侧膜胎座,种子微小。
  兰科植物花的高度特化,是对昆虫传粉的高度适应的表现。关于兰目的系统发育位置,一般认为兰目来自于百合目,并与百合目中具有上位花的科、属最为接近。兰目区别于百合目的全部特征,表现了进化的趋势。由于唇瓣的特化,使辐射对称花发展为两侧对称花,子房上位3室演变为子房下位1室,雄蕊数目由6枚减少到1或2枚,雄蕊和花柱结合成合蕊柱等。哈钦森(Hutchinson)认为,假兰科的假兰属(Apostasia)和三蕊兰属(Neuwiedia)可能与仙茅科的仙茅属(Curculigo)和水玉簪科的弯管花属(Campylosiphon),以及一些比较典型的兰类有亲缘关系。克朗奎斯特将假兰科(Apostasiaceae)并入兰科,假兰属和三蕊兰属作为兰科的原始类型;仙茅科(Hy-poxidaceae)并入百合科。以上这些都充分说明了兰目和百合目的关系。
  兰科几乎被植物学家公认为代表单子叶植物最进化的类群,主要表现在下列几方面:(1) 草本植物,稀为攀援藤本。附生或腐生;(2) 兰科已知种类约2万种,约占单子叶植物的1/4;(3) 花具有各种不同的形状、大小和颜色;(4) 花两侧对称,内轮花被中央1片特化为唇瓣;唇瓣结构复杂,基部常形成具有蜜腺的囊或距;(5) 雄蕊数目的减少并与花柱合生成合蕊柱;子房下位;柱头常具有喙状小突起的蕊喙;(6) 花部的所有特征表现了对昆虫传粉的高度适应。
第四节 被子植物的起源与系统发育
一、被子植物的起源
  被子植物起源包括起源的时间、地点和祖先的来源等问题,其中祖先来源问题从根本上来说是最重要的。但是起源的时间和地点将会帮助我们去发现祖先的渊源。长期以来,特别是本世纪60年代以来,由于采用了新的研究方法,摆脱了过去的偏见,重新研究和评价了过去的工作,使被子植物的起源问题的研究有了一定的进展。
  (一)起源的时间
  早在100余年前,达尔文在“物种起源”一书中对被子植物在白垩纪时突然出现,认为是一个可疑的秘密,当时他归结为“地质纪录不完全”的结果。100余年后的今天,有关被子植物起源的时间问题,虽有了一定的进展,但由于可靠的化石证据不多,大多数的结论仍然是推论性的,粗略归纳起来,有两种不同的观点:
  1.古生代起源说 这是一个较老而占统治地位的观点。坎普(Camp)、托马斯(Thomas)、埃姆斯(Eames)等学者主张被子植物起源于古生代。突出的例子是普卢姆斯特德(Plumstead)在南非二叠纪地层中发现的舌蕨(Glossopteris),具有两性的结实器官,被认为是被子植物的祖先,据此认为“被子植物发生于南半球西南太平洋地区”,并认为被子植物起源于二叠纪。上述的论断虽受到不同程度的反对,但它给被子植物的发生和发展提出了新的线索,有待今后进一步验证。
  值得进一步指出的,最近拉姆肖(Ramshaw)等人通过对被子植物细胞色素C中氨基酸顺序的研究,发现凡是系统上亲缘关系近的,氨基酸排列顺序相似,关系远的,排列顺序相差很大,并提出被子植物起源于4—5亿年前,支持被子植物起源于古生代的奥陶纪到志留纪。他们还认为,像胡麻(sesame)、苘麻(abutilon)和花椰菜(cauliflower)这些较特化的植物群,在白垩纪之前(200×106年)就存在了。由于这些结论和大量的形态学和古植物学的证据相矛盾,因此,很少有人支持这样的解说。但这方法为我们进一步研究被子植物的发生和发展,提供了新的研究途径。
  2.白垩纪(或晚侏罗纪)起源说 当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。例如,最近,在黑龙江北岸晚侏罗纪到早白垩纪地层中发现一种名为喙总穗(Dirhopalo stachysrostrata)的植物化石,它的生殖枝上螺旋排列着稀疏而成对的蒴果,这种蒴果有反卷的顶喙,腹缝线开裂,内生1颗扁平的种子;花粉粒呈单沟椭圆形。它可能和金缕梅科有亲缘关系,克拉西洛克斯(Krassilox)认为是一种原被子植物,但它是否是最原始的被子植物,有待进一步研究。
  被子植物化石,只有在早白垩世的上半期,在北半球的北美、葡萄牙、远东等地,才出现无可置疑的双子叶植物的叶痕化石,而木材、花和果实化石甚为罕见。如在美国加利福尼亚州早自垩世欧特里夫期(距今约1.2亿年)地层中,发现被认为是最早的较为可靠的被子植物果实化石——加州洞核(Onoana california)。我国早白垩世地层中的被子植物化石,近年来发现于吉林蛟河和延吉大拉子组的木患与延吉叶。苏联西伯利亚东部早白垩世地层中,也有一种被子植物(Kenella harrisiana)果实和叶片化石的发现。欧洲早白垩世的山龙眼叶、楤木、木兰和月桂等属发现于葡萄牙,共同发现的还有可能是已知最早出现的单子叶植物化石——细弱早熟禾(Poacites tenellus)。英国的早白垩世地层,则还有被子植物木材化石的发现。最近多伊尔(Doyle)和马勒(Muller)根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究,支持被子植物最初的分化是发生在早白垩世,大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备了条件。这一观点也为沃尔夫(Wolf)从美国弗吉尼亚的帕塔克森特岩层的早白垩世的叶化石证据所支持。这些叶化石中木兰型的特征占优势,因此,他们得出结论是:在白垩纪木兰目的发展先于被子植物的其他类群。
  综上所述,被子植物最古老的原始类型到底是什么样子,依然是个未解之“谜”。但是,被子植物起源的时间似乎可以肯定,是在白垩纪以前的某个时期。
  (二)发源地
  被子植物的发源地也存在着十分对立的观点:即高纬度——北极或南极起源和中、低纬度——热带或亚热带起源说。
  1.高纬度起源说 希尔(Heer)根据对北极化石植物区系分析的基础上,较早认为被子植物是在北半球高纬度地区所谓北极大陆上首先出现,他的观点,曾得到不少古植物学家和植物地理学家的支持。按照这个假说,认为植物通过3个方面向南分布:(1) 由欧洲向非洲南进;(2) 从欧亚大陆向南发展到中国和日本,再向南伸展到马来西亚、澳大利亚;(3) 由加拿大经美国进入拉丁美洲,最后扩散到全球。这一观点的支持者,常常引证北极的“早”白垩世植物区系的证据。可是通过对北极被子植物化石植物区系的研究,认为早白垩世的北极区系并无被子植物的踪迹,因此,现在看来,这种主张证据是不足的。
  2.中、低纬度起源说 目前,大多数学者支持被子植物起源于热带。近数十年来的资料表明,大量被子植物化石在中、低纬度出现的时间实际上早于高纬度。如美国加利福尼亚早白垩世发现的被子植物果实化石——加州洞核,同一时期,在加拿大的地层中却还无被子植物出现,加拿大直到早白垩世晚期,才有极少数被子植物出现,其数量仅占植物总数的2—3%,而在美国早白垩世晚期发现的被子植物,已占植物化石总数的20%左右。在亚洲北部和欧洲,被子植物出现的时代都比较晚。以上事实表明,被子植物是在中、低纬度首先出现,然后逐渐向高纬度地区扩展。
  现代被子植物的地理分布情况,同样说明植物可能起源于中、低纬度地区。在现存的400余科被子植物中,有半数以上的科依然集中分布于中、低纬度地区,特别是被子植物中的那些较原始的木兰科、八角科、连香树科、昆栏树科、水青树科等更是如此。贝利(Bailey)、史密斯(Smith)、塔赫他间(Takhtajan)以现代被子植物科的分布以及化石证据的分析,发现西南太平洋和东南亚地区原始毛茛类型(广义的木兰目)分布占优势,认为这个地区是被子植物早期分化和可能的发源地。我国植物分类学家吴征镒教授,从中国植物区系研究的角度出发,提出“整个被子植物区系早在第三纪以前,即在古代‘统一的’大陆上的热带地区发生”,并认为“我国南部、西南部和中南半岛,在北纬20—40°间的广大地区,最富于特有的古老科、属。这些第三纪古热带起源的植物区系即是近代东亚温带、亚热带植物区系的开端,这一地区就是它们的发源地,也是北美、欧洲等北温带植物区系的开端和发源地”。坎普提出南美亚马逊河流域的平原地区热带雨林中植物十分丰富,并有许多接近于原始类型的被子植物,而且被子植物可能起源于这一区域热带平原四周的山区。由此可见,中、低纬度的热带和亚热带地区,确实像是被子植物的起源中心,并从这里,它们迅速地分化和辐射,向中、高纬度发展而遍及各大陆。
  根据现有地理学和生物学证据,都支持板块学说。因此,在讨论被子植物早期演化时,必须考虑在地质时期大陆的相关位置。根据板块学说,在白垩纪时,地球可分为3个大陆板块:(1)劳西亚板块,包括现在的欧亚和北美;(2) 西冈瓦纳板块,包括现在的非洲和拉丁美洲,并通过非洲直接同欧洲大陆连接;(3) 东冈瓦纳板块,包括现在的大洋洲和南极大陆,并通过南极大陆和拉丁美洲而与西冈瓦纳板块接近,因此,当时的南美、非洲和欧洲南部都是相连的。而且延至东南亚都属热带。雷文(Raven)和阿克塞尔罗德(Axelrod)等人根据板块学说和古植物的证据,主张被子植物可能起源于西冈瓦纳板块,并认为由于地质和气候条件的变迁,干旱扩展而引起非洲植物大量绝灭,使很多早期“原始”的被子植物从非洲消失。因此,原始被子植物最初可能扩展到这种气候均匀的亚热带高地。东南亚和大洋洲就成为保存原始被子植物最好的避难所。
  总之,被子植物起源的地区依然是处于推测的阶段,由于化石植物缺乏和对过去发生的地质、气候变化还不十分清楚,虽多数学者赞同中、低纬度起源,但确切回答被子植物的起源地点是有困难的,有待今后更深入的研究。
  (三)可能的祖先
  被子植物的属、种十分庞杂,形态变化很大,分布极广,粗看起来,确实很难用统一的特征将所有的被子植物归成同一类群。因此,对于被子植物可能的祖先,存在着各种不同的假说,有多元说、二元说和单元说,现分别介绍于后。
  1.多元说(多源说)(Polyphyletic theory=pleiophyletic theory)认为被子植物来自许多不相亲近的类群,彼此是平行发展的。威兰(G.R.Wieland)、胡先骕、米塞(Meeuse)等人是多元说的代表。
  威兰于1929年提出了被子植物多元起源的观点,他认为被子植物发生于遥远的中生代二叠纪、三叠纪之间,一方面可上溯到拟铁树之Williamsoniella与Wielandiella,一方面与其他的一切裸子植物如苛得狄植物(Cordaitinae)、银杏类、松杉类、铁树类皆有渊源。
  胡先骕在1950年《中国科学》上发表了一个被子植物多元起源的新系统,他认为双子叶植物从多元的半被子植物起源;单子叶植物不可能出自毛茛科,需上溯至半被子植物,而其中的肉穗花区直接出自种子蕨部髓木类,与其他单子叶植物不同源。
  米塞是当代主张被子植物多元起源的积极拥护者。他认为被子植物至少从4个不同的祖先类型发生。例如,他提出单子叶植物通过露兜树属(Pandanus)由五柱木目(Pentexyloles)起源;他把双子叶植物分为3个亚纲,各自从不同的本内铁树类起源。
  2.二元说(二源说)(diphyletic theory) 认为被子植物来自两个不同的祖先类群,二者不存在直接的关系,而是平行发展的。拉姆(Lam)和恩格勒(A.Engler)均为二元说的著名代表。
  拉姆从被子植物形态的多样性出发,认为被子植物至少是二元起源的,在他的分类系统中,把被子植物分为轴生孢子类(stachyosporae)和叶生孢子类(phyllosporae)二大类。前者的心皮是假心皮,并非来源于叶性器官,大孢子囊直接起源于轴性器官,包括单花被类(大戟科)、部分合瓣类(蓝雪科、报春花科)以及部分单子叶植物(露兜树科),这一类起源于盖子植物(买麻藤目)的祖先。后者的心皮是叶起源,具有真正的孢子叶,孢子囊着生于孢子叶上,雄蕊经常有转变为花瓣的趋势,这一类包括多心皮类及其后裔,以及大部分单子叶植物,起源于苏铁类。
  恩格勒认为,柔荑花序类的木麻黄目及荨麻目等无花被类,是和多心皮类的木兰目缺乏直接的关系,二者是平行发展的,这种看法是片面的。最近,埃伦多弗(F.Ehrendofer,1976)通过对木兰亚纲和金缕梅亚纲(包括柔荑花序类植物)的染色体研究,认为二者显著相似,支持了二者之间有密切的亲缘关系,也冲击了对这些古老的被子植物提出多元发生的观点。
  3.单元说(单源说)(monophyletic theory) 现代多数植物学家主张被子植物单元起源,主要依据是被子植物具有许多独特和高度特化的特征,如筛管和伴胞的存在;雌、雄蕊在花轴上排列的位置固定不变;雄蕊都有4个孢子囊和特有的药室内层;大孢子叶(心皮)和柱头的存在;花粉萌发,花粉管通过退化的助细胞进入胚囊与卵细胞结合的过程;双受精现象和三倍体的胚乳。为此,被子植物只能来源于一个共同的祖先。另外,从统计学上也证实,所有这些特征共同发生的机率不可能多于一次。
  哈钦森(J.Hutchinson)、塔赫他间和克朗奎斯特等人是单元说的主要代表,他们认为现代被子植物来自一个原被子植物(proangiospermae),而多心皮类(Polycarpicae),特别是其中的木兰目比较接近原被子植物,有可能就是它们的直接后裔。
  被子植物如确系单元起源,那么,它究竟发生于哪一类植物呢?推测很多,至今并无定论。其中包括有:藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内铁树目、种子蕨和舌蕨等。目前比较流行的是本内铁树和种子蕨这两种假说。
  塔赫他间和克朗奎斯特从研究现代被子植物的原始类型或活化石中,提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物,在这个祖先类群的早材中,必须具有梯状纹孔的管胞;具两性、螺旋状排列的孢子叶球,大孢子叶(心皮)和小孢子叶为叶状的特征;胚珠多数,具分离的小孢子囊。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型。这一观点得到了多伊尔、马勒和帕克托瓦(Pacltova)对孢粉研究的支持。最近,巴特-史密斯(Bate-Smith)研究拟桃叶珊瑚苷等有机化合物在现代被子植物中的分布,也支持了木兰目为被子植物原始类群的观点。
  那么,木兰目又是从哪一群原始的被子植物起源的呢?莱米斯尔(Lemesle)主张起源于本内铁树,认为本内铁树的孢子叶球常两性,稀单性,和木兰、鹅掌楸的花相似,种子无胚乳,仅具两个肉质的子叶;次生木质部的构造等亦相似,从而提出被子植物起源于本内铁树。有人甚至把本内铁树称为原被子植物。近年来,主张本内铁树为被子植物直接祖先的渐趋减少。塔赫他间认为,本内铁树的孢子叶球和木兰的花的相似是表面的,因为木兰属的小孢子叶像其他原始被子植物的小孢子叶一样,分离、螺旋状排列,而本内铁树的小孢子叶为轮状排列,且在近基部合生,小孢子囊合生成聚合囊;其次,本内铁树目的大孢子叶退化为1个小轴,顶生1个直生胚珠,并且在这种轴状大孢子叶之间还存在有种子间鳞,因此,要想象这种简化的大孢子叶转化为被子植物的心皮是很困难的。另外,本内铁树类以珠孔管来接受小孢子,而被子植物通过柱头进行传粉,所有这些都表明被子植物起源于本内铁树的可能性较小。塔赫他间认为被子植物同本内铁树目有一个共同的祖先,有可能从一群最原始的种子蕨起源。
  那么,究竟哪一类种子蕨是被子植物的祖先呢?有些学者曾把中生代种子蕨的高等代表——开通目植物作为原始被子植物看待,这类植物具有类似被子植物的“果实”,但从开通目为单性花、花粉囊联合等形态特征来看,它和被子植物还有相当大的差别,为此,它也不可能是被子植物的祖先,而是被子植物远的一个亲族而已。
  至于被子植物怎样从种子蕨演化来的呢?这方面也有不同的假说,其中比较引人注意的是幼态成熟。阿尔伯(Arber)、塔赫他间、阿萨马(Asama)等人,把动物界系统发生的幼态成熟说,应用于解释植物界的系统发生,就是说植物在系统发育过程中,植物个体发育的幼年阶段,可以突变为具有成年期成熟形体,而成年期的植物体,也可具有幼年期的构造。依此说法,被子植物的花,可以解释为由种子蕨的、具有孢子叶的幼年期短枝(生殖枝)生长受到强烈的抑制和极度缩短,而变为孢子叶球,然后再进而突变成为原始被子植物的花;这种花也不停地经受幼态成熟的突变,使幼苗阶段的花轴(花托)和叶器官(花被、雄蕊、雌蕊)更紧密地靠拢,最后就可以演变成为进化的被子植物的花。按照幼态成熟学说,被子植物的雌配子体,来源于种子蕨的雌配子体的游离核阶段突变而成的新型雌配子体。依此类推,被子植物的心皮是原始裸子植物大孢子叶的幼态成熟,掌状叶脉则是羽状叶脉的幼态成熟,单子叶植物的子叶是双子叶植物的子叶幼态成熟等等。但是,这一系列的突变不可能是齐头并进和同时发生的,而可能是发生在各个不同的地质时期的各种不同植物、同种植物的不同个体,或各种不同的器官上,并且在各种不同的自然条件影响之下,才能产生形形式式的突变。凡有利于植物生长和发育的性状就出现、发展,不利的就受到抑制和退化,这就是植物系统演化的途径,这也可能就是由某类较原始的种子蕨的幼态个体,经过多次幼态成熟和多方面的突变、演化,最后繁衍成为最早的原始被子植物的大致过程,亦可能是现代被子植物形体、结构多样化的基本原因。
  最近,梅尔维尔(Melville)强烈支持被子植物起源于舌蕨的观点。他的主要依据是在一些被子植物中,发现了舌蕨类的叶脉类型,以及基于舌蕨的结实器官所推理的“生殖叶”理论。而阿尔克新(Alxin)和查洛纳(Chaloner)研究发现舌蕨类型的叶脉,还存在于另外几个近缘的有关类群中,并指出,我们不能单独采用叶脉作为判断被子植物祖先的基础,而叶脉的类型可以作为进化分化水平的重要指标。这一点得到了多伊尔和希基(Hickey)的支持。
  (四)单子叶植物的起源
  前面所述的有关被子植物起源的各种假说和科学推论,一般都指双子叶植物而言的。关于单子叶植物的起源问题,目前多数学者认为,双子叶植物比单子叶植物更原始、更古老,单子叶植物是从已绝灭的最原始的草本双子叶植物演变而来的,是单元起源的一个自然分支(哈钦森、塔赫他间、克郎奎斯特、田村道夫)。然而单子叶植物的祖先是哪一群植物?现存单子叶植物中哪一群是代表原始的类型?意见亦不一致。
  1.水生莼菜类起源说 塔赫他间和埃姆斯(Eames)认为,绝大多数的单子叶植物具单沟型花粉,因此,单子叶植物的花粉粒比之具有3沟、散沟和散孔的毛茛目及其邻近科的花粉类型更为原始,因而认为单子叶植物与毛茛目在演化上关系不大。又由于单沟花粉仅在双子叶植物中的木兰目、睡莲目、胡椒目的部分植物中,以及马兜铃科的马蹄香属(Saruma)中见到,因而认为单子叶植物是由具有单沟花粉的双子叶植物发展而来的。
  贝利和奇德尔(Cheadle)认为单子叶植物和双子叶植物中,导管分子是独立发生的,他们根据导管分子在单子叶植物各科中分布的情况,认为导管首先发生在根的后生木质部中,以后才出现在茎和叶的部分,还发现根的后生木质部具有最原始的梯形穿孔的导管分子类型。根据这一观点,塔赫他间提出,如果单子叶植物中导管分子是独立发生的,我们必须从具有无导管和单沟花粉的类群中寻找可能的祖先,他主张单子叶植物起源于水生的、无导管的睡莲目(狭义)的代表,即通过莼菜科的可能已经绝灭的原始类群进化到泽泻目,再衍生出单子叶植物的其他各个分枝,从而提出单子叶植物起源的莼菜-泽泻观点。
  克郎奎斯特并没有接受奇德尔的观点。他认为单子叶植物有一个水生的起源,来自类似现代睡莲目的祖先,并认为单子叶植物的形成层的完全缺乏,导管分子的退化和失去,均因适应水生习性的结果,因而提出泽泻亚纲是百合纲进化线上近基部的一个侧支。
  2.陆生毛茛类起源说 哈钦森在哈利叶(Hallier)工作的基础上,进一步研究提出:多心皮是被子植物的原始特性,其中双子叶植物最原始的木本群为木兰目,最原始的草本群是毛茛目,而单子叶植物的最原始类群是花蔺科(Butomaceae)、泽泻科(Alismataceae),眼子菜科(Potamogetonaceae)等具离生心皮的雌蕊群类型,因而提出:单子叶植物起源于毛茛目。
  科萨贝(Kosabai)、莫斯利(Moseley)和奇德尔最近指出,在花蔺科和泽泻科根的后生木质部中,具有进化的导管分子。根据导管分子演化的过程,支持泽泻亚纲从陆栖类型起源,并不支持单子叶植物有一个水生“毛茛型”的祖先。
  日本田村道夫(1974)提出一个被子植物的新系统。他认为单子叶植物的祖先是毛茛目,由毛茛科衍生出百合目,再发展形成单子叶植物的各个支系,明确提出单子叶植物的毛茛-百合起源说。我国杨崇仁和周俊(1978),通过对单子叶植物、毛茛科以及狭义睡莲目植物中生物碱、甾体化合物、三萜化合物、氰苷和脂肪酸5种化学成分的分析和比较,认为毛茛与百合目有着密切的亲缘关系,支持了单子叶植物毛茛-百合起源的主张,不赞同苏联学者塔赫他间关于单子叶植物莼菜-泽泻起源的观点。
  上述的单子叶植物起源的观点,主要是根据现代植物的比较形态解剖等综合研究推测出来的,还缺乏可靠的化石证据。最近研究了在美国科罗拉多晚三叠纪地层中发现的一种叫沙米格拉(Sammiguella lewist)的植物化石认为,单子叶植物中棕榈类藜芦属(Veratrum)的叶子和它最为相似。假若这种看法无误,则主张单子叶植物是由双子叶植物演化而来的看法得重新考虑;同时,被子植物最早出现的时间至少要提前到晚三叠纪。
二、被子植物的系统演化及其分类系统
  (一)被子植物系统演化的两大学派
  被子植物是当今植物界中属、种极为繁多而庞杂的一个类群,要认识这类植物就必须对它进行系统的分类,了解其原始类群与进步类群各自具有什么样的特征。也就是说,要弄清被子植物系统发育的规律性,这将有助于我们去分析和推断最古老被子植物的形态特征,进而探索它们的起源和祖先。
  早在1789年,法国植物学家裕苏(A.L.Jussicu)根据植物幼苗阶段有无子叶和子叶的数目多少,将植物界分为无子叶植物、单子叶植物和双子叶植物3大类,并认为单子叶植物是现代被子植物中较原始的类群。后来,德康多(A.P.de Candolle)在谈到植物分类时,却认为双子叶植物是比较原始的类群。这种观点得到了一些学者的支持,但是,进一步涉及到双子叶植物中哪些科、目是更为原始等问题时,却又众说纷云,莫衷一是。总的说来,可归纳为两大学派:一派是恩格勒学派,他们认为,具有单性的柔荑花序植物是现代植物的原始类群;另一派称毛茛学派,认为具有两性花的多心皮植物是现代被子植物的原始类群。
  1.恩格勒学派 恩格勒学派认为,被子植物的花和裸子植物的球穗花完全一致,每1个雄蕊和心皮分别相当于1个极端退化的雄花和雌花,因而设想被子植物来自于裸子植物的麻黄类中的弯柄麻黄(Ephedra campylopoda)(图8-170,C—D)。如图所示,在这个设想里,雄花的苞片变为花被,雌花的苞片变为心皮,每个雄花的小苞片消失后,只剩下1个雄蕊;雌花小苞片退化后只剩下胚珠,着失于子房基部。由于裸子植物,尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主,所以原始的被子植物,也必然是单性花。这种理论称为假花说(pseudanthium theory),是由恩格勒学派的韦特斯坦(Wet-tstein)建立起来的。根据假花理论,现代被子植物的原始类群是单性花的柔荑花序类植物,有人甚至认为,木麻黄科就是直接从裸子植物的麻黄科演变而来的原始被子植物。这种观点所依据的理由是:第一、化石及现代的裸子植物都是木本的,柔荑花序植物大都亦是木本的;第二,裸子植物是雌雄异株,风媒传粉的单性花,柔荑花序类植物也大都如此;第三、裸子植物的胚珠仅有1层珠被,柔荑花序类植物也是如此;第四、裸子植物是合点受精的,这也和大多数柔荑花序植物是一致的;第五、花的演化趋势是由单被花进化到双被花,由风媒进化到虫媒类型。
  近年来,许多学者对恩格勒学派的上述看法颇有异议。越来越多的人认为,柔荑花序植物的这些特点并不是原始的,而是进化的。花被的简化是高度适应风媒传粉而产生的次生现象;柔荑花序类植物的单层珠被是由双层珠被退化而来的。柔荑花序的合点受精,虽和裸子植物一样,但在合瓣花的茄科和单子叶植物中的兰科,都具有这种现象。因而,柔荑花序的单性花、无花被或仅有1层花被、风媒传粉、合点受精和单层珠被等特点,都可看成是进化过程中退化现象的反映,它们应当属于进化类群,另外从柔荑花序类植物的解剖构造和花粉的类型来看,它们的次生木质部中均有导管分子,花粉粒为三沟型的,从比较解剖学的观点看,导管是由管胞进化来的,三沟花粉是从单沟花粉演化来的,这就充分说明柔荑花序类植物比某些仅具管胞和单沟型花粉的被子植物(如木兰目)来说,是更进化的,而不是原始的被子植物类群。
  2.毛茛学派 毛茛学派认为,被子植物的花是1个简单的孢子叶球,它是由裸子植物中早已绝灭的本内铁树目,特别是拟铁树(Cycadeoidea)其两性孢子叶的球穗花进化而来的(图8-170,A—B)。拟铁树的孢子叶球上具覆瓦状排列的苞片,可以演变为被子植物的花被,它们羽状分裂或不分裂的小孢子叶可发展成雄蕊,大孢子叶发展成雌蕊(心皮),其孢子叶球的轴则可以缩短成花轴。也就是说,本内铁树植物的两性球花,可以演化成被子植物的两性整齐花。这种理论被称为真花学说(euanthlum theory)。按照真花学说,现代被子植物中的多心皮类,尤其是木兰目植物是现代被子植物的较原始的类群。这种观点的理由是:第一、本内铁树目的孢子叶球是两性的虫媒花,孢子叶的数目很多,胚有两枚子叶,木兰目植物也大都如此;第二、本内铁树目的小孢子是舟状的,中央有一条明显的单沟,木兰目中的木兰科花粉也是单沟型的舟形粉;第三、本内铁树目着生孢子叶的轴很长,木兰目的花轴也是伸长的。根据上述这些相似的特点,毛茛学派认为,现代被子植物中那些具有伸长的花轴,心皮多数而离生的两性整齐花是原始的类群,现在的多心皮类,尤其是木兰目植物是具有这些特点的。这种观点,虽然至今还为不少学者所接受。但是,木兰目植物实际上是不大可能由本内铁树植物演化来的。其理由,在前一节中已阐述,这里不再重复。
  当前多数学者认为,那些较原始的被子植物是常绿木本的,它们的木质部仅有管胞而无导管,花为顶生的单花,花的各部分离生,螺旋状排列,辐射对称,花轴伸长,雌蕊尚未明显的分化为柱头、花柱和子房,而柱头就是腹缝线的肥厚边缘,雄蕊叶片状,尚无花丝的分化,具3条脉,花粉为大型单沟舟形、无结构层、表面光滑的单粒花粉。现代的木兰目植物是具有上述特点的代表植物。
  (二)被子植物的主要分类系统
  按照植物亲缘关系对被子植物进行分类,建立一个分类系统,说明被子植物间的演化关系,是植物分类学家光荣的任务。自19世纪后半期以来,有许多植物分类工作者,根据各自的系统发育理论,提出了许多不同的被子植物系统,但由于有关被子植物起源,演化的知识和证据不足,到目前为止,还没有一个比较完美的分类系统,当前较为流行的有下面几个系统。
  1.恩格勒的分类系统 这一系统是德国植物学家恩格勒(Engler)和柏兰特(Prantl)于1897年在《植物自然分科志》一书中发表的,是分类学史上第一个比较完整的自然分类系统。在他们的著作里,将植物界分成13门,而被子植物是第13门中的1个亚门,即种子植物门被子植物亚门。并将被子植物亚门分成双子叶植物和单子叶植物2个纲,将单子叶植物放在双子叶植物之前,将“合瓣花”植物归入一类,认为是进化的一群被子植物。计45目,280科。
  恩格勒系统是根据假花说的原理,认为无花瓣、单性、木本、风媒传粉等为原始的特征,而有花瓣、两性、虫媒传粉的是进化的特征,为此,他们把柔荑花序类植物当作被子植物中最原始的类型,而将木兰、毛茛等科看作是较为进化的类型,上述假说导源于艾克勒(A.W.Eichler),在今日被许多植物学家认为是错误的。
  恩格勒系统几经修订,在1964年出版的《植物分科志要》第12版上,已把放在原来分类系统前面的单子叶植物,移到双子叶植物的后面,修正了认为单子叶植物比双子叶植物要原始的错误观点,但仍将双子叶植物分为古生花被亚纲和合瓣花亚纲,基本系统大纲没有多大改变。并把植物界分为17门,其中被子植物独立成被子植物门,共包括2纲,62目,344科。
  2.哈钦森被子植物分类系统 这个系统是英国植物学家哈钦森于1926年在《有花植物科志》一书中提出的,1973年作了修订,从原来的332科增加到411科。
  哈钦森系统是在英国边沁(Bentham)及虎克(Hooker)的分类系统,和以美国植物学家柏施(Bessey)的花是由两性孢子叶球演化而来的概念为基础发展而成的。他认为:两性花比单性花原始;花各部分分离、多数的,比联合、定数的为原始,花各部螺旋状排列的,比轮状排列的为原始;木本较草本为原始。他还认为被子植物是单元起源的,双子叶植物以木兰目和毛茛目为起点,从木兰目演化出一支木本植物,从毛茛目演化出一支草本植物,认为这两枝是平行发展的;无被花、单花被则是后来演化过程中退化而成的;柔荑花序类各科来源于金缕梅目。单子叶植物起源于双子叶植物的毛茛目,并在早期就分化为3个进化线:萼花群(Calyciferae)、冠花群(Corolliflorae)和颖花群(Glumiflorae)。
  哈钦森系统为多心皮学派奠定了基础,但由于本系统坚持将木本和草本作为第一级区分,因此,导致许多亲缘关系很近的科(如草本的伞形科和木本的山茱萸科、五加科等等)远远的分开,占据着很远的系统位置,为此,把被子植物分为木本群和草本群是形式上的附会,有着时代性的错误,故这个系统很难被人接受。半个世纪以来,许多学者对多心皮系统进行了多方面的修订。塔赫他间系统、克郎奎斯特系统都是在此基础上发展起来的。
  3.塔赫他间被子植物分类系统 塔赫他间系统是1954年公布的。他认为被子植物起源于种子蕨,并通过幼态成熟演化而成的;草本植物是由木本植物演化而来的;单子叶植物起源于原始的水生双子叶植物的具单沟舟形粉的睡莲目莼菜科。他发表的被子植物亲缘系统图(图8-171),主张被子植物单元起源说,认为木兰目是最原始的被子植物代表,由木兰目发展出毛茛目及睡莲目;所有的单子叶植物来自狭义的睡莲目;柔荑花序各自起源于金缕梅目,而金缕梅目又和昆栏树目等发生联系,共同组成金缕梅超目(Hamamelidanae),隶属于金缕梅亚纲(Hamamelidae)。
  自1959年起,塔赫他间分类系统进行过多次的修订(1966、1969、1980),在1980年发表的分类系统中,他把被子植物分成2纲,10亚纲,28超目,其中木兰纲(即双子叶植物纲)包括7亚纲,20超目,71目,333科;百合纲(即单子叶植物纲)包括3亚纲,8超目,21目,77科,总计共92目,410科。
  塔赫他间修改的分类系统,较1954年系统作了较多的修改,首先打破了传统的把双子叶植物纲分成离瓣花亚纲和合瓣花亚纲的概念,增加了亚纲的数目,使各目的安排更为合理;其次,在分类等级方面,于“亚纲”和“目”之间增设了“超目”一级分类单元,对某些分类单元,特别是目与科的安排作了重要的更动,如把连香树科独立成连香树目,将原属毛茛科的芍药属独立成芍药科等等,都和当今植物解剖学、染色体分类学的发展相吻合;再次,在处理柔荑花序问题时,亦比原来的系统前进了一步。但不足的是,增设了“超目”一级分类单元,科的数目达410科,似乎太繁杂了些,不利于教学中应用。
  4.克郎奎斯特被子植物分类系统 克郎奎斯特分类系统是美国学者克郎奎斯特(Cron-quist)1958年发表的。他的分类系统亦采用真花学说及单元起源的观点,认为有花植物起源于一类已经绝灭的种子蕨;现代所有生活的被子植物各亚纲,都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的;木兰亚纲是有花植物基础的复合群,木兰目是被子植物的原始类型;柔荑花序类各目起源于金缕梅目;单子叶植物来源于类似现代睡莲目的祖先,并认为泽泻亚纲是百合亚纲进化线上近基部的一个侧枝(图8-172)。
  克郎奎斯特系统接近于塔赫他间系统,在1981年修订的分类系统中,他把被子植物(称木兰植物门)分为木兰纲和百合纲,前者包括6个亚纲,64目,318科,后者包括5亚纲,19目,65科,合计11亚纲,83目,383科。克郎奎斯特系统的安排基本上和塔赫他间系统相似,但是个别分类单位的安排上仍然有较大的差异,如将大花草目从木兰亚纲移出,放在蔷蔽亚纲檀香目之后;把木犀科从蔷薇亚纲鼠李目移出,放在菊亚纲玄参目内;将大戟目从五桠果亚纲分出,放在蔷薇亚纲卫矛目之后;把姜目从百合亚纲移出,独立成姜亚纲;把香蒲目从槟榔亚纲中移出,放在鸭跖草亚纲中。另外,本系统简化了塔赫他间系统,取消了“超目”一级分类单元;将塔赫他间系统的木兰亚纲和毛茛亚纲合并成木兰亚纲;科的数目有了压缩。
  总之,克郎奎斯特系统在各级分类系统的安排上,似乎比前几个分类系统更为合理,科的数目及范围较适中,有利于教学使用,为此,本书的编写,除个别地方作了适当调整外,即以克郎奎斯特系统为依据。
 
  现将1981年修订的克郎奎斯特被子植物系统各亚纲简要特征及其纲、亚纲、目、科顺序表附录于后。
  (1) 克郎奎斯特被子植物系统各亚纲简要特征。
一、木兰亚纲(Magnoliidae)
  木本或草本。花整齐或不整齐,常下位花;花被通常离生,常不分化成萼片和花瓣,或为单被,有时极度退化而无花被;雄蕊常多数,向心发育,常呈片状或带状;花粉粒常具2核,多数为单萌发孔或其衍生类型;雌蕊群心皮离生,胚珠多具双珠被及厚珠心。种子常具胚乳和小胚。
  植物体常产生苄基异喹啉或阿朴啡生物碱等,但无环烯醚萜化合物(iridoid compund)。薄壁组织常含油细胞;导管分子呈梯形或单穿孔,有时无导管;筛分子质体通常为P型(含有不规则排列的蛋白质结晶或丝状体),或为S型(含淀粉)。
  本亚纲共有8目、39科,约12000种。
二、金缕梅亚纲(Hamamelidae)
  木本或草本。单叶,稀为羽状或掌状复叶。花常单性,组成柔荑花序或否,通常无花瓣或常缺花被,多半为风媒传粉;雄蕊2(偶1)至数枚,稀多数,花粉粒2或3核;雌蕊心皮分离或联合,边缘胎座、中轴胎座等,胚珠少数,倒生至直生,常具双珠被及厚珠心,柔荑花序类各目常合点受精。
  植物体一般多少含有丹宁,通常含原花青素苷(Proanthocyanin)、鞣花酸和没食子酸,但很少含有生物碱或环烯醚萜化合物。导管分子具梯状或单穿孔,有时无导管;筛分子具S型质体。
  本亚纲共有11目,24科3400种。
三、石竹亚纲(Caryophyllidae)
  多数为草本,常为肉质或盐生植物。叶常为单叶,互生、对生或轮生。花常两性,整齐,分离或结合;花被形态复杂而多变,同被、异被或常单被,花瓣状或萼片状;雄蕊常定数,离心发育,花粉粒常3核,稀2核;子房上位或下位,常1室,胚珠1—多数,特立中央胎座或基底胎座,胚珠弯生、横生或倒生,具双珠被及厚珠心。种子常具外胚乳或否,贮藏物质常为淀粉;胚常弯曲、环形或直立。
  植物体含有甜菜拉因(betalain),少数含原花青素苷等物质。石竹目的绝大多数植物具PⅢ型筛分子质体,而蓼目、蓝雪目等具S型质体。
  本亚纲共有3目,14科,约11000种。
四、五桠果亚纲(Dulleniidae)
  常木本。单叶,全缘或具锯齿,偶为掌状或多回羽状复叶。花离瓣,稀合瓣;雄蕊多数到少数,离心发育,花粉粒除十字花科外均具2核,萌发孔3,典型的为3孔沟;除五桠果目外,雌蕊全为合生心皮,上位子房,中轴胎座或侧膜胎座,偶为特立中央胎座或基底胎座,胚珠具双珠被或单珠被,厚或薄珠心。胚乳存在或否,但多数无外胚乳。
  植物体通常含有丹宁,偶含芥子油和环烯醚萜化合物,无甜菜拉因,亦缺乏生物碱。导管分子具梯状或单穿孔;筛分子质体为S型,稀为P型。
  本亚纲共有13目,78科,约25000种。
五、蔷薇亚纲(Rosidae)
  木本或草本。单叶或常羽状复叶,偶极度退化或无。花被明显分化,异被,分离或偶结合;蜜腺种种,具雄蕊内盘或雄蕊外盘;雄蕊多数或少数,向心发育,花粉粒常2核,极少3核,常具3个萌发孔;雌蕊心皮分离或结合,子房上位或下位,心皮多数或少数;胚珠具双或单珠被,厚或薄珠心,偶具珠被绒毡层;胚乳存在或否,但外胚乳大多数不存在。
  植物体常含有丹宁,少数含环烯醚萜化合物、三萜类化合物(triterpenoid compound)或其他物质,但绝无甜菜拉因。导管分子具单穿孔或梯状穿孔;筛分子质体为S型,极少为P型。
  本亚纲占木兰纲总数的1/3,共有18目,118科,约58000种。
六、菊亚纲(Asteridae)
  木本或草本。叶为单叶,极少为多种多样裂叶或复叶。花4轮,花冠结合,偶分离或单被;雄蕊和花冠裂片同数或更少,常着生在花冠筒上,绝不和花冠裂片对生;花粉粒2或3核,具3个萌发孔;常具花盘;心皮2—5,常2,结合,子房上位或下位,胚珠每室1—多数,单珠被及薄珠心,常具珠被绒毡层。种子具核型或细胞型胚乳或否。
  植物体常含环烯醚萜化合物和/或多种多样生物碱及聚炔类(polyacetylene)、糖苷(gly-coside)等物质,但不含苄基异喹啉生物碱,无甜菜拉因和芥子油。导管分子具单穿孔,极少梯状或网状穿孔;筛分子具S型质体。
  本亚纲是木兰纲中大的亚纲之一,共有11目,49科,约60000种。
七、泽泻亚纲(Alismatidae)
  水生或湿生草本,或菌根营养而无叶绿素。单叶,常互生,平行脉,通常基部具鞘。花常大而显著,整齐或不整齐,两性或单性,花序种种;花被3数2轮,异被,或退化或无;雄蕊1—多数,花粉粒全具3核,单槽或无萌发孔;雌蕊具1至多个分离或近分离的心皮,偶结合,每个心皮或每室具1至多枚胚珠,通常具双珠被及厚珠心。胚乳无,或不为淀粉状。
  植物体维管束极度退化,导管仅存于根中,或无导管;筛分子质体为PⅡ型;气孔副卫细胞2个。
  本亚纲共有4目,16科,近500种。
八、槟榔亚纲(Arecidae)
  多数为高大棕榈型乔木。叶宽大,互生,基生或着生茎端,常摺扇状网状脉,基部扩大成叶鞘。花多数,小型,常集成具佛焰苞包裹的肉穗花序,两性或单性;花被常发育,或退化,或无;雄蕊1至多数,花粉常2核;雌蕊由3(稀1至多数)心皮组成,常结合,子房上位;胚珠具双珠被及厚珠心;胚乳发育为沼生目型、核型和细胞型,常非淀粉状。
  植物体具有限的次生生长,常产生针晶体;导管存在于所有的营养器官,或局限于茎和根内,或根内无导管;筛分子质体PⅡ型;气孔副卫细胞4,或2或4个以上。
  本亚纲多数热带分布,共有4目,5科,约5600种。
九、鸭跖草亚纲(Commelinidae)
  草本,偶木本,无次生生长和菌根营养。叶互生或基生,单叶,全缘,基部具开放或闭合的叶鞘或无。花两性或单性,常无蜜腺;花被常显著,异被,分离,或退化成膜状、鳞片状或无;雄蕊常3或6,花粉粒2或3核,单萌发孔,偶无萌发孔;雌蕊2或3(稀4)心皮结合,子房上位;胚珠1至多数,常具双珠被,厚或薄珠心;胚乳发育为核型,有时为沼生目型,全部或大多数为淀粉。果实为干果,开裂或不开裂。
  植物体维管束星散或轮状排列,导管存在于所有的营养器官中;筛分子质体为PⅡ型;气孔副卫细胞2,稀无,或2个以上。
  本亚纲广布温带,共有7目,16科,约15000种。
十、姜亚纲(Zingiberidae)
  陆生或附生草本,无次生生长和明显的菌根营养。叶互生,具鞘,有时重叠成“茎”,平行脉或羽状-平行脉。花序通常具大型、显著且着色的苞片;花两性或单性,整齐或否,异被;雄蕊3或6,常特化为花瓣状的假雄蕊,花粉粒2或3核,单槽到多孔或无萌发孔;雌蕊常3心皮结合,子房下位或上位;常具分隔蜜腺;胚珠倒生或弯生,双珠被及厚珠心;胚乳为沼生目型或核型,常具复粒淀粉。
  植物体常具硅质细胞和针晶体,导管局限于根内,或存在于茎或营养器官中;筛分子质体为PⅡ型和S型;气孔副卫细胞4至多数,稀2个。
  本亚纲多数热带分布,共有2目,9科,约3800种。
十一、百合亚纲(Liliidae)
  陆生、附生或稀为水生草本,稀木本,常极度菌根营养。单叶,互生,常全缘,线形或宽大,平行脉或网状脉。花常两性,整齐或极不整齐,花序种种,但非肉穗状;花被常3数2轮,全为花冠状,同被或异被;雄蕊常1、3或6,花粉粒2核,单槽或无萌发孔;雌蕊常3心皮结合,上位或下位,中轴胎座或侧膜胎座;具蜜腺;胚珠1至多数,常双珠被,厚或薄珠心;胚乳发育为沼生目型、核型或细胞型,胚乳常无,或为半纤维素、蛋白质或油质。
  植物体常含生物碱或甾体皂昔(steroida saponin)。木本或少数草本类型常具次生生长,导管存在于根中;筛分子质体PⅡ型;气孔副卫细胞常无或2,稀4个。
  本亚纲温带分布,共有2目,19科,约25000种。
  (2) 克郎奎斯特被子植物系统纲、亚纲、目、科顺序表
Division Magnoliophyta木兰植物门
Class MAGNOLIOPSIDA木兰纲
  SubclassⅠ.Magnoliidae木兰亚纲
  Order1.Magnoliales木兰目
  Family1.Winteraceae林仙科
  2.Degeneriaceae单心木兰科
  3.Himantandraceae
  4.Eupomatiaceae
  5.Austrobaileyaceae
  6.Magnoliaceae木兰科
  7.Lactoridaceae
  8.Annonaceae番荔枝科
  9.Myristacaceae肉豆蔻科
  10.Canellaceae
  Order 2.Laurales樟目
  Family1.Amborellaceae
  2.Trimeniaceae
  3.Monimiaceae
  4.Gomortegaceae
  5.Calycanthaceae蜡梅科
  6.Idiospermaceae
  7.Lauraceae樟科
  8.Hernandiaceae莲叶桐科
  Order3.Piperales胡椒目
  Family1.Chloranthaceae金粟兰科
  2.Saururaceae三白草科
  3.Piperaceae胡椒科
  Order4.Aristolochiales马兜铃目
  Family1.Aristolochiaceae马兜铃科
  Order5.Illiciales八角[茴香]目
  Family1.Illiciaceae八角[茴香]科
  2.Schisandraceae五味子科
  Order6.Nymphaeales睡莲目
  Family1.Nelumbonaceae莲科
  2.Nymphaeaceae睡莲科
  3.Barclayaceae合瓣莲科
  4.Cabombaceae莼菜科
  5.Ceratophyllaceae金鱼藻科
  Order7.Ranunculales毛茛目
  Family1.Ranunculaceae毛茛科
  2.Circaeasteraceae星叶科
  3.Berberidaceae小檗科
  4.Sargentedoxaceae大血藤科
  5.Lardiz abalaceae木通科
  6.Menispermaceae防己科
  7.Coriariaceae马桑科
  8.Sabiaceae清风藤科
  Order8.Papaverales罂粟目
  Family1.Papaveraceae罂粟科
  2.Fumariaceae紫堇科
  SubclassⅡ.Hamamelidae金缕梅亚纲
  Order1.Trochodendrales昆栏树目
  Family1.Tetracentraceae水青树科
  2.Trochodendraceae昆栏树科
  Order2.Hamamelidales金缕梅目
  Family1.Cercidiphyllaceae连香树科
  2.Eupteliaceae领春木科
  3.Platanaceae悬铃木科
  4.Hamamelidaceae金缕梅科
  5.Myrothamnaceae
  Order3.Daphniphyllales交让木目
  Family1.Daphniphyllaceae交让木科
  Order4.Didymelales
  Family1.Didymelaceae
  Order5.Eucommiales杜仲目
  Family1.Eucommiaceae杜仲科
  Order6.Urticales荨麻目
  Family1.Barbeyaceae
  2.Ulmaceae榆科
  3.Cannabaceae大麻科
  4.Moraceae桑科
  5.Cecropiaceae
  6.Urticaceae荨麻科
  Order7.Leitneriales
  Family1.Leitneriaceae
  Order8.Juglandales胡桃目
  Family1.Rhoipteleaceae马尾树科
  2.Juglandaceae胡桃科
  Order9.Myricales杨梅目
  Family1.Myricaceae杨梅科
  Order10.Fagales壳斗目
  Family1.Balanopaceae
  2.Fagaceae壳斗科
  3.Betulaceae桦木科
  Order11.Casuarinales木麻黄目
  Family1.Casuarinaceae木麻黄科
  SubclassⅢ.Caryophyllidae石竹亚纲
  Order1.Caryophyllales石竹目
  Family1.Phytolaccaceae商陆科
  2.Achatocarpaceae
  3.Nyctaginaceae紫茉莉科
  4.Aizoaceae番杏科
  5.Didiereaceae
  6.Cactaceae仙人掌科
  7.Chenopodiaceae藜科
  8.Amaranthaceae苋科
  9.Portulacaceae马齿苋科
  10.Basellaceae落葵科
  11.Molluginaceae粟米草科
  12.Caryophyllaceae石竹科
  Order2.Polygonales蓼目
  Family1.Polygonaceae蓼科
  Order3.Plumbaginales蓝雪目
  Family1.Plumbaginaceae蓝雪科
  SubclassⅣ.Dilleniidae五桠果亚纲
  Order1.Dilleniales五桠果目
  Family1.Dilleniaceae五桠果科
  2.Paeoniaceae芍药科
  Order2.Theales山茶目
  Family1.Ochnaceae金莲木科
  2.Sphaerosepalaceae
  3.Sarcolaenaceae
  4.Dipterocarpaceae龙脑香科
  5.Caryocaraceae
  6.Theaceae山茶科
  7.Actinidiaceae猕猴桃科
  8.Scytopetalaceae
  9.Pentaphylacaceae五列木科
  10.Tetrameristaceae
  11.Pellicieraceae
  12.Oncothecaceae
  13.Marcgraviaceae
  14.Quiinaceae
  15.Elatinaceae沟繁缕科
  16.Paracryphiaceae
  17.Medusagynaceae
  18.Clusiaceae藤黄科
  Order3.Malvales锦葵目
  Family1.Elaeocarpaceae杜英科
  2.Tiliaceae椴树科
  3.Sterculiaceae梧桐科
  4.Bombacaceae木棉科
  5.Malvaceae锦葵科
  Order4.Lecythidales玉蕊目
  Family1.Lecythidaceae玉蕊科
  Order5.Nepenthales猪笼草目
  Family1.Sarraceniaceae瓶子草科
  2.Nepenthaceae猪笼草科
  3.Droseraceae茅膏菜科
  Order6.Violales堇菜目
  Family1.Flacourtiaceae大风子科
  2.Peridiscaceae
  3.Bixaceae红木科
  4.Cistaceae半日花科
  5.Huaceae
  6.Lacistemataceae
  7.Scyphostegiaceae
  8.Stachyuraceae旌节花科
  9.Violaceae堇菜科
  10.Tamaricaceae柽柳科
  11.Frankeniaceae瓣鳞花科
  12.Dioncophyllaceae双钩树科
  13.Ancistrocladaceae钩枝藤科
  14.Turnereceae
  15.Malesherbiaceae
  16.Passifloraceae西番莲科
  17.Achariaceae
  18.Caricaceae番木瓜科
  19.Fouquiriaceae
  20.Hoplestigmataceae
  21.Cucurbitaceae葫芦科
  22.Datiscaceae四数木科
  23.Begoniaceae秋海棠科
  24.Loasaceae刺莲花科
  Order7.Salicales杨柳目
  Family1.Salicaceae杨柳科
  Order8.Capparales白花菜目
  Family1.Tovariaceae
  2.Capparaceae白花菜科
  3.Brassicaceae十字花科
  4.Moringaceae辣木科
  5.Resedaceae木犀草科
  Order9.Batales肉穗果目
  Family1.Gyrostemonaceae
  2.Bataceae肉穗果科
  Order10.Ericales杜鹃花目
  Family1.Cyrillaceae
  2.Clethraceae山柳科
  3.Grubbiaceae
  4.Empetraceae岩高兰科
  5.Epacridaceae
  6.Ericaceae杜鹃花科
  7.Pyrolaceae鹿蹄草科
  8.Monotropaceae水晶兰科
  Order11.Diapensiales岩梅目
  Family1.Diapensiaceae岩梅科
  Order12.Ebenales柿树目
  Family1.Sapotaceae山榄科
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