《植物学》（下）
引言
一、植物界的分门别类
现在生存在地球上的植物，估计有50万种以上。要对数目如此众多，彼此又千差万别的植物进行研究，第一步必须先根据它们的自然性质，由粗到细，由表及里地进行分门别类，否则便无从入手。
人类对植物界的研究和认识，有一段漫长的历史。在欧洲，早在公元前300年，古希腊的本草学家（herbalist）和植物学家（botanist）如提奥弗拉斯（Theophrastus，371—286BC）等，便开始根据植物的经济用途或生长习性，对它们进行分门别类。在我国古代也不乏这方面的学者和著作，其中以明代的李时珍（1518—1593）和清代的吴其濬（1789—1847）最著称。李时珍所编《本草纲目》，将所收集的千余种植物分成草、谷、菜、果和木等五部，和山草，芳草等三十类。吴其濬的《植物名实图考》中，将植物分为谷、蔬、山草、隰草、石草、水草、蔓草、芳草、毒草、群芳、果和木等十二类。所有这些分类方法，都不是根据植物的自然性质，也没有考察彼此间在演化上的亲疏关系，仅就一二特点或应用价值进行分类。此种分类法，称为人为的分类系统（artificial system）。与此相反，自然分类系统（natural system）则应利用现代自然科学的先进手段，从比较形态学、比较解剖学、古生物学、植物化学和植物生态学等不同的角度，反映出植物界自然演化过程和彼此间亲缘关系。人们为了建立这样的系统，作了长期不懈的努力，使其渐臻完善。但直至目前，人们尚未能提出一个完全反映客观规律的植物系统。
植物系统的建立，必须经过一定的步骤。首先需将性质相近的植物进行分门别类，然后寻找各类群之间的相互关系（即亲缘关系），再根据其关系的密切程度，加以排列，这样就可以从系统中看出整个植物界，或是某一门类植物发生和发展的过程。
分门别类工作有粗有细，这与我们所考查的范围有关。就整个植物界而言，人们通常将其分为16个门，它们是：
1.裸藻门（Euglenophyta）；
2.绿藻门（Chlorophyta）；
3.轮藻门（Charophyta）；
4.金藻门（Chrysophyta）；
5.甲藻门（Pyrrophyta）；
6.褐藻门（Phaeophyta）；
7.红藻门（Rhodophyta）；
8.蓝藻门（Cyanophyta）；
9.细菌门（Bacteriophyta）；
10.粘菌门（Myxomycophyta）；
11.真菌门（Eumycophyta）；
12.地衣门（Lichens）；
13.苔藓植物门（Bryophyta）；
14.蕨类植物门（Pteridophyta）；
15.裸子植物门（Gymnospermae）；
16.被子植物门（Augiospermae）。
其中裸子植物门与被子植物门均系以种子进行繁殖的，因此，又将它们合并为1个门，即种子植物门（Spermatophyta）。这样整个植物界则包括15门。还有人将蕨类植物门、裸子植物门和被子植物门合称为维管植物门（Tracheophyta），因为它们均有维管组织。若如此，则整个植物界应分为14门。
各门植物之间，又有亲疏远近之分。因此，又可根据它们的共同点分成若干类。例如，从裸藻门到蓝藻门，这8门植物又统称为藻类（algae）。其共同特征为植物体结构简单，无根、茎、叶分化，这种植物体称为叶状体（thallus）。它们大多数为水生，具有光合作用色素，属于自养植物。细菌门、粘菌门和真菌门又合称为菌类（Fungi）。其形态特征与藻类相似，但不具光合作用色素，大多营寄生或腐生生活，是异养植物。藻类和菌类是植物界中出现较早，但又是比较低级的类型，所以合称为低等植物。根据营养方式的不同，藻类又称为绿色低等植物，菌类称为非绿色低等植物。地衣门是藻类和菌类的共生体，也属于低等植物的范围。
苔藓植物门与蕨类植物门的雌性生殖器官，均以颈卵器（archegonium）的形式出现，在裸子植物中，也有颈卵器退化的痕迹，因此，这3类植物又合称为颈卵器植物（archegoniatae）。但是苔藓与蕨类又是以孢子（spore）进行繁殖的，这和藻类、菌类相似，因此，它们与整个低等植物（即藻类、菌类）合称为孢子植物（spore plant）。与此相对，裸子植物门与被子植物门都是以种子进行繁殖，故称种子植物（seed plant）。又因种子植物均能开花结实，所以还有一个名称叫显花植物（phanerogamae），而孢子植物则没有开花结实现象，故称为隐花植物（cryptogamae）。苔藓、蕨类、裸子、被子4门植物，植物体的结构比较复杂，大多有根、茎、叶的分化，内部也分化到较高级的程度，且有胚的构造，大多为陆生，因此，又合称为高等植物（higher plant），以与低等植物（lower plant）相比较。
兹将植物界分门别类情况归纳如下表。此表大致反映出整个植物界各大门类之间的系统演化上的相互关系。低等植物各门，在进化上处于较低级的地位，这不仅从形态、结构和生殖方式上反映出来，而且也反映在它的生态特性中。种子植物，特别是被子植物，处于进化的最高阶段。它们与处于最低阶段的藻类植物、菌类植物很少有相似之处。处于中间阶段的苔藓植物与蕨类植物，虽被人习惯地划入高等植物的范畴之中，但其本身既具有高等植物的特征，也具有低等植物的特征（如以孢子进行繁殖）。这正反映了它们的过渡性质。
二、植物分类的阶层系统和命名
（一）植物分类的阶层系统
将整个植物界中的50万种以上的植物，按其性质归纳成16个门，而在每个门中又包括许多种植物，例如，被子植物门中包含有20多万种植物。因此，分类仅分到门是不够的，门只不过是植物分类最大的单位，包含在同一个门的植物还可继续分下去，分成许多阶层（等级）如门、纲、目、科、属、种等。有时在各个阶层之下分别加入亚门、亚纲、亚目、亚科、族、亚族、亚属、亚种等阶层，每一阶层都有相应的拉丁词和一定的词尾。如表引-1所列。
表引-1 植物界的分类阶层表
种（species）是生物分类的基本单位，它是具有一定的自然分布区和一定的形态特征和生理特性的生物类群。同一种中的各个个体具有相同的遗传性状，而且彼此交配可以产生后代。但一般不与其他物种中的个体交配，或交配后一般不能产生有生殖能力的后代。种是生物进化与自然选择的产物。
（二）植物命名法
每种植物都有它自己的名称。以世界之广，语言之异，同一种植物在不同的国家，不同的民族，不同的地区往往有不同的叫法。例如番茄，在我国南方称番茄，北方称西红柿，英语称tomato，俄语称помидор；又如马铃薯，在我国南方称洋山芋（或洋芋），北方称土豆；英语称potato，俄语称кертофечь。所有这些名称，都是地方名或俗名，这种现象称为同物异名。另外还有同名异物现象，例如我国叫“白头翁”的植物就有10多种，其实它们是分别属于毛茛科、蔷薇科等不同科、属的植物。由于名称不统一，往往造成许多混乱，妨碍国内和国际间的科学交流。因此，植物学家在很早以前就对创立世界通用的植物命名法问题进行探索。在18世纪中叶以前曾采用过多名法（polynomial）。此种命名法是用一系列的词来描述一种植物，因而显得非常烦琐，后来，多名法被双名法（binomial system）所代替。现代植物的种名，即世界通用的科学名称（scientific name）的命名，都是采用双名法。
双名法是由瑞典植物分类学大师林奈（Carolus Linnaeus，1707—1778）创立的。但是早在1623年法国包兴（C. Bauhin，1560—1624）在记述约6000种植物时，已使用属名加种加词的双名法学名，由于当时无人附议，致未兴行。后来在1690年，里维纳斯（Rivinus）也提出双名法的建议，给植物命名，不得多于2个字。林奈接受了这些思想并将其完善化。1753年，林奈的巨著《植物种志》（“Species Plantarum”）便采用了双名法。此命名法的优点，首先在于它统一了全世界所有植物的名称，即每一种植物只有一个名称，在国际上通用，便于科学交流；其次，双名法提供了一个亲缘关系的大概，在植物学名中包含有属名，因此知道一个种名就容易查知该种在植物分类系统中所处的位置。
所谓双名命名法是指用拉丁文给植物的种起名字，每一种植物的种名，都由两个拉丁词或拉丁化形式的字构成，第一个词是属名，相当于“姓”；第二个词是种加词，相当于名。一个完整的学名还需要加上最早给这个植物命名的作者名，故第三个词是命名人。因此，属名+种加词+命名人名是一个完整学名的写法。例如银杏的种名为 Ginkgo biloba L.。
植物的属名和种加词，都有其含义和来源以及具体规定。
1.属名一般采用拉丁文的名词，若用其他文字或专有名词，也必须使其拉丁化，亦即使词尾转化成在拉丁文语法上的单数，第一格（主格）。书写时第一个字母一律大写。属名的来源，简述如下：
(1)以古老的拉丁文名字命名如Papaver罂粟属，Rosa蔷薇属，Piper胡椒属，Morus桑属，Pinus松属。
(2)以古希腊文名字命名如Oryza稻属，Myrtus香桃木属， Colocasia芋属，Platanus悬铃木属，Zingiber姜属。
(3)根据植物的某些特征、特性命名如Sagittaria慈姑属，Sagitta示箭，意指叶为箭头形；Polygonum蓼属，poly-用于复合词，示“许多”，gonum示“膝”，意指茎具很多膨大的节；Rhizophora红树属，Rhiz-用于复合词，示“根”，phora示“具有”，意指种子在母体上时即已生根；Helianthus向日葵属，heli-用于复合词，示“太阳”，anthus示“花”，意指头状花序随太阳转动。Lagenaria葫芦属，lagenos示“长颈瓶”，意指果呈长颈瓶状。
(4)根据颜色、气味命名如leucobryum白发藓属，leuco-用于复合词，示“白色”，bryon示“苔藓”，意指叶多呈白色；Rubus悬钩子属，rubeo示“变红色”，意指果红色；Osmanthus木犀属，osme示“气味”，anthus示“花”，意指花具香味；Meliosma泡花树属，meli示“蜜”，osme示“气味”，意指花具蜜味。
(5)根据植物体含有某种化合物命名如Saccharum甘蔗属，sacchar示“糖”，意指茎秆含糖；Eucommia杜仲属，eu示“良好”，kommi示“树胶”，意指其含有优质树胶。
(6)根据用途命名 如Sanguisorba地榆属，sanguis示“血”， sorbeo吸收之意，指供药用有止血功效；Ormosia红豆属，ormos示“项链”，意指其鲜红色的种子可供制项链。
(7)纪念某个人名如Linnaea林奈木属，系纪念瑞典植物分类学家林奈（CarolusLinnaeus）；Davidia珙桐属，系纪念法国传教士Pere Armand David，他曾在中国采集植物标本；Tsoongia钟木属，系纪念我国植物学家钟观光教授。
(8)根据习性和生活环境命名如Actephila喜光花属，aktis示“光线”，philos示“喜欢”，指某些种喜生于阳处；Dendrobium石斛属，dendron树木之意，bion示“生活”，指本属植物多附生在树上。
(9)根据植物产地命名如Taiwania台湾杉属；Fokienia福建柏属。
(10)以神话或文字游戏来命名如Artemisia蒿属（艾属），为希腊神话中的女神名；Narcissus水仙属，为希腊神话中的美少年，因扑捉自己水中的倒影而落水溺死，死后变为水仙。又如Saruma马蹄香属，系将Asarum细辛属的第一个字母调到末尾而成；Tapiscia银鹊树属，系将pistacia黄连木属的中间2字母调到字首而成。
(11)以原产地或产区的方言或土名经拉丁化而成如Litchi荔枝属，来自广东方言；Thea茶属，来自闽南土语。又如Ginkgo银杏属，来自日本称银杏为金果的译音经拉丁化而成。
(12)采用加前缀或后缀而组成属名如Pseudolarix金钱松属，系在Larix落叶松属前加前缀pseudo-（假的）而成；Acanthopanax五加属，系在Panax人参属前加前缀acantho-（有刺的）而成；Gentianella假龙胆属，系由Gentiana龙胆属加后缀-ella（小形）而成；Sequoiadendron巨杉属，系由Sequoia北美红杉属加后缀-dendron（树木）而成。
2.种加词 种加词大多为形容词，少数为名词的所有格或为同位名词。种加词其来源不拘，但不可重复属名。如用2个或多个词组成种加词时，则必须连写或用连字符号连接。用形容词作种加词时，在拉丁文语法上要求其性、数、格均与属名一致。例如栗（板栗）Castanea mollissima Bl.，Castanea栗属（阴性、单数、第1格），mollissma被极柔软毛的（阴性、单数、第1格）。种加词的来源如下：
(1)表示植物的特征通常用性质形容词，如形容植物体各器官的形态特征、大小、颜色和气味等。如白檀Symplocos paniculata（圆锥花序式的）；黑藻Hydrilla verticillata（轮生的）；小叶石楠Photinia parvifolia（小叶的）；银白杨Populus alba（白色的）。
(2)表示方位 如东方香蒲Typha orientalis（东方的）；一球悬铃木Platanus occidentalis（西方的）。
(3)表示用途 如山茱萸Macrocarpium officinale（药用的）；漆Toxicodendron vernici-fluum（产漆的）；芋Colocasia esculenta（可食的）。
(4)表示生态习性或生长季节 如葎草Humulus scandens（攀援的）；水茫草Limosellaaquatica（水生的）；高山灯心草Juncus alpinus（高山生的）；小麦Triticum aestivum（夏季的）。
(5)人名用人名作种加词是为了纪念该人。一般要把人名改变成形容词的形式，如蒲儿根 Senecio oldhamianus Maxim.，oldhamianus来自人名Oldham。按规定，用形容词形式作种加词，其构词法为以元音字母或-er结尾的，要先加-an-（以a接尾的只加-n-），然后再加表示性、（单）数、（主）格的结尾。如 Cyperus heyne-anus（-a，-um）来自Heyne；Verbenahassler-ana（-us，-um）来自 Hassler；Aspidium bertero-anum（-a，-us）来自Bertero。若以辅音字母（-er除外）结尾的，要先加-ian-，再按照属名的性别加单数、主格的结尾。如Rosawebb-iana（-us，-um）来自 Webb； Desmodium griffith-ianum（-a，-us）来自 Griffith。
(6)以当地俗名经拉丁化而成 如龙眼Dimocarpus longan（汉语龙眼）；人参Panaxginseng（汉语人参）。
(7)表示原产地的 用地名、国名以形容词的形式作种加词，按性别有不同词尾，而且通常采用下列词尾：-ensis（-ense），-（a）nus，-inus，-ianus（-a，-um）或-icus（-ica，-icum）。例如：橡胶树Hevea brasiliensis（来自Brasilia巴西）；杜虹花Callicarpa formosana 来自Formosa台湾）；亚洲石梓Gmelina asiatica 来自 Asia亚洲）。
(8)以名词的所有格形式来作种加词采用这类名词多是用以纪念某人，其构词法为以元音字母或-er结尾时，则按照被纪念人的性和数，给予适当的所有格结尾。如费氏葶苈Draba fedtschenkoi来自Fedtschenko（男性），虎克芨芨草Achnatherum hookeri来自Kooker（男性）；何氏山楂Crataegus coleae来自Cole（女性）。惟男性姓名以元音-a结尾时，则加-e，如苦梓含笑Michelia balansae来自Balansa。若以辅音字母（-er除外）结尾时，则要先加-i-，然后再按照被纪念的人的性和数，给予适当的所有格结尾。如青榨槭Acer davidii来自David（男性）和以wilsoniae来纪念Wilson（女性）以及用verlot-iorum来纪念verlot兄弟，用braun-iarum来纪念Braun姐妹。
(9)同位名词以同位名词作种加词时，只要求它与属名在数与格上一致，不要求性别上的一致。例如樟树Cinnamomum camphora。Cinnamomum樟属，为中性名词，单数，主格，而种加词camphora樟脑，为阴性名词，单数，主格。
3.命名人植物学名最后附加命名者之名，不但是为了完整地表示该种植物的名称，也是为了便于查考其发表日期，而且该命名者要对他所命名的种名负有科学责任。
(1)命名人通常以其姓氏的缩写来表示，并置于种加词的后面。命名人要拉丁化，第一个字母要大写，缩写时一定要在右下角加省略号“”。如Linnaeus（林奈）缩写为Linn.或L.（L.一字母，只限用于 Linnaeus一人，因他为特别著名的分类学家，无人不晓之故，其他命名者的名字，均不作一字母的缩写），Maximowicz缩写为Maxim。两命名人如为同姓，则可在姓前加上名字缩写，以免造成混乱，如Robert Brown缩写为 R. Br.和 Nicholas Edward Brown缩写为N. E.Br.。命名人如为双姓，二个姓都要缩写，如 Handel-Mazzetti缩写为Hand.-Mazz.。如果命名人为两人，则在两个人的姓名中加“et”或“＆”（和），如Tang et Wang。如果由二人以上合作为同一植物命名时，则在第一人名后加“et al.”（alii其他人）或etc.（et cetera等等）。
(2)当父子（女）均为命名人时，儿子或女儿的姓后加上“f.”或“fil.”（filius儿子，filia女儿）。如Hook.代表William Jackson Hooker，其儿子 Joseph Dalton Hooker通常写作Hook.f.。
(3)如一学名系由甲植物学家命名，但未经正式发表，后经乙植物学家描述代为发表，则甲与乙都应作为学名的命名人，甲作者置于前，乙作者置于后，在两作者的姓名中间加“ex”（从）来表示。
三名命名法和四名命名法 三名法，学名由3个词组成。即属名+种加词+亚种或变种加词。例如台湾扁柏Chamaecyparis obtusa（Sieb. et Zucc.） Endl.var.formosana（Hayata）Rehd.。四名法，学名由4个词组成。即属名+种加词+亚种加词+变种加词。
三、国际植物命名法规简介
“国际植物命名法规”（International Code of Botanical Nomenclature）是1867年8月在法国巴黎举行的第一次国际植物学会议中，德堪多的儿子（Alphonso de Candolle）曾受会议的委托，负责起草植物命名法规（Lois de la Nomenclature Botanique），经参酌英国和美国学者的意见后，决议出版上述法规，称为巴黎法规或巴黎规则。该法规共分7节68条，这是最早的植物命名法规。1910年在比利时的布鲁塞尔召开的第三次国际植物学会议，始奠定了现行通用的国际植物命名法规的基础。以后在每5年召开的每届国际植物学会议后加以修改补充。直到现在这样的国际性大会总共召开了14次（第十四届）。我国正式翻译出版的有蒙特利尔法规（匡可任译）和列宁格勒法规（赵士洞译），这是目前我国植物命名的主要参考文献。
国际植物命名法规是各国植物分类学者对植物命名所必须遵循的规章。现将其要点简述如下：
（一）植物命名的模式法和模式标本
科或科级以下的分类群的名称，都是由命名模式来决定的。但更高等级（科级以上）分类群的名称，只有当其名称是基于属名的也是由命名模式来决定的。种或种级以下的分类群的命名必须有模式标本作根据。模式标本必须要永久保存，所以不能是活植物。模式标本有下列几种：
1.主模式标本（全模式标本、正模式标本）（holotype）是由命名人指定的模式标本，即著者发表新分类群时据以命名、描述和绘图的那一份标本。
2.等模式标本（同号模式标本、复模式标本）（isotype）系与主模式标本同为一采集者在同一地点与时间所采集的同号复份标本。
3.合模式标本（等值模式标本）（syntype）著者在发表一分类群时未曾指定主模式而引证了2个以上的标本或被著者指定为模式的标本，其数在2个以上时，此等标本中的任何1份，均可称为合模式标本。
4.后选模式标本（选定模式标本）（lectotype）当发表新分类群时，著作未曾指定主模式标本或主模式已遗失或损坏时，是后来的作者根据原始资料，在等模式或依次从合模式、副模式、新模式或原产地模式标本中，选定1份作为命名模式的标本，即为后选模式标本。
5.副模式标本（同举模式标本）（paratype）对于某一分类群，著者在原描述中除主模式、等模式或合模式标本以外同时引证的标本，称为副模式标本。
6.新模式标本（neotype）当主模式、等模式、合模式、副模式标本均有错误、损坏或遗失时，根据原始资料从其他标本中重新选定出来充当命名模式的标本。
7.原产地模式标本（topotype）当不能获得某种植物的模式标本时，便从该植物的模式标本产地采到同种植物的标本，与原始资料核对，完全符合者以代替模式标本，虽然采集人与采集日期不尽相同，称为原产地模式标本。
（二）每一种植物只有1个合法的正确学名。其他名称均作为异名或废弃。
（三）学名包括属名和种加词，最后附加命名人之名。
（四）学名之有效发表和合格发表。
根据“法规”，植物学名之有效发表条件是发表品一定要是印刷品，并可通过出售、交换或赠送，到达公共图书馆或者至少一般植物学家能去的研究机构的图书馆。仅在公共集会上、手稿或标本上以及仅在商业目录中或非科学性的新闻报刊上宣布的新名称，即使有拉丁文特征集要，均属无效。自1935年1月1日起，除藻类（但现代藻类自1958年1月1日起）和化石植物外，1个新分类群名称的发表，必须伴随有拉丁文描述或特征集要，否则不作为合格发表。自1958年1月1日以后，科或科级以下新分类群之发表，必须指明其命名模式，才算合格发表。例如新科应指明模式属；新属应指明模式种；新种应指明模式标本。
（五）优先律原则
植物名称有其发表的优先律（priority）。凡符合“法规”的最早发表的名称，为唯一的正确名称。种子植物的种加词（种名）优先律的起点为 1753年5月1日［即以林奈所著而在1753年5月1日出版的《植物种志》（Species plantarum ed. 1）为起点］；属名的起点为1754与1764年［即自林奈所著《植物属志》（Genera plantarum）的5版与6版开始］。因此，1种植物如已有2个或2个以上的学名，应以最早发表的名称为合用名称。例如，银线草有3个学名，先后分别发表过3次：
Chloranthus japonicus Sieb.，in Nov. Act. Nat. Cur. 14(2)：681. 1829.
Chloranthus mandshuricus Rupr.，Dec.Pl. Amur.t. 2.1859.
Tricercandra japonica（Sieb.）Nakai，Fl.Sylv.Koreana 18：14.1930.
按命名法规优先律原则， Chloranthus japonicus Sieb.发表年代最早，应作合法有效的学名，后两名称均为它的异名（synonym）。
（六）学名之改变
由于专门的研究，认为此属中的某1种应转移到另1属中去时，假如等级不变，可将它原来的种加词移动到另1属中而被留用，这样组成的新名称叫“新组合”。原来的名称叫基原异名（bisionym）。原命名人则用括号括之，一并移去，转移的作者写在小括号之外。例如，杉木最初由Lambert定名为Pinus lanceolata Lamb.（1803年）。1826年，Robert Brown又定名为Cunninghamia sinensis R.Br. ex Rich.。1827年， Hooker在研究了该种的原始文献后，认为它应属于Cunninghamia属。但Pinus lanceolata Lamb.这一学名发表最早，按命名法规定，在该学名转移到另一属时，种加词“lanceolata”应予保留。故杉木的合用学名为Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.其他两个学名成为它的异名，而Pinus lanceolataLamb.称为基原异名。
（七）保留名（nomina conservenda）
对不符合命名法规的名称，但由于历史上惯用已久，经国际植物学会议讨论作为保留名。例如某些科名，其拉丁词尾不是-aceae，如豆科Leguminosae 或为Fabaceae）；十字花科Cruciferae（Brassicaceae）；菊科Compositae（Asteraceae）等。
（八）名称的废弃
凡符合命名法规所发表的植物名称，不能随意予以废弃和变更。但有下列情形之一者，不在此限。
1.同属于一分类群而早已有正确名称，以后所作多余的发表者，在命名上是个多余名（superfluous name），应予废弃。
2.同属于一分类群并早已有正确名称，以后由另一学者发表相同的名称，此名称为晚出同名（later homonym），必须予以废弃。
3.将已废弃的属名，采用作种加词时，此名必须废弃。
4.在同一属内的两个次级区分或在同一种内的两个种下分类群，具有相同的名称，即使它们基于不同模式，又非同一等级，都是不合法的，要作为同名处理。
属名如有下述情形，如名称与现时使用的形态术语相同，种的模式标本未加指定，名称为由两个词组成，中间未用连字符号相连等时，均属不合格，必须废弃。
种加词如有下述情形时，即用简单的语言作为名称而不能表达意义的；丝毫不差地重复属名者；所发表的种名不能充分显示其为双名法的，均属无效，必须废弃。
第一章 藻类植物（Algae）
第一节 藻类植物的概述
藻类植物一般都具有进行光合作用的色素，能利用光能把无机物合成有机物，供自身需要，是能独立生活的一类自养原植体植物（autotrophic thallophyte）。藻类植物体在形态上是千差万别的，小的只有几微米，必须在显微镜下才能见到；体形较大的肉眼可见，最大的体长可达60米以上，藻体结构也比较复杂，分化为多种组织，如生长于太平洋中的巨藻（Macrocys-tis）。尽管藻体有大的、小的、简单的、复杂的区别，但是，它们基本上是没有根、茎、叶分化的原植体植物。生殖器官多数是单细胞，虽然有些高等藻类的生殖器官是多细胞的，但生殖器官中的每个细胞都直接参加生殖作用，形成孢子或配子，其外围也无不孕细胞层包围。藻类植物的合子不发育成多细胞的胚。有少数低等藻类是异养的或暂时是异养的，这可根据它们的细胞构造和贮藏的营养物质，与异养原植体植物（heterotrophic thallophyte）——真菌分开。
藻类在自然界中几乎到处都有分布，主要是生长在水中（淡水或海水）。但在潮湿的岩石上、墙壁和树干上、土壤表面和下层，也都有它们的分布。在水中生活的藻类，有的浮游于水中，也有的固着于水中岩石上或附着于其他植物体上。藻类植物对环境条件要求不高，适应环境能力强，可以在营养贫乏，光照强度微弱的环境中生长。在地震、火山爆发、洪水泛滥后形成的新鲜无机质上，它们是最先的居住者，是新生活区的先锋植物之一。有些海藻可以在100米深的海底生活，有些藻类能在零下数十度的南北极或终年积雪的高山上生活，有些蓝藻能在高达85℃的温泉中生活。有的藻类能与真菌共生，形成共生复合体（如地衣）。
藻类植物是一群古老的植物。化石记录，大约在35—33亿年前，在地球上的水体中，首先出现了原核蓝藻。在15亿年前，已有和现代藻类相似的有机体存在。从现代藻类的形态、构造、生理等方面，也反映出藻类是一群最原始的植物，已知在地球上大约有3万余种藻类。根据它们的形态，细胞核的构造和细胞壁的成分，载色体（chromatophore）的结构及所含色素的种类，贮藏营养物质的类别，鞭毛的有无、数目、着生位置和类型，生殖方式及生活史类型等，一般将它们分为8个门。
第二节 蓝藻门（Cyanophyta）
、蓝藻门的一般特征
（一）形态与构造
蓝藻植物细胞里的原生质体，分化为中心质（centroplasm）和周质（periplasm）两部分。中心质又叫中央体（central body），在细胞中央，其中含有DNA。蓝藻细胞中无组蛋白，不形成染色体， DNA以细纤丝状存在，无核膜和核仁的结构，但有核的功能，故称原始核。蓝藻细胞与细菌细胞的构造相同，两者都是原始核，而不是真核，故称它们为原核生物（prokaryote）。周质又称色素质（chromatoplasm），在中心质的四周。蓝藻细胞没有分化成载色体等细胞器（organelle）。在电子显微镜下观察，周质中有光合片层（photosynthetic lamel-lac），这些片层不集聚成速，而是单条的有规律的排列。在光合片层的表面有叶绿素 a、藻蓝蛋白（phycocyanin）、藻红蛋白（phycoerythrin）及一些黄色色素，是光合作用的场所（图1-1）。蓝藻光合作用的产物为蓝藻淀粉（cyanophycean starch）和蓝藻颗粒体（cyanophycin），这些营养物质分散在周质中。周质中有气泡（gas vacuole），充满气体，是适应于浮游生活的一种细胞器，在显微镜下观察呈黑色、红色或紫色。
蓝藻细胞壁在电子显微镜下观察分4层，从内向外依次由 LⅠ、LⅡ、LⅢ、LⅣ构成，最内层LⅠ紧邻原生质膜（图1-2）。主要化学成分是粘肽（peptidoglycan）。它和革兰氏阴性细菌的细胞壁一样，可被溶菌酶（lysozyme）溶解。在细胞壁的外面有果胶酸（pectic acid）和粘多糖（mucopolysaccharide）构成的胶质鞘（gelatinous sheath）包围。有些种类的胶质鞘容易水化，有的胶质鞘比较坚固，易形成层理。胶质鞘中还常常含有红、紫、棕色等非光合作用的色素。
蓝藻植物体有单细胞的、群体的和丝状体（filament）的。有的蓝藻在每条丝状体中只有一条藻丝，有的种有多条藻丝。有一些蓝藻的藻丝上常含有特殊细胞，叫异形胞（heterocyst）。异形胞是由营养细胞形成的，一般比营养细胞大，在光学显微镜下观察，细胞内是空的。形成异形胞时，细胞内的贮藏颗粒溶解，光合作用片层破碎，形成新的膜，同时分泌出新的细胞壁物质于细胞壁外边（图1-2）。
（二）繁殖
蓝藻以细胞直接分裂的方法繁殖。单细胞类型是细胞分裂后，子细胞立即分离，形成单细胞。群体类型是细胞反复分裂后，子细胞不分离，而形成多细胞的大群体，群体破裂，形成多个小群体。丝状类型是以形成藻殖段（homogonium）的方法繁殖。藻殖段是由于丝状体中某些细胞的死亡，或形成异形胞，或在两个营养细胞间形成双凹形分离盘，以及机械作用等将丝状体分成许多小段，每一小段称为藻殖段。每个藻殖段发育成一个丝状体。
蓝藻除了进行营养繁殖外，还可以产生孢子，进行无性生殖。在丝状类型中（颤藻科除外）产生厚壁孢子（akinete）。厚壁孢子是由于普通营养细胞的体积增大，营养物质的积蓄和细胞壁的增厚形成的。此种孢子可长期休眠，以渡过不良环境，环境适宜时，孢子萌发，分裂形成新的丝状体。在管孢藻目中，有些种类产生外生孢子（exospore）。形成外生孢子时，细胞发生横分裂，形成大小不等的两块原生质，上端较小的一块就形成孢子，基部较大的一块仍保持分裂能力，继续分裂，不断地形成孢子。母细胞破裂时放出孢子，基部的母细胞壁仍存留，形成假鞘（图1-4，B）。管胞藻目中还有一些种类产生内生孢子（endospore）。内生孢子是由于母细胞增大，原生质体进行多次分裂，形成许多具薄壁的子细胞，母细胞壁破裂后全部放出（图1-4，A），每个孢子萌发形成1个新的植物体。
（三）分布
蓝藻分布很广，从两极到赤道，从高山到海洋，到处都有它们的踪迹。主要是生活在淡水中，海水中也有。生活在水中的蓝藻，有的浮游于水面，特别是在营养丰富的水体中，夏季大量繁殖，集聚水面，形成水华（water bloom）。生活于水底的种类，常附着在石上、木桩上，以及其他植物体上。此外在潮湿土壤上、岩石上、树干上，以及建筑物上也常见。温泉水中及温泉水边也生有蓝藻。有些种与真菌共生形成地衣。
蓝藻约有150属，1500种，全部包括在蓝藻纲（Cyanophyceae）中，一般分为3个目：色球藻目（Chroococcales）、管胞藻目（Chamaesiphonales）和颤藻目（Osillatoriales）。
二、蓝藻门的代表植物
（一）单细胞或群体类型的代表
1.色球藻属（Chroococcus）属于色球藻目。植物体为单细胞或群体。单细胞时，细胞为球形，外被固体胶质鞘。群体是由两代或多代的子细胞在一起形成的。每个细胞都有个体胶质鞘，同时还有群体胶质鞘包围着。细胞呈半球形，或四分体形，在细胞相接处平直。胶质鞘透明无色（图1-5），浮游生活于湖泊、池塘、水沟，有时也生活在湿地上、树干上或滴水的岩石上。
2.微囊藻属（Microcystis）属于色球藻目。植物体是球形、不规则形或具有很多穿孔的浮游性群体。群体细胞很多，均匀地分布在无结构的基质中。细胞球形，多数具有气泡（图1-6）。细胞向3个方向进行分裂。微囊藻分泌一种能抑制其他藻类生长的物质，有些种类还可以产生一种叫做“致死因子”的毒素，能毒害摄食藻类的动物。夏季在营养丰富的水中大量繁殖，形成水华，危害水生动物。
色球藻目中除上述两属外，常见的还有粘球藻属 （Gloeocapsa）、粘杆藻属（Gloeothece）、平裂藻属（Merismopedia）和腔球藻属（Coelosphaerium）（图1-7）。
3.管孢藻属（Chamaesiphon）属于管孢藻目。植物体单细胞，长杆形，有极性分化，以基部附着于水生的被子植物、苔藓植物、藻类植物或其他植物体上。细胞以产生外生孢子进行生殖（图1-4，B）。
管孢藻目中常见的还有皮果藻属（Dermocarpa），以内生孢子进行生殖（图1-4，A）。
（二）丝状体的代表
1.颤藻属（Oscillatoria）属于颤藻目。植物体是一列细胞组成的丝状体。丝状体常丛生，并形成团块。细胞短圆柱状，长大于宽，无胶质鞘，或有一层不明显的胶质鞘。丝状体能前后运动，或左右摆动，故称颤藻。以藻殖段进行繁殖（图1-8）。生于湿地或浅水中。与颤藻极易混淆的席藻属（Phormidium），在藻丝外边有明显的胶质鞘（图1-12，A）。
2.念珠藻属（Nostoc）属于颤藻目。植物体是由一列细胞组成不分枝的丝状体。丝状体常常是无规则地集合在一个公共的胶质鞘中，形成肉眼能看到或看不到的球形体、片状体或不规则的团块，细胞圆形，排成一行如念珠状。丝状体有个体胶质鞘，或无个体胶质鞘。异形胞壁厚。以藻殖段进行繁殖。丝状体上有时有厚壁孢子（图1-9）。念珠藻属生长于淡水中、潮湿土壤上或石上。本属的地木耳（N.communeVauch.）和发菜（N.flagelliforme Born，et Flah.）可供食用。
2.鱼腥藻属（Anabeana）和念珠藻属非常相似，并同属于颤藻目。细胞圆形，连接成直的或弯曲的丝状体，单一或集聚成团，浮生于水中，但无公共胶质鞘（图1-10）。鱼腥藻常与铜色微囊藻（Microcystis aeruginosa Kütz.）一起形成水华。念珠藻和鱼腥藻都能固定游离氮，养殖在稻田中，可使水稻增产。有一种鱼腥藻生于红萍（Azolla）的叶内，与红萍共生。
3.真枝藻属（Stigonema）属于颤藻目。植物体是单列细胞或多列细胞构成的不规则分枝的丝状体。许多丝状体集生在一起，呈黑褐色绒毛状。丝状体有厚而坚硬的胶质鞘，胶质鞘透明，多为黄褐色。细胞球形或椭圆形。真分枝是细胞在纵轴方向分裂形成的。有异形胞（图1-11）。该属多生于潮湿的岩石上。
颤藻目中有些属是具假分枝的藻类，常见的有单歧藻属（Tolypothrix）和双歧藻属（Scyto-nema）。假分枝是1个或两个藻殖段，从胶质鞘侧面穿出，并发育成枝（图1-12）。
三、蓝藻门在植物界中的地位
蓝藻细胞构造的原始性，说明蓝藻是地球上最原始、最古老的一群植物，化石记录也可以说明这一点。巴洪（E.S.Barghoon）和夏福（J.W.Schops）于1966—1967年间，在南非特兰斯尔的无花果树群浅燧石岩中，发现了类似细菌和蓝藻的微化石，据测定，其年代为31亿年前的蓝藻化石。在寒武纪和奥陶纪地层中，发现有完整藻殖段结构的蓝藻化石。在泥盆纪地层中，发现了比较高级类型的多列藻科化石，其藻体是具有异形胞的异丝体型。从这些古生物学资料看，大约在35—33亿年前，地球上出现了细菌和蓝藻。到寒武纪时，蓝藻特别繁盛，称这个时期为蓝藻时代。
蓝藻和细菌最接近，它们都是以细胞直接分裂的方法进行繁殖，因而人们主张蓝藻和细菌有共同的起源，并把两者合称为裂殖植物门（Schizophyta），分两个纲，即裂殖藻纲（Schizo-phyceae）和裂殖菌纲（Schizomycetes）。又因为它们在细胞构造上，都是无细胞核和质体分化的生物，在科普兰（H.F.Copeland，1938）提出将生物界分为四界的学说中，把蓝藻和细菌一起列为原核生物界（Prokaryota）。蓝藻和红藻在色素上和不产生运动细胞方面是相似的，有人认为它们的亲缘关系较近，主张红藻是由蓝藻发展来的，但两者在其他方面的特征相差甚远，因而不可能有亲缘关系。蓝藻和其他植物之间，在构造上和生殖方式上有明显差别，说明蓝藻是独立的植物类群。
第三节 裸藻门（Euglenophyta）
一、裸藻门的一般特征
（一）形态与构造
裸藻门除胶柄藻属外，都是无细胞壁，有鞭毛，能自由游动的单细胞植物。裸藻细胞的最外层是原生质膜，在质膜内，由蛋白质构成周质体（periplast），因此，周质体是细胞的内部构造。电子显微镜下观察，周质体是由多条壁纹（stripe）密接组成的，这些壁纹螺旋状包围着藻体。有些种的周质体薄，易弯曲，藻体能变形。还有些种的周质体厚而硬，使藻体有固定形状。有些属如囊裸藻属（Trachelomonas），能分泌一种带孔的囊壳（lorica），鞭毛由囊壳孔伸出。藻体前端有胞口（cytostome）和狭长的胞咽（cytopharynx），胞咽下部的膨大部分叫储蓄泡（reservoir）。储蓄泡周围有一至多个伸缩泡（contractile vacuole）。鞭毛1—3根，由中央轴丝和外部的鞭毛鞘组成。轴丝是由微管构成的，鞭毛鞘是原生质膜构成的。电子显微镜下鞭毛鞘上有1列螺旋排列的鞭茸（mastigoneme），故称此种鞭毛为茸鞭型（tinsel type），横断面在鞭毛鞘内周边部有9条轴丝，每条轴丝由两条微管组成；中央有两条轴丝，每条轴丝由一条微管组成，通常称此为9＋2条轴丝。眼点位于储蓄泡与胞咽之间的背面，一般由20至50个橙色油滴组成，其中主要含有β-胡萝卜素或其衍生物。眼点有趋光性。细胞核较大，现已证明核在静止期就有粒状或丝状染色体。细胞是有丝分裂，在分裂过程中核膜不消失，有纺锤体，但没有染色体纺锤丝，纺锤丝在染色体之间穿过至两极。中期核仁开始拉长，至后期断开分为两个子核仁。后期整个核开始拉长，子染色体分开至两极，末期拉长的核断开分为两个子核（图1-13），这些表明了有丝分裂的原始性，称此种核为中核。
细胞内有许多载色体，其内含有叶绿素a和b、β-胡萝卜素和三种叶黄素。在电子显微镜下，载色体有3层膜包围，外边1层是内质网膜，里边两层是载色体膜，类囊体是3条一束。载色体上有时有蛋白核（pyrenoid）。同化产物是裸藻淀粉（paramylum）和油。裸藻淀粉是裸藻的特有产物，只存在于细胞质中，绝不在载色体中（图1-14）。裸藻的无色类型营腐生生活，或为动物的营养方式，吞食固体食物。
（二）繁殖
裸藻以细胞纵裂的方式进行繁殖。细胞分裂可以在运动状态下进行，也可以在胶质状态下进行。分裂开始，着生鞭毛一端发生凹陷，同时细胞核开始有丝分裂，鞭毛器和眼点也分裂，这些过程结束后，细胞本身发生缢裂。缢裂的结果，叶绿体和裸藻淀粉粒在每个子细胞中各保留一半，一个子细胞保留原有的鞭毛，另一个子细胞长出一条新的鞭毛（图1-15）。在胶质状态下，细胞分裂时首先失去鞭毛，并分泌厚的胶被，细胞在胶被内反复分裂，形成许多细胞的胶群体（palmella），环境适宜时，每个细胞发育成1个新的个体。有时细胞停止运动，分泌一层厚壁，变成胞囊（cyst）。胞囊可渡过恶劣环境。环境好转时原生质从厚壁中脱出，萌发成新个体。裸藻没有无性生殖，有性生殖尚不能确定。
（三）分布
裸藻大多数分布在淡水，少数生长在半咸水，很少生活在海水中，特别是在有机质丰富的水中，生长良好，是水质污染的指示植物，夏季大量繁殖使水呈绿色，并浮在水面上形成水华。裸藻有两个属生活在两栖类的消化管内。
裸藻门约有40属，800多种，全部包括在1个纲即裸藻纲（Euglenophyceae）中。本纲分两个目，即裸藻目（Euglenales）和柄裸藻目（胶柄藻目）（Colaciales）。
二、裸藻门的代表植物
（一）裸藻属（Euglena）
属于裸藻目。细胞纺锤形、长纺锤形或圆柱形，前端宽而钝圆，后端锐，无甲鞘。周质体的弹性大小，因种而异。有两根鞭毛，1根由储蓄泡底部经过胞咽和胞口伸出，第二根鞭毛退化，保留在储蓄泡内。细胞核大，圆形。细胞内有许多载色体，分布近于原生质体表面，称这位载色体。少数种的载色体是中轴位，一般为星状，数目较少，只1—2个（图1-16）。
本属约155种，分布全世界，主要生活于含有机质的淡水中，如池塘、水沟等，半咸水中也有，只有1种裸藻（E.marina）为海生。
棵藻目中常见的还有扁裸藻属（Phacus）和囊裸藻属（Trachelomonas）。扁裸藻和裸藻显著的区别，在于藻体是侧扁的。囊裸藻的细胞外面有1个囊壳（图1-17）。
（二）柄裸藻属（胶柄藻属）（Colacium）
属于柄裸藻目。细胞有壁，无鞭毛，以细胞前端的胶质柄附着于轮虫、枝角类的浮游动物体上。因此，眼点和储蓄泡都在下端。细胞构造和裸藻属相似。细胞分裂时，子细胞自己分泌出1个胶质柄，不脱离母体，仍留在母细胞柄上，集合成1个群体。细胞可以从母体上脱出，发育成单鞭毛的游动细胞，作暂短游动之后，失去鞭毛，分泌出细胞壁和胶质柄，附着于1个新的动物体上（图1-18）。
三、裸藻门的分类地位
裸藻门中，多数种在营养时期具有鞭毛，鞭毛藻的构造和习性兼有动物和植物的特征，因人们把鞭毛藻作为动、植物的共同祖先。在植物界的自然发展中，有些植物学家认为，鞭毛藻是无鞭毛藻类和其他植物进化发展的中心，因为大多数藻类在营养时期没有鞭毛，但到生殖期（除红藻和蓝藻外）都能产生具鞭毛的生殖细胞。不仅如此，菌类、苔藓、蕨类和裸子植物的铁树，在生殖时产生的雄性生殖细胞也都有鞭毛。因此，鞭毛藻类既是藻类的祖先，也是其他植物的祖先。
现存裸藻的色素，和绿藻相同，认为两者关系密切。但两者运动型细胞的原生质体结构显著不同，贮藏的营养物质、鞭毛的数目及类型，和绿藻都不同。据目前所知，没有任何资料能证明哪一种藻类是从裸藻发展进化来的，也没有哪一种藻类在发展史上与裸藻有亲缘关系，因而裸藻和绿藻的关系是模糊不清的。从裸藻门藻体的形态结构看，也有从自由游动到不游动，从单细胞到群体的进化趋势。
第四节 甲藻门（Pyrrophyta）
、甲藻门的一般特征
（一）形态构造
大多数甲藻是单细胞，少数种类是球胞型或丝状体。
细胞球形、长椭圆形。细胞裸露或具细胞壁，有的壁薄，有的壁厚而硬，含有纤维素。纵裂甲藻由左、右两个对称的半片组成，无纵沟和横沟。横裂甲藻的细胞壁由多个板片组成。板片有时具角、刺或突起，表面常有圆形孔纹或窝纹。板片的形态构造和组合情况是鉴定种的标准。横裂甲藻多具1横沟和1纵沟，横沟又称腰带，位于细胞中部偏下，横沟上部称上壳或上锥部，下部称下壳或下锥部，纵沟又称腹区，位于下壳腹面。载色体多数，盘状、片状、棒状或带状，多周生。电子显微镜下，载色体有3层膜包围，外层是载色体内质网膜，不与核膜相连，里边两层是载色体膜。光合片层是由3条类囊体叠成的束。含有叶绿素a和c、β-胡萝卜素、多甲藻［黄］素（peridinin）、硅甲藻素、甲藻素、硅藻黄素。由于黄色色素类的含量比叶绿素的含量大4倍，因此，载色体常呈黄绿色、橙黄色或褐色。同化产物是淀粉和油。有些甲藻具蛋白核。甲藻细胞核很大，分裂间期染色体也呈现浓缩的螺旋状态；染色体中组蛋白很少，DNA的复制有两种情况：一种DNA在细胞生活的周期中，不间断地进行复制，这一点与原核细胞DNA的复制相似；另一种和真核细胞相似，DNA的复制是间断的，在一定时间内进行复制。细胞是有丝分裂，分裂时核膜核仁不消失，核内没有纺锤丝，染色体附着在核膜上或特殊的着丝点上；核膜凹陷形成沟管，沟管横贯细胞核，在沟管内的细胞质中有纺锤丝；中期没有真核所具有的中期板，后期核向两侧扩展，染色体移至核相对的两端，以环沟在核中部将核分开形成两个子核，称此种核为中核或甲藻核（dinokaryon）。甲藻的运动细胞有两条顶生或侧生鞭毛。顶生鞭毛中，1条直伸向前方是尾鞭型，另1条伸出后横向弯曲，是茸鞭型。侧生鞭毛是从横沟与纵沟交叉处的鞭毛孔伸出，其中1条在横沟中，是茸鞭型，叫横鞭毛，另1条沿纵沟向后方伸出，是尾鞭型（whiplash type），叫纵鞭毛。鞭毛鞘内有 9＋2条轴丝。有些种类有眼点，眼点由脂粒构成，有的种类在脂粒外有1层膜包围。甲藻液泡（pulsule），位于甲藻细胞体表层，是1种没有伸缩能力的囊状体，囊状体外端有1开口与外界相通，有渗透营养的作用。甲藻还有1种刺丝胞（trichocyst），刺丝胞是高尔基体长出来的，遇到敌人时放出刺丝胞，长约200微米，放出后不收回，被水溶解（图1-19）。
（二）繁殖
甲藻主要的繁殖方式是细胞分裂，有些种产生游动孢子、不动孢子或厚壁休眠孢子；有性生殖是同配，仅在少数种中发现。
（三）分布
大多数甲藻是海产，淡水产种类较少，也有极少数种寄生于鱼类、桡足类和其他脊椎动物体内。淡水中春秋两季生长旺盛，海水则在暖海中种类较多。甲藻是重要的浮游藻类，是水生动物主要饵料之一。但是，甲藻过量繁殖，常使水色变红，形成“赤潮”，发生腥臭气味。形成赤潮时，水中甲藻细胞密度过大，藻体死亡后滋生大量腐生细菌，由于细菌的分解作用，使水中的溶氧量急剧下降，并产生大量有毒物质，同时有的甲藻也分泌毒素，因此，赤潮发生后，造成鱼虾贝类大量死亡，对渔业危害很大。
甲藻门约1000种，分纵裂甲藻纲（Desmophyceae）和横裂甲藻纲（Dinophyceae）两个纲。纵裂甲藻纲有原甲藻目（Prorocentrales）1个目。横裂甲藻纲分5个目：多甲藻目（Peridi-niales）、变形甲藻目（Dinamoebidiales）、胶甲藻目（Gloeodiniales）球甲藻目（Dinococcales）、丝甲藻目（Dinotrichales）。
二、甲藻门的代表植物
（一）多甲藻属（Peridinium）
属于横裂甲藻纲多甲藻目。藻体单细胞、椭圆形、卵形或多角形。背腹扁，背面稍凸，腹面平或凹入，纵沟和横沟明显，细胞壁有多块板片组成。载色体多数，粒状，周生，黄褐色、黄绿色或褐红色。有的种类具蛋白核。细胞核大，1个。贮藏食物是淀粉或油。细胞以斜向纵裂进行繁殖，或形成厚壁休眠孢子，少数种类有有性生殖（图1-20）。
本属约有200种，海产种类较多，淡水产较少。
（二）角藻属（Ceratium）
属横裂甲藻纲多甲藻目。植物体单细胞，不对称形，顶端有板片突出形成的长角，底部有2—3个短角。载色体多数，橙黄色，细胞核1个，有眼点。细胞以斜向纵裂方式繁殖，在营养期末形成厚壁休眠孢子（图1-21）。
本属约80种，主要为海产、少数生活于淡水。
（三）枝甲藻属（Dinoclonium）
属于横裂甲藻纲丝甲藻目。植物体是分枝的丝状体，有匍匐枝和直立枝之分。载色体多数。生殖时每个细胞产生1—2个游动孢子（图1-22）。
本属是稀见藻类，附生于水中其他藻体上。
三、甲藻门在植物界中的地位
甲藻原被列入动物界原生动物门，发现球胞型和丝状藻体之后，才将其列入植物界。甲藻在色素方面与硅藻相似，但同化产物和形态等构造明显不同，由于甲藻的构造与其他藻类区别较大，因此，它们是一群自然的植物类群。
第五节 金藻门（Chrysophyta）
一、金藻门的一般特征
（一）形态构造
金藻门的植物体是单细胞、群体或分枝丝状体。有些单细胞和群体的种类，其营养细胞前端有鞭毛，终生能运动。
金藻细胞有的具细胞壁，有的无细胞壁。细胞壁是由原生质体分泌的纤维素和果胶质组成。有细胞壁的种类较少，仅有金球藻目（Chrysisphaerales）和金枝藻目（Phaeothamniales）。无壁的类型中，有的原生质膜裸露，其细胞体可变形；有的种可由原生质体分泌纤维素构成的囊壳，或分泌果胶质的膜，其上镶嵌有硅质的小鳞片。细胞内原生质呈透明的玻璃状，通常有1—2个载色体，少数种为多个。电子显微镜下观察，载色体外有四层膜包围，外边两层是内质网膜，最外层内质网膜与外层核膜相连，里边两层膜是载色体膜；光合片层是由3条类囊体叠成的束。载色体中含有叶绿素a和c、β-胡萝卜素和墨角藻黄素（fucoxanthin）几种叶黄素。叶绿素含量少，胡萝卜素及叶黄素含量较多，因此，载色体呈黄绿色、橙黄色或褐黄色。有些种金藻含有蛋白核，位于载色体内。同化产物是金藻昆布糖（Chrysolaminaran），化学结构为β-1，3-葡聚糖，与褐藻的昆布糖相似。金藻昆布糖贮存于细胞后端囊泡内，因此，又称此囊泡为金藻昆布糖囊泡。此外，金藻还贮存油滴。细胞核1个，位于细胞的前端。细胞分裂是有丝分裂。眼点在细胞前端载色体膜和外层类囊体膜之间，由一层油滴构成。运动型细胞前端具1—2根鞭毛。具两根鞭毛时，其中1根鞭毛较长，伸向前方，为茸鞭型；另1根较短，稍弯向后方，是尾鞭型。鞭毛的轴丝都是9＋2条（图1-23）。
（二）繁殖
金藻单细胞运动型的繁殖，常以细胞纵分裂的方式形成两个子细胞；群体运动的种类，常以群体断裂成两个或两个以上的段片，每个段片发育成1个新的群体；有囊壳的种类，原生质体纵裂为两个子细胞，其中一个子细胞游出囊壳，固着于基质上，群体类型则附着于母囊壳边缘，子细胞原生质分泌出纤维素质的新壳；不能运动的种类，以游动孢子进行生殖。游动孢子有1—2条鞭毛。有的金藻可以产生不动孢子（statospore）。形成不动孢子时，细胞停止运动并变圆，在原生质里面先分泌出一层纤维素膜，此膜渐变厚，有二氧化硅堆积而变硬，顶端有1开孔，膜外原生质经孔口移入膜内，孔口由1胶质塞子或二氧化硅化的塞子封闭起来，原生质内积累大量的金藻昆布糖和油。不动孢子可渡过不良环境。有性生殖是同配，仅在少数属中发现。
（三）分布
金藻多数分布在淡水，海水和咸水中也有分布。金藻在透明度大、温度较低、有机质含量少、pH4—6的微酸性水、含钙质较少的软水中生活。一般在较寒冷的冬季、晚秋和早春等季节生长旺盛。
金藻门仅1纲，约200属， 1000种左右。根据从单细胞到丝状体的进化阶段分为5个目：金胞藻目（Chrysomonadales）、根金藻目（Rhizochrysidales）、金囊藻目（Chrysocapsales）、金球藻目（Chrysosphaerales）、金枝藻目（Phaeothamniales）。
二、金藻门的代表植物
（一）黄群藻属（合尾藻属）（Synura）
属于金胞藻目。植物体是球形或椭圆形能运动的群体。群体细胞在中央以胶质互相粘附。细胞无壁，有原生质分泌的果胶质膜，膜上镶嵌有硅质小鳞片，小鳞片覆瓦状螺旋排列，鳞片表面有刻纹或硬刺，是种的特征。细胞内有两块载色体，前端有两条不等长鞭毛。细胞分裂时果胶质膜也分裂（图1-24）。
黄群藻属约有10种。在小池塘和人工贮水池中生活，于晚秋、早春或冬季可大量出现。
（二）锥囊藻属（钟罩藻属）（Dinobryon）
属金胞藻目。植物体单细胞或联成树状群体。细胞着生于纤维素质的钟形囊壳中。细胞内有2载色体，眼点明显，顶端有两条不等长鞭毛，群体运动不灵活。通常进行营养繁殖，有性生殖是同配（图l-25）。
锥囊藻属约有17个种。多数浮游生活于贫营养的淡水中，水中有机质多时就消失，有的种也生活在酸性泥炭水体中。已知有两个种是海产。
（三）金枝藻属（Phaeothamnion）
属于金枝藻目。植物体为分枝的丝状体，基部有1个细胞特化成半球形固着器，附生于其他藻体上。细胞内有两块色素体，贮存食物为粒状金藻昆布糖。生殖时在细胞内产生1、2、4、8个游动孢子，游动孢子有两条不等长鞭毛（图1-26）。
本属约有3种。在池塘、湖泊和沼泽地等水中，附生于其他藻体上，是稀见淡水藻类，饶钦止教授曾在四川北碚发现过。它是金藻门高级类型的代表植物。
金藻门中常见的还有单鞭金藻属（金光藻属）（Chromulina）和鱼鳞藻属（Mallomonas）。单鞭金藻属植物体单细胞，1根鞭毛，原生质体裸露，有的种可变形。鱼鳞藻属植物体单细胞，无细胞壁，果胶质膜上有硅质小鳞片，呈覆瓦状螺旋排列，每个鳞片上有1硬刺，1根鞭毛，另1根退化（图1-27）。
三、金藻门的分类地位
在本世纪前，人们将金藻门列入动物界原生动物门。本世纪初，发现了具有典型植物性细胞壁构造的金球藻类和金枝藻类，其原生质体和生殖细胞的构造与具鞭毛的金藻类相同，从而将它们置于一个纲中，并将它们从动物界移到植物界。
金藻门的起源问题没有解决，由于发现了原绿藻，人们推论金藻可能由原核的，具叶绿素a和c的藻类进化而来。藻类学家们还认为金藻门和黄藻门有密切的亲缘关系，因为两者在鞭毛、细胞壁及色素等方面相似。
第六节 黄藻门（Xanthophyta）
一、黄藻门的一般特征
（一）形态构造
黄藻植物体为单细胞、群体、多核管状体和丝状体。
黄藻细胞大多数都具有细胞壁。单细胞和群体的个体细胞壁是两个“凵”形半片套合组成的，丝状体的细胞壁是两个“H”形的半片套合而成。化学成分主要是果胶质，有些种的细胞壁内沉积有二氧化硅。只有无隔藻属（Vaucheria）和黄丝藻属（Tribonema）的细胞壁是由纤维素组成。最简单的黄藻是无壁的。细胞中载色体1至多数，盘状、片状或带状，边位，呈淡绿色或黄绿色，从外观颜色看很像绿藻。载色体的亚显微结构和金藻相似，有4层膜包围，外面两层是载色体内质网膜，里边两层是载色体膜，外层载色体内质网膜与外层核膜相连。光合片层由3条类囊体叠成束。有些黄藻的载色体上有蛋白核。载色体中的色素有叶绿素a，β-胡萝卜素，叶黄素主要是硅甲黄素（diadinoxanthin），没有金藻和褐藻所含的墨角藻黄素，无隔藻属还含有叶绿素c。贮藏食物主要是油和金藻昆布糖。细胞中的原生质和金藻一样，也是透明的。细胞核很小，多数单核，也有多核的。细胞是有丝分裂。运动细胞有两根亚顶生、不等长的鞭毛，1根长的伸向前方，是茸鞭型的；另1根短的弯向后方，是尾鞭型，轴丝是9＋2条。眼点位于细胞体前端，靠近短鞭毛基部的载色体膜里边，由1层含β-胡萝卜素的油滴构成（图1-28）。
（二）生殖
多数黄藻以产生游动孢子和不动孢子进行无性生殖；有些运动型和根足型黄藻可形成与金藻相似的不动孢子；有性生殖在黄藻中是少见的，据可靠的报道，仅有3个属有有性生殖：黄丝藻属（Tribonema）是同配生殖；气球藻属（Botrydium）是同配生殖和异配生殖；无隔藻属（Vaucheria）是卵配。
（三）分布
黄藻门植物多数分布于淡水，有些种生活于土壤中，少数种生活于海水中，如顶刺藻属（棘球藻属）（Centritractus）。在淡水中生活的黄藻，有的种喜生于钙质多的水中，有的生于少钙的软水中，还有不少种生于酸性水中，大多数黄藻在纯净的贫营养的，温度比较低的水中生长旺盛。
黄藻门只有1个纲。由于黄藻比较难研究，有些种仅有1次报道，因此，种的数量是不十分准确的。根据黄藻植物体进化的不同阶段，一般分为 6个目：异鞭藻目（Heterochloridales）、根黄藻目（Rhizochloridales）异囊藻目（Heteroglocales）、柄球藻目（Mischococcales）、异丝藻目（Heterotrichales）、气球藻目（Botrydiales）。
二、黄藻门的代表植物
（一）黄丝藻属（Tribonema）
属于异丝藻目。植物体是单列细胞构成的不分枝的丝状体，幼时以一端固着生活。细胞圆柱形或腰鼓形，长为宽的2—5倍。细胞壁由两个“H”形半片套合而成。细胞核一个。载色体1至多数，边位，盘状、片状或带状。无蛋白核。贮藏食物为油滴和粒状金藻昆布糖。无性生殖产生游动孢子，有性生殖为同配（图1-29）。
本属约有22个种，淡水产，是早春和晚秋常见的藻类，在较温暖的地方冬季也出现。
（二）气球藻属（Botrydium）
属气球藻目。植物体是单细胞的多核体。生于潮湿土壤上。细胞上部球形、倒卵形或为分叶的囊状体，黄绿色或淡绿色，露出土壤表面，为肉眼可见；下部是分枝的假根，伸入土壤中。细胞壁由纤维素和果胶混合构成。壁内有1薄层原生质，中央有1大液泡，原生质内有无数个细胞核和多数盘状载色体。无性生殖产生游动孢子、不动孢子和多核孢子。在有水的环境下，细胞内产生大量单核的游动孢子，由母体顶部形成1穿孔放出，固着潮湿的土壤上发育成新个体。在干燥的条件下或植物生长的末期，全部原生质都流入假根，然后原生质分成很多块，每块含有很多核，外面分泌出厚壁，形成多核厚壁孢子，度过不良环境。环境好转时，多核孢子萌发形成许多单核游动孢子，发育成新植物体。有性生殖是同配或异配（图1－30）。
本属约有7个种，全部为气生藻类，生于潮湿土壤表面，如水边或稻埂上。
（三）无隔藻属（Vaucheria）
属于黄藻纲气球藻目。植物体是分枝稀疏的管状体，下部有少数假根附着于泥土中。细胞壁薄，原生质紧贴壁，中央有个大液泡。原生质中有许多核及小粒状载色体。贮藏食物是油，没有淀粉。细胞长度的增长是由于细胞顶端部分的延长。
无性生殖时，枝顶膨大，原生质浓厚并集聚许多核和载色体，在膨大的基部生成横壁，形成1个游动孢子囊。细胞核均匀地分散在四周，并在对着每个核的地方生出两根鞭毛，称此种孢子为复式游动孢子（compound zoospore）。孢子停止游动后，分泌出细胞壁。孢子立即萌发，萌发时从两端生出管状体及假根，发育成植物体。陆生种常以静孢子进行生殖。
有性生殖是卵式生殖。淡水产种一般是同宗配合，海产种是异宗配合。卵囊和精子囊生于侧生的短枝上。卵囊圆形或椭圆形，基部生1横壁与植物体其他部分分开，顶端或侧面生1喙（beak）。卵囊内只有1个核发育，其余核退化了。精子囊是短管状，基部也有1横壁，内生许多双鞭毛的精子。精子由卵囊的喙进入，与卵结合。合子壁厚，休眠后经过减数分裂，发育成植物体（图1－31）。
无隔藻属约有50多种，多数产于淡水，少数产于海水。淡水产的，有的生长在潮湿土壤表面。现在一般将无隔藻属列入黄藻纲，因为无隔藻属的光合色素、载色体的亚显微结构和贮藏物质等都似黄藻纲。但是，无隔藻属有典型的卵式生殖，这种生殖在绿藻纲中许多种都有，而黄藻纲则没有，因此，许多藻类学家把它列入绿藻纲中。
三、黄藻门在植物界中的地位
在19世纪，黄藻门作为1个纲包括在绿藻门中，19世纪末（1899年），鲁得尔（Luther）将它从绿藻门中分出来，称作不等鞭毛藻（Heterokontae）。由于黄藻在某些构造上与金藻相似，有的学者将它列入金藻门。但根据两者在色素等方面的差异，目前不少人将黄藻独立为门，本书也采用此观点。黄藻的起源是悬而未决的问题。在黄藻门中可以看到与绿藻和金藻中各进化阶段相同的植物体，即平行进化，人们认为它和金藻门可能都是由含有叶绿素的原核藻进化而来。
第七节 硅藻门（Bacillariophyta）
一、硅藻门的一般特征
（一）形态构造
植物体单细胞，可以连接成丝状或其他形状的群体。细胞壁是由两个套合的半片所组成，称半片为瓣。外面的半片为上壳（epitheca），里面的半片为下壳（hypotheca）。瓣的正面叫做壳面（valve），侧面即是两个瓣套合的地方，很像一条环形的带，称做环带（girdle band）。上壳和下壳都是由果胶质和硅质组成的，没有纤维素（图1－32）。壳面上有各种花纹。壳面可分为两种类型，一种是辐射硅藻类，圆形，辐射对称，壳面上的花纹也是自中央一点向四周呈辐射状排列；另一种是羽纹硅藻类，长形，花纹排列成两侧对称（图1－33）。硅藻载色体1—多数，小盘状或片状。电子显微镜下，载色体有4层膜，外边两层是载色体内质网膜，里边两层是载色体膜。外层载色体内质网膜与外层核膜相连。载色体中有叶绿素a和c，β-胡萝卜素和 α-胡萝卜素，叶黄素类中主要含有墨角藻黄素，其次是硅藻黄素（diatoxanthin）和硅甲黄素（diadi-noxanthin），由于墨角藻黄素和其他色素所占比例比叶绿素a和c大，使载色体呈现橙黄色或黄褐色。同化产物为金藻昆布糖和油。硅藻营养体中没有游动细胞，仅精子具鞭毛，电子显微镜下观察是茸鞭型，轴丝是9＋0条，没有中央轴丝，这种构造是硅藻独有的。细胞中央有液泡，紧贴细胞壁之内有1厚层原生质，载色体分散在其中，载色体上有淀粉核或无。细胞核1个，球形或卵形。有些羽纹硅藻有自发的运动，凡有运动能力的硅藻都有1条或两条脊缝。运动方向是沿着纵走轴的方向前进或后退。运动的原因可能是原生质环转流动所致。原生质在脊缝处与水接触，脊缝处的原生质向后方流动，结果细胞被推向前进。
（二）繁殖
硅藻是以细胞分裂进行繁殖。细胞分裂时，原生质膨胀，使上下两壳略为分离。细胞核进行有丝分裂，载色体、淀粉核等细胞器也随着分裂，原生质沿着与瓣面平行的方向分裂，1个子原生质体居于母细胞的上壳，另1个子原生质体居于母细胞的下壳（图1－34）。每个子原生质体立即分泌出另一半细胞壁，新分泌出的半片，始终是作为子细胞的下壳，老的半片作为上壳结果1个子细胞的体积和母细胞等大，另1个则比母细胞略小一些。几代之后也只有1个子细胞的体积与母细胞等大，其余的愈来愈小，但是，这种体积的缩小不是无限的，缩小到一定大小时，以产生复大孢子（auxospore）的方式恢复其大小（图1－35）。
形成复大孢子的方式有多种，一般都和有性生殖相联系。以披针桥弯藻［Cymbellalanceolata（Ehr.）V.H.］为例，两个结合的细胞先进行1次减数分裂，形成4个子核，其中两个核已退化，其余两个核发育成大小不等的两个配子。配子结合形成两个复大孢子，并发育成两个新的植物体（图1-36）。
（三）分布
硅藻分布极广。在淡水、半咸水、海水和陆地上都有。在水中浮游或着生在他物上。陆地上，凡潮湿的地方，如土壤、岩石、墙壁、树干及苔藓植物之间都有它们生长。中心硅藻纲的硅藻多海产，羽纹硅藻纲的硅藻多淡水产。硅藻春秋两季生长旺盛，是鱼类、贝类及其他动物的主要饵料之一。
硅藻种类很多，据可靠记载约有16000多种，分为中心硅藻纲（Centricae）和羽纹硅藻纲（Pennatae）两个纲。中心硅藻纲有3个目：圆筛藻目（Coscinodiscales）、根管藻目（Rhizole-niales）、盒形藻目（Biddulphiales）。羽纹硅藻纲有5个目：无壳缝目（Araphidionales）、单壳缝目（Monoraphidiales）、短壳缝目（Raphidionales）、双壳缝目（Biraphidinales）、管壳缝目（Aulonoraphidinales）。
硅藻门中常见的有直链藻属（Melosira）、根管藻属（Rhizosolenia）、桥弯藻属（Cymbella）、双菱藻属（Surirella）和舟形藻属（Navicula）（图1－33）。
二、硅藻门的代表植物
（一）小环藻属（Cyllotella）
属中心硅藻纲圆筛藻目。植物体单细胞，有些种以壳面互相连接成带状群体。细胞圆盘形或鼓形。壳面圆形，少数种椭圆形，边缘部有辐射状排列的线纹和孔纹，中央平滑或具颗粒。带面平滑没有间生带。载色体多个，小盘状。以细胞分裂进行繁殖，每个细胞产生1个复大孢子（图1—33，G）。
本属硅藻约40种，是海产或淡水产的浮游藻类，也有的种生长于土壤中，早春大量出现。
（二）羽纹硅藻属（Pinnularia）
属于羽纹硅藻纲双壳缝目。植物体单细胞或接成丝状群体。壳面线状、椭圆形至披针形两侧平行，极少数种两侧中部膨大、或成对称的波状。壳面两侧具横的平行的肋纹，中轴区宽有时超过壳面宽度的1/3，常在中央节和极节处增宽。带面观长方形、无间生带。色素体两块片状，位于细胞带面两侧，常各具1蛋白核（图1－33，D）。
本属约200种，淡水和海水中均有分布。
三、硅藻门在植物界中的地位
硅藻在白垩纪就出现了，上白垩纪和第三纪时是它们发展的鼎盛时期，从大量海相沉积的硅藻土中也得到了证实。然而在漫长的历史发展进程中，它们没有向多细胞方向发展，停留在单细胞和群体的阶段。硅藻、金藻和褐藻的载色体中都含有叶绿素a和c及墨角藻黄素，由此，说明它们的亲缘关系密切。但从硅藻细胞壁的构造看，又与黄藻门相近，可是硅藻的营养体是二倍体，在含叶绿素a和c的类群中是比较特殊的一群植物。人们设想硅藻是从含有叶绿素a和c的具鞭毛的藻发展而来，因为中心硅藻纲中有具鞭毛的雄配子和微孢子，在根管藻属（Rhizosolenia）和菱形藻属（Nitzschia）的细胞分裂时出现伸缩泡，都可作为硅藻由具鞭毛的藻发展来的证据。
第八节 绿藻门（Chlorophyta）
一、绿藻门的一般特征
（一）形态与构造
绿藻门植物体的形态是多种多样的，有单细胞、群体、丝状体和叶状体。少数单细胞和群体类型的营养细胞前端有鞭毛，终生能运动。绝大多数绿藻的营养体不能运动，只在繁殖时形成的游动孢子和配子有鞭毛，能运动。
绿藻细胞有细胞壁，分两层，是原生质体分泌的。内层主要成分为纤维素，外层是果胶质，常常粘液化。在原始类型中，细胞里充满原生质，或在原生质中只形成很小的液泡。在高级类型中，像高等植物一样，中央有1个充满着细胞液的大液泡。气生类型的藻类细胞中，则无中央大液泡。绿藻细胞中的载色体和高等植物的叶绿体结构类似，电子显微镜下观察，有双层膜包围，光合片层为3—6条叠成束排列。载色体中还含有DNA，但不是所有载色体都有，据分析，伞藻属（Acetabularia）细胞中的载色体，仅20—25％含DNA。载色体所含的色素也和高等植物相同，主要色素有叶绿素a和b、α-胡萝卜素和β-胡萝卜素以及一些叶黄素类。在载色体内通常有1至数枚蛋白核。同化产物是淀粉，其组成与高等植物的淀粉类似，也是由直链淀粉和支链淀粉组成。淀粉多贮存于蛋白核周围。有时也贮存蛋白质和油。细胞核1至多数，通常位于靠壁的原生质中。单核种类细胞核常位于中央，悬在原生质丝上（如水绵属）。细胞是有丝分裂，有两个基本类型：1种类型是在细胞分裂中期核膜不消失，或仅在极端形成孔，末期纺锤体消失，仅有与纺锤体纵轴垂直排列的纺锤丝，末期两子核相距很近，称此种有丝分裂为藻类型，是绿藻纲植物分裂方式，两子核相距较近，胞质以环沟和细胞板的方式进行分裂；另1种类型是细胞有丝分裂的中期核膜消失，有纺锤体，末期形成成膜体（phragmoplast），两子核相距较远。细胞有丝分裂出现成膜体是轮藻纲和陆生绿色植物的特征（图1－37）。运动细胞具两条或四条顶生等长鞭毛。电子显微镜下观察，鞭毛是由9＋2条轴丝组成。轴丝几乎全被鞭毛鞘包围，仅末梢裸露。鞭毛鞘上没有羽状鞭茸结构，故称此种鞭毛为尾鞭型。
（二）繁殖
绿藻的繁殖有营养繁殖、无性生殖和有性生殖。
1.营养繁殖 群体、丝状体以细胞分裂来增加细胞的数目。大的群体和丝状体常由于动物摄食、流水冲击等机械作用，使其断裂；或由于丝状体中某些细胞形成孢子或配子，在放出配子或孢子后的空细胞处断裂；或由于丝状体中细胞间胶质膨胀分离，而形成单个细胞或几个细胞的短丝状体[如裂丝藻属（Stichococcus）]，断裂的每一小段都可发育成新的藻体。某些单细胞绿藻遇到不良环境时，细胞多次分裂形成胶群体，环境好转时，每个细胞又可发育成1个新的植物体。
2.无性生殖 无性生殖可形成游动孢子（zoospore）或静孢子（aplanospore）。游动孢子无壁，其他构造和衣藻属的细胞相似。形成游动孢子的细胞和普通营养细胞没有区别。有些种的藻体，全体细胞都可产生游动孢子，但是，群体类型的藻体，不是所有细胞都同时形成游动孢子。有些藻类仅限于一定的细胞中产生游动孢子。形成游动孢子时，细胞内原生质体收缩，形成1个游动孢子，或经过分裂形成多个游动孢子，其数目是2的次方。游动孢子多在夜间形成，黎明时放出，或在环境突变时形成游动孢子。游动孢子放出后，游动一个时期，缩回或脱掉鞭毛，分泌1层壁，成为1个营养细胞，继而发育为新的植物体。有些藻类以静孢子进行生殖。静孢子无鞭毛，不能运动，有细胞壁。另有1种静孢子，在形态上与母细胞相同，称似亲孢子（autospore）。在环境条件不良时，细胞原生质体分泌厚壁，围绕在原生质体的周围，并与原有的细胞壁愈合，同时细胞内积累大量的营养物质，形成厚壁孢子，环境适宜时，发育成新的个体。
3.有性生殖 有性生殖的生殖细胞叫配子（gamete）。两个生殖细胞结合形成合子（zygote），合子直接萌发成新个体，或经过减数分裂（reduction division）形成孢子，并发育成新个体。在形状、结构、大小和运动能力等方面完全相同的两个配子结合，称为同配生殖（isogamy）。在形状和结构上相同，但大小和运动能力不同，大而运动能力迟缓的为雌配子（female gamete），小而运动能力强的为雄配子（male gamete），此两种配子的结合称为异配生殖（anisogamy）。在形状、大小和结构上都不相同的配子，大而无鞭毛不能运动的为卵（egg），小而有鞭毛能运动的为精子（sperm），精卵结合称为卵式生殖（oogamy）。两个没有鞭毛能变形的配子结合，称为接合生殖（conjugation）。
（三）分布
绿藻分布在淡水和海水中，海产种类约占10％，淡水产种类约占90％。有些种类专门生活在谈水中，如鞘藻目（Oedogoniales）和双星藻目（Zygnematales）；石莼目（Ulvales）和管藻目（Siphonales）是海产种占优势；丝藻目（Ulotrichales）是淡水种占优势；另外也有不少种生活在半咸水中。海产种多分布在海洋沿岸，往往附着在10米以上浅水中的岩石上。许多海产种有一定的地理分布，这是由于水的温度决定的。淡水种的分布很广，江河、湖泊、沟渠、积水坑中，潮湿的土壤表面，墙壁上，岩石上，树干上，花盆四周，甚至在冰雪上都可找到。它们中部分是沉在水中生活，许多单细胞和群体种类是漂浮在水中，但在海水中没有浮游的绿藻，有的绿藻也可以寄生在动物体内，或者与真菌共生形成地衣。一般淡水种不受水温的限制，大部分分布在世界各地。
绿藻是藻类植物中最大的1门，约有350个属，5000—8000种。分成绿藻纲（Chloro-phyceae）和轮藻纲（Charophyceae）两个纲。我国一般将绿藻纲分为 13个目，即团藻目（Volvocales）、四孢藻目（Tetrasporales）、色球藻目（Chlorococcales）、丝藻目、胶毛藻目（Chaetophorales）、石莼目、溪菜目（Prasiolales）、鞘藻目、刚毛藻目（Cladophorales）、管藻目、管枝藻目（Siphonocladales）、绒枝藻目（Dasycladales）和双星藻目。轮藻纲中只有轮藻目（Charales）。
二、绿藻门的代表植物
（一）衣藻属（Chlamydomonas）
衣藻属是团藻目内单细胞类型中的常见植物。植物体是单细胞，卵形、椭圆形或圆形。体前端有两条顶生鞭毛，有些种在鞭毛着生处有乳头状突起，有的则无，鞭毛是衣藻在水中的运动器官。细胞壁分两层，内层是纤维素的，外层是由果胶质包着。多数种的载色体，其形状如厚底杯形，在基部有1个明显的蛋白核。载色体也有片状的、H形的或星芒状的。细胞中央有1个细胞核。鞭毛基部有两个伸缩泡，伸缩泡是突然收缩的，一般认为是排泄器官。眼点橙红色，位于体前端载色体膜与光合片层之间，由1层或数层油滴构成，油滴中含有类胡萝卜素（图1-38，A）。
无性生殖 衣藻经常在夜间进行无性生殖。生殖时藻体通常静止，鞭毛收缩或脱落变成游动孢子囊。细胞核先分裂，形成4个子核，有些种分裂3—4次，形成8—16个子核。随后细胞质纵裂，形成2、4、8或16个子原生质体，每个子原生质体分泌1层细胞壁，并生出两条鞭毛，子细胞由于母细胞壁胶化破裂而放出，长成新的植物体。
在某些环境下，如在潮湿的土壤上，原生质体再三分裂，产生数十、数百至数千个没有鞭毛的子细胞，埋在胶化的母细胞壁中，形成一个不定群体（palmella）。当环境适宜时，每个子细胞生出两条鞭毛，从胶质中放出（图1－38，B）。
有性生殖 衣藻进行无性生殖多代后，再进行有性生殖。多数种的有性生殖为同配，生殖时，细胞内的原生质体经过分裂，形成32—64个小细胞，称配子。配子在形态上和游动孢子无大差别，只是比游动孢子小。成熟的配子从母细胞中放出后，游动不久，即成对结合，形成双倍、具四条鞭毛、能游动的合子。合子游动数小时后变圆，分泌形成厚壁合子，壁上有时有刺突。合子经过休眠，环境适宜时萌发，经过减数分裂，产生4个单倍核的原生质体，也有反复多次分裂，产生8—16—32个单倍核的原生质体。以后合子壁胶化破裂，单倍核的原生质体被放出，并在几分钟之内生出鞭毛，发育成新的个体（图1－39）。
衣藻大约有100多种，生活于含有机质的淡水沟和池塘中，早春和晚秋较多，常形成大片群落，使水变成绿色。
（二）团藻属（Volvox）
属于团藻目。植物体是由数百至上万个细胞，排列成1层空心球体，球体内充满胶质和水。细胞的形态和衣藻相同。每个细胞各有1层胶质包着，由于胶质膜彼此挤压，从表面上观察细胞为多边形的，各细胞间有原生质丝相连。群体后端有些细胞失去鞭毛，比普通营养细胞大十倍或十倍以上，称此为生殖胞（gonidium）。
无性生殖 由生殖胞进行多次纵分裂，形成皿状体（plakea），当皿状体发展为32个细胞时，细胞开始分化为营养细胞和生殖细胞，继续分裂直至形成1个球体，球体有1个孔。此时，群体内细胞的前端是向着群体中央，球体从孔经过翻转作用（inversion），细胞的前端翻转到群体的表面。翻转作用后，细胞长出两条鞭毛，子群体陷入母群体的胶质腔中。而后由母群体表面的裂口逸出，或待母群体破裂后放出（图1－40）。
有性生殖 为卵式生殖（cogamy）。群体中只有少数生殖细胞产生卵和精子。产生精子的生殖细胞，经过反复纵裂，形成皿状体，并经过翻转作用，发育成1个能游动的精子板（sperm packet）。游动精子板不分散成单个精子，而是整个精子板游近卵细胞附近才散开。产失卵的生殖细胞略膨大，不经分裂就发育成1个不动卵。精子穿过卵细胞周围的胶质，与卵结合形成合子。受精后，合子分泌出1个厚壁，厚壁可能是光滑的，也可能有刺状突起。合子从群体的胶质中放出后，不立即萌发，它能抵抗恶劣环境，数年不死，待环境好转时，即萌发。合子萌发前经过减数分裂，外壁层破裂，内壁层变成1个薄囊，原生质体在薄囊内发育成1个具有双鞭毛的游动孢子（或静孢子），游动孢子（或静孢子）连同薄囊一起，由外壁层的裂口逸出，发育成1个群体，其经过和无性生殖的次序相同（图1－41）。
团藻经常在夏季发生于淡水池塘或临时性的积水中，二、三周后即消失。
团藻目中常见的属有盘藻属（Gonium）、实球藻属（Pandorina）和空球藻属（Eudorina）（图1－42）。盘藻属是一种定形群体，无性生殖时，群体的全部细胞同时产生游动孢子，有性生殖为同配。实球藻属也是定形群体，无性生殖与盘藻属相同，有性生殖是异配。空球藻属是球形或椭圆形群体，少数种的群体细胞，有些是营养细胞，不产生配子和孢子，表明营养细胞和生殖细胞已开始有了分化，有性生殖为异配。从单细胞的衣藻属，群体的盘藻属、实球藻属、空球藻属和多细胞体的团藻属看，团藻目中有明显的演化趋势。藻体由单细胞、群体到多细胞体，细胞的营养作用和生殖作用，由不分工到分工，有性生殖由同配、异配到卵配3个方面演化。
（三）小球藻属（Chlorella）
小球藻属是色球藻目中的常见植物。植物体是单细胞浮游种类，细胞微小，圆形或略椭圆形，细胞壁薄，细胞内有1个杯形或曲带形载色体，细胞老熟时载色体分裂成数块。无蛋白核，只有蛋白核小球藻（Chlorella pyrenoidosa Chick.）有蛋白核。无性生殖时，原生质分裂形成2、4、8、16个似亲孢子，母细胞壁破裂时，孢子放出成为新的植物体（图1－43）。
小球藻在我国分布甚广，生活于含有机质的小河、沟渠、池塘等水中，在潮湿的土壤上也有分布。
（四）栅藻属（Scenedesmus）
栅藻属是绿球藻目中定型群体类型中的常见植物。一般是4个细胞的定形群体，也有8个或16个细胞的群体。细胞形状通常是椭圆形或纺锤形。细胞壁光滑或有各种突起，如乳头、纵行的肋、齿突或刺。细胞单核。幼细胞的载色体是纵行片状，老细胞则充满着载色体，有1个蛋白核。群体细胞是以长轴互相平行排列成1行，或互相交错排列成两行。群体中的细胞有同形或不同形的。无性生殖产生似亲孢子。产生似亲孢子时，细胞中的原生质体发生横裂，接着子原生质体纵裂，有的种连续发生一次或两次纵裂后，子原生质体变成似亲孢子，从母细胞壁纵裂的缝隙中放出，与纵轴相平行排列成子群体（图1－44）。
栅藻是淡水藻，在各种淡水水域中都能生活，分布极广。
色球藻目中常见的单细胞类型有色球藻属（Chroococcus），是气生性藻类，生殖时产生游动孢子和配子。群体类型有盘星藻属（Pediastrum）和水网藻属（Hydrodictyon）。盘星藻属的群体由2—128个细胞组成，细胞排列成同心环状，外圈细胞的两角有突起。水网藻属是由许多长圆柱形的细胞连接成网状，每个网眼是由5—6个细胞组成（图1－45）。
（五）丝藻属（Ulothrix）
丝藻属是丝藻目中常见的植物。是单列细胞不分枝的丝状体。丝状体基部的细胞分化为有固着作用的细胞，叫固着器（holdfast）。固着器的载色体色较浅，小粒状。固着器之上为1列短筒形的营养细胞，细胞壁薄或厚，有层理，细胞单核位于中央，载色体是大形环带状。蛋白核多（图1－46）。无性生殖时，除固着细胞外，全部营养细胞均产生具4或2根鞭毛的游动孢子。1个细胞可产生2、4、8、16或32个游动孢子。每个子原生质体有1眼点，顶端有4根鞭毛，由母细胞侧壁的小孔放出。刚放出的游动孢子被1个薄囊包着，不久薄囊消失，游动孢子游动一段时间后，前端固着于基物上，产生细胞壁，再横分裂形成两个细胞，下面细胞为固着器，上面细胞继续分裂形成丝状体。有性生殖的配子产生过程和孢子形成过程相同，只是配子数目较多，可达64个。两个配子的结合是来自两条不同丝状体的同形配子的结合，称此种结合为异宗同配生殖（heterothallism）。合子经过休眠及减数分裂，产生游动孢子或静孢子，每个孢子长成1个新植物体。无性生殖或有性生殖可同时在1条丝状体上进行。丝藻属有的种类可通过丝状体的断裂，进行营养繁殖。
丝藻属多生活于流动的淡水中，在瀑布或急流水的岩石上较多，湖泊的岸边也可采到。常丛生在一起，呈矮的绿色绒毯状。
（六）石莼属（Ulva）
石莼属是石莼目植物。植物体是大形的多细胞片状体，由两层细胞构成。片状体呈椭圆形、披针形、带状等。植物体下部长出无色的假根丝，假根丝生在两层细胞之间并向下生长，伸出植物体外，互相紧密交织，构成假薄壁组织状的固着器，固着于岩石上。固着器是多年生的，每年春季长出新的植物体。藻体细胞排列不规则但紧密，细胞间隙富有胶质。表面观，细胞为多角形；切面观，细胞为长形或方形。细胞单核，定于片状体细胞的内侧。载色体片状，位于片状体细胞的外侧，有1枚蛋白核（图1－47）。
石莼属有两种植物体，即孢子体（sporophyte）和配子体（gametophyte）。两种植物体都是两层细胞的植物。成熟的孢子体，除基部外，全部细胞均可形成孢子囊。孢子母细胞经减数分裂，形成单倍体的游动孢子，游动孢子具4根鞭毛。孢子成熟后脱离母体，游动一段时间后，附着在岩石上，约二、三天后萌发成配子体，此期为无性生殖。成熟的配子体产生许多同型配子。配子的产生过程和孢子相似，但产生配子时，配子不经过减数分裂。配子具两根鞭毛。配子结合是异宗同配。合子二、三天后即萌发成孢子体。此期为有性生殖。在石莼属的生活史中，就核相来说，从游动孢子开始，经配子体到配子结合前，细胞中的染色体是单倍的，称配子体世代（gametophyte generation）或有性世代（sexual generation）。从结合的合子起，经过孢子体到孢子母细胞止，细胞中的染色体是双倍的，称孢子体世代（sporophyte generation）或无性世代（asexual generation）。二倍体的孢子体世代和单倍体的配子体世代互相更替，称为世代交替（alternation of generations）。在形态构造上基本相同的两种植物体，互相交替循环的生活史，叫同形世代交替（isomorphic alternation of generations）。
石莼目中的浒苔属（Enteromorpha）和礁膜属（Monostroma）与石莼属相近。浒苔属是1层细胞的管状体，生活史与石莼属相同。礁膜属是1层细胞膜状体，生活史是异形世代交替（heteromorphic alternation of generations）（图1－48）。
（七）刚毛藻属（Cladophora）
属于刚毛藻目。植物体是分枝的丝状体。以基细胞固着于基质上。细胞长圆柱形，细胞壁厚，分3层，内层为纤维素，中层为果胶质，外层是1种不溶性物质，有人认为是几丁质。细胞中央有1个大液泡，载色体网状，壁生，含有多数蛋白核。细胞多核。细胞分裂时，细胞侧壁的中部生出1个环，此环向中央生长，将细胞隔成两个。分枝是从1个细胞顶端的侧面发生，使分枝常常像二叉状。分枝一般在靠近丝状体顶端的一些细胞里发生（图1－49）。
刚毛藻属中有些种是同形世代交替，有些是异形世代交替。在形态构造上显著不同的两种植物体，互相交替循环的生活史，叫异形世代交替。
刚毛藻属约有150种，分布很广，淡水、海水都产。藻体常常大量繁殖，可以制成食品。
（八）松藻属（Codium）
属于管藻目。全部海产，固着生活于海边岩石上。植物体是管状分枝的多核体，许多管状分枝互相交织，形成有一定形状的大型藻体，外观叉状分枝，似鹿角，基部为垫状固着器。丝状体有一定分化，中央部分的丝状体细，无色，排列疏松，无一定次序，称作髓部，向四周发出侧生膨大的棒状短枝，叫做胞囊（utricle），胞囊紧密排列成皮层部。载色体数多，小盘状，多分布在胞囊远轴端部分，无蛋白核。细胞核极多而小。髓部丝状体的壁上，常发生内向生长的环状加厚层，有时可使管腔阻塞，其作用是增加支持力，这种加厚层在髓部丝状体上各处都有，而胞囊基部较多。
松藻属植物体是二倍体。有性生殖时在同一藻体或不同藻体上生出雄配子囊（malegametangium）和雌配子囊（female gametangium）。配子囊发生于胞囊的侧面，配子囊内的细胞核一部分退化，一部分增大。每个增大的核经过减数分裂，形成4个子核，每个子核连同周围的原生质一起，发育成具双鞭毛的配子。雌配子大，含多个载色体；雄配子小于雌配子数倍，只含有1—2个载色体。配子结合为合子后，立即萌发，长成新的二倍体植物（图1－50）。
（九）水绵属（Spirogyra）
水绵属是接合藻目中的常见植物。植物体是由1列细胞构成的不分枝的丝状体，细胞圆柱形。细胞壁分两层，内层为纤维素构成，外层为果胶质。壁内有1薄层原生质，载色体带状，1至多条，螺旋状绕于细胞周围的原生质中，有多数的蛋白核纵列于载色体上。细胞中有大液泡，占据细胞腔内的较大空间。细胞单核，位于细胞中央，被浓厚的原生质包围着。核周围的原生质与细胞腔周围的原失质之间，有原生质丝相连（图1－51）。
接合生殖 水绵属的有性生殖多发生在春季或秋季。生殖时两条丝状体乎行靠近，在两细胞相对的一侧相互发生突起，突起渐伸长而接触，于是接触的壁消失，连接成管，称为接合管（conjugation tube）。同时，细胞内的原生质体放出一部分水分，收缩形成配子。第一条丝状体细胞中的配子，以变形虫式的运动，通过接合管移至相对的第二条丝状体的细胞中，并与细胞中的配子结合。结合后，第一条丝状体的细胞只剩下1条空壁，此种丝状体是雄性的，其中的配子是雄配子；而第二条丝状体的细胞在结合后，每个细胞中都有1个合子，此种丝状体是雌性的，其中的配子是雌配子。配子融合时细胞质先融合，稍后两核才融合形成接合子。两条接合的丝状体和它们所形成的接合管，外观同梯子一样，这种接合叫梯形接合（scalariformconjugation）（图1－51，C）。合子成熟时分泌厚壁，分3层：内层薄，是纤维质；中层厚，是纤维质并稍带几丁质；外层薄，是纤维质或果胶质。合子内充满贮藏物质，初期是淀粉，后期转变为脂肪。成熟的合子随着死亡的母体沉于水底，待母体细胞破裂后放出体外。有些种类则进行侧面接合（lateral conjugation），侧面接合是在同1条丝状体上相邻的两个细胞间形成接合管，或两个细胞之间的横壁上开1孔道，其中1个细胞的原生质体通过接合管或孔道移入另1个细胞中，与其细胞中的原生质融合形成合子（图1－51，B）。侧面接合后，丝状体上空的细胞和具合子的细胞，是交替存在于同1条丝状体上，这种水绵可以认为是雌雄同体的。梯形接合与侧面接合比较，侧面接合较为原始。
合子耐旱性很强，水涸不死，待环境适宜时萌发。一般是在合子形成后数周或数月，甚至一年以后萌发。萌发时，核先减数分裂，形成4个单倍核，其中3个消失，只有1个核萌发，形成萌发管，由此长成新的植物体（图1-51，D）。
水绵属全部是淡水产，是常见的淡水绿藻，在小河、池塘、沟渠或水田等处均可见到，繁盛时大片生于水底或成大块漂浮水面，用手触及有粘滑的感觉，这点是本目丝状藻和其他丝状藻类显著不同的地方。
接合藻目中常见的丝状藻类有双星藻属（Zygnema）和转板藻属（Mougeotia）。单细胞类型的有新月藻属（Closterium）和鼓藻属（Cosmarium）（图1-52）。
（十）轮藻属（Chara）
属于轮藻纲轮藻目植物。植物体直立，具分枝，体表常含有钙质，以单列细胞分枝的假根固着于水底淤泥中。主枝分化成节和节间，节的四周轮生有短枝，短枝也分化成节和节间，短枝又被叫做“叶”。无论是主枝或是短枝，顶端都有1个半球形细胞，叫做顶端细胞（apicacell），植物的生长即由顶端细胞不断分裂形成的。顶端细胞横分裂，形成两个子细胞，上面的子细胞继续保持顶端细胞的作用（图1－53）。下面的子细胞再进行一次横分裂，又形成两个子细胞。第二次形成的两个子细胞中，下面的1个不再分裂，长大成节间的中央细胞；上面的1个经过数次纵裂，构成节部，同时，部分细胞发育成包围于间节中央细胞外的皮层。节部细胞短小，节间细胞长管状、多核、载色体多数，具中央大液泡。主枝能无限生长；短枝到一定长度便停止生长，在短枝节上还具有单细胞刺状突起。
轮藻属的有性生殖是卵式生殖。雌性生殖器官叫卵囊（oogonium），雄性生殖器官叫精子囊（spermatangium），雌雄生殖器官皆生于短枝的节上。卵囊生于刺状体上方，长卵形，内含1个卵细胞，卵的外围有5个螺旋状的管细胞（tube cell）。管细胞上有1个小细胞，叫冠细胞（corona cell），5个冠细胞在卵囊上组成冠（corona）。精子囊生于刺状体下方，圆形，外围有8个三角形细胞，叫盾细胞（shield cell）。盾细胞内含有很多桔红色的载色体，因此，成熟的精子囊，肉眼观看是桔红色的。盾细胞内侧中央连接1个圆柱形细胞，叫盾柄细胞（manubrium）。盾柄细胞末端有1－2个圆形细胞，叫头细胞（head cell）。头细胞上又可生几个小圆细胞，叫次级头细胞。从这些次级头细胞上，长出多条单列细胞的精囊丝（antheridial filament），每个细胞内产生1个精子，成熟时，精子释放到水中。精子细长，顶端生两个等长鞭毛。卵囊成熟时，冠细胞裂开，精子从裂缝进入，与卵结合。合子分泌形成厚壁（图1-54）。
合子经过休眠后萌发，萌发时合子核分裂，形成4个子核，而后继续发育成原丝体，有节和节间的分化，由原丝体上可长出数个新植物体。有人认为，合子第一次分裂形成4个子核是减数分裂。
轮藻常常以藻体断裂的方式进行营养繁殖，断裂的藻体沉在水底，长出假根和芽，发育成新的植物体。轮藻体基部可长出珠芽，由珠芽长出植物体。珠芽含有大量淀粉，类似种子植物的块根或块茎。
轮藻目常见的丽藻属（Nitella），与轮藻属的区别有两点：一是每个管细胞上面有两个冠细胞，整个卵囊上有10个冠细胞，分两层，每层5个；其次是节间无皮层（图1－55）。
轮藻的植物体高度分化，生殖器官构造复杂，外面有1层营养细胞包着，可与高等植物的性器官比较，细胞有丝分裂与陆生绿色植物相似，因此，有人将它们列为独立1门。
轮藻多生于淡水，在不大流动或静水的底部大片生长，少数生长在微盐性的水中。
三、绿藻门在植物界中的地位
绿藻化石很多，比较早的化石大约发现在14—12亿年前。在我国河北省蓟县震旦亚界地层中，发现了一种12亿年前的真核多核体藻类，个体中央有中轴，两侧有许多轮状排列的侧枝，经鉴定属于绿藻纲管藻目多毛藻科的真核生物，定名为震旦塔藻化石。
1975年，美国藻类学家柳文，在一种海鞘的泄殖腔沟纹处，发现了一种具有叶绿素a和b的原核藻类，并定名为原绿藻。之后，不少人认为，真核绿藻是由原核的原绿藻演化而来的，人们把原绿藻的发现看作是藻类进化史上的一件大事，称原绿藻为“活化石”。
绿藻和高等植物之间有很多相似之处，它们有相同的光合作用色素，光合作用产物都是淀粉，鞭毛类型都是尾鞭型。因此，多数植物学工作者承认高等植物的祖先是绿藻。绿藻门在植物界的系统发育中，居于主干地位。然而高等植物究竟是从哪一类绿藻发展来的，还没有直接答案。有些学者主张高等植物起源于绿藻中的轮藻，因为轮藻的色素、贮藏食物和鞭毛结构与高等植物相同。藻体结构和生殖器官的构造，与高等植物比较相近；合子萌发时产生的原丝体和苔藓植物近似。但是，他们忽略了一个重要事实，轮藻合子萌发时为减数分裂，不形成二倍体的营养体，没有孢子行无性生殖，所以高等植物不能起源于轮藻。然而高等植物到底起源于哪种绿藻，现在还没有可靠的证据。在印度、非洲和日本发现的费氏藻（Fritshiella tuberosaIyengar）有直立枝和匍匐枝的分化，匍匐枝生于地下，直立枝穿过薄土层，在土表分成丛状枝，外表有角质层，有世代交替现象，能适应陆地生活。鲍尔（Bower，1935）认为，高等陆生植物可能是从古代这种类型的绿藻发展来的。
第九节 红藻门（Rhodophyta）
一、红藻门的一般特征
（一）形态与构造
红藻门的植物体多数是多细胞的，少数是单细胞的。藻体一般较小，高约10厘米左右，少数可超过1米以上。藻体有简单的丝状体，也有形成假薄壁组织的叶状体或枝状体。假薄壁组织的种类中，有单轴和多轴的两种类型，单轴型的藻体中央有1条轴丝，向各个方面分枝，侧枝互相密贴，形成“皮层”；多轴型的藻体中央有多条中轴丝组成髓，由髓向各方面发出侧枝，密贴成“皮层”。红藻的生长，多数是由1个半球形顶端细胞分裂的结果，少数为居间生长，很少见的是弥散式生长，如紫菜藻体，任何部位的细胞都可分裂生长。
细胞壁分两层，内层为纤维素质的，外层是果胶质的，在热水中果胶可溶解成琼脂糖溶液，稀酸中可分解成半乳糖。细胞内的原生质具有高度的粘滞性，并且牢固地粘附在细胞壁上，对强质壁分离剂是敏感的。多数红藻的细胞只有1个核，少数红藻幼时单核，老时多核。中央有液泡。载色体1至多数，颗粒状。原始类型的载色体1枚，中轴位，星芒状，蛋白核有或无。在电子显微镜下观察，光合作用片层有1个类囊体，类囊体膜上有藻胆体（phycobillisome），外有两层载色体膜包围，没有内质网膜（图1－56）。载色体中含有叶绿素a和b、β-胡萝卜素和叶黄素类，此外，还有不溶于脂肪而溶于水的藻红素和藻蓝素。一般是藻红素占优势，故藻体多呈红色。藻红素对同化作用有特殊的意义，因为光线在透过水的时候，长波光线如红、橙、黄光很容易被海水吸收，在几米深处就可被吸收掉。只有短波光线如绿、蓝光才能透入海水深处。藻红素能吸收绿、蓝和黄光，因而红藻可在深水中生活，有的种在深达100米处。
红藻细胞中贮藏1种非溶性碳水化合物，称红藻淀粉（floridean.starch）。红藻淀粉是1种肝糖类多糖，以小颗粒状存在于细胞质中，而不在载色体中。用碘化钾处理，先变成黄褐色，后变成葡萄红色，最后是紫色，绝不像淀粉那样遇碘后变成蓝紫色。有些红藻贮藏的养分是红藻糖（floridose）。
（二）繁殖
红藻生活史中不产生游动孢子，无性生殖是以多种无鞭毛的静孢子进行，有的产生单孢子，如紫菜；有的产生四分孢子，如多管藻。红藻一般为雌雄异株，少数为雌雄同株。有性生殖的雄性器官为精子囊，在精子囊内产生无鞭毛的不动精子。雌性器官称为果胞（carpo-gonium），果胞上有受精丝（trichogyne），果胞中只含1个卵。果胞受精后，立即进行减数分裂，产生果孢子（carpospore），发育成配子体植物。有些红藻果胞受精后，不经过减数分裂，发育成果孢子体（carposporophyte），又称囊果（cystocarp）。果孢子体是二倍的，不能独立生活，寄生在配于体上。果孢子体产生果孢子时，有的经过减数分裂，形成单倍的果孢子，萌发成配子体；有的不经过减数分裂，形成二倍体的果孢子，发育成二倍体的四分孢子体（tetrasporophyte）。再经过减数分裂，产生四分孢子（tetrad），发育成配子体。
（三）分布
红藻门植物绝大多数分布于海水中，仅有10余属，约50余种是淡水种。淡水种多分布在急流，瀑布和寒冷空气流通的山地水中。海产种由海滨一直到深海100米都有分布。海产种的分布受到海水水温的限制，并且绝大多数是固着生活。
红藻门约有558属，3740余种。红藻纲又分两个亚纲：紫菜亚纲（Bangioideae）和真红藻亚纲（Florideae）。
二、红藻门的代表植物
（一）紫球藻属（Porphyridium）
属于紫菜亚纲紫球藻目。植物体为单细胞，细胞圆形或椭圆形。载色体星芒状，中轴位，有蛋白核，无淀粉鞘。常生活于潮湿的地上和墙角，可作纯培养（图1－56）。
（二）紫菜属（Porphyra）
约有25种，在我国海岸常见的有8种。紫菜属的植物体是叶状体，形态变化很大，有卵形、竹叶形、不规则圆形等，边缘多少有些皱褶。一般高20－30厘米，宽10－18厘米。基部楔形或圆形，以固着器固着于海滩岩石上。藻体薄，紫红色、紫色或紫蓝色，单层细胞或两层细胞，外有胶层。细胞单核。1枚星芒状载色体，中轴位，有蛋白核。藻体生长为弥散式。
紫菜属的生活史，可以甘紫菜（Porphyratenera Kjellm.）为例。甘紫菜是雌雄同株植物，水温在15℃左右时，产生性器官。藻体的任何1个营养细胞，都可转变为精子囊，其原生质体分裂形成64个精子。果胞是由1个普通营养细胞稍加变态形成的，一端微隆起，伸出藻体胶质的表面，即受精丝，果胞内有1个卵。精子放出后随水流漂到受精丝上，进入果胞与卵结合，形成二倍的合子。合子经过减数分裂和普通分裂，形成8个单倍的果孢子。
果孢子成熟后，落到文蛤、牡蛎或其他软体动物的壳上，萌发进入壳内，长成单列分枝的丝状体，即壳班藻。壳班藻产生壳孢子，由壳孢子萌发为夏季小紫菜，其直径约3毫米。当水温在15℃左右时，壳孢子也可直接发育成大型紫菜。夏季因水中温度高，不能发育成大型紫菜，小紫菜产生单孢子，发育为小紫菜。在整个夏季，小紫菜不断产生不断死亡。大紫菜也可以直接产生单孢子，发育成小紫菜。晚秋水温在15℃左右时，单孢子萌发为大型紫菜。因此，在北方，大型紫菜的生长期为每年的11月至次年的5月（图1－57）。
（三）多管藻属（Polysiphonia）
属于真红藻亚纲仙菜目，本属约有150种。植物体为多列细胞分枝的丝状体，有些种的丝状体分化有直立丝状体和匍匐丝状体，基部以单细胞假根固着于海边岩石上，高约3—20厘米。丝状体中央由一列较粗的细胞组成，叫中轴管（central siphon），四周由4—24个较细的细胞围成一圈，叫围轴管（peripheral siphon）。
多管藻属的植物体有单倍体的雌、雄配子体，和双倍体的果孢子体及四分孢子体。配子体和四分孢子体在外形上完全相同，是典型的同形世代交替。精子囊生在雄配子体上部的生育枝上，成熟时呈葡萄状。果胞生在雌配子体上部生育性的毛丝状体上，产生果胞时，毛丝状体的中轴细胞旁生1个特殊的围轴细胞（又称支持细胞），由此细胞生出4个细胞的果孢丝体（carpogonial filament）。果孢丝体的顶端细胞是具有受精丝的果胞。果胞核分裂为2，下核为果胞核，上核为受精丝核，后来此核退化，精子由受精丝进入果胞与卵结合。同时支持细胞又生出几个细胞，叫辅助细胞。果胞通过它下面的辅助细胞与支持细胞相连。合子核分裂为2，进入支持细胞，并在此细胞中继续分裂，其余核退化。此时支持细胞发生很多产孢丝，支持细胞中的核移至产孢丝中。产孢丝末端形成果孢子囊，每个囊内有2核。同时支持细胞与四周的细胞融合成孢子囊团块，总称为囊果（即果孢子体）（图1－58）。
果孢子萌发，形成二倍体的四分孢子体。四分孢子体上形成四分孢子囊，经减数分裂，形成4个单倍的孢子，叫四分孢子。四分孢子萌发形成雌雄配子体。
红藻中常见淡水产的有串珠藻属（Batrachospermum）、海产的有海索面属（Nemalion）、珊瑚藻属（Corallina）、仙菜属（Ceramium）和松节藻属（Rhodomela）石花菜属（Gelidium）（图1－59）。
三、红藻门在植物界中的地位
红藻是一门古老的植物，它的化石是在志留纪和泥盆纪的地层中发现的。红藻和蓝藻植物有相同的特征，但是，也有显著的差别，正像在蓝藻门中已叙述过的那样，它们的亲缘关系是不清楚的。绿藻中的溪菜属和红藻门中的紫菜属，两属的细胞都有星芒状载色体，植物体构造和孢子形成方法都比较相似，因而有人主张红藻是沿着绿藻门溪菜属这一条路线进化来的，但它们的色素显著地不同，似乎这条进化路线也是不可能的。还有很多人认为红藻的有性生殖和子囊菌的有性生殖相似，设想子囊菌是由红藻发展来的。
第十节 褐藻门（Phaeophyta）
一、褐藻门的一般特征
（一）形态与构造
褐藻植物体是多细胞的，基本上可分为3大类：第一类是分枝的丝状体，有的分枝比较简单，有的分化为匍匐枝和直立枝的异丝体型；第二类是由分枝的丝状体互相紧密结合，形成假薄壁组织；第三类是比较高级的类型，是有组织分化的植物体。多数藻体的内部分化成表皮层、皮层和髓3部分。表皮层的细胞较多，内含许多载色体。皮层细胞较大，有机械固着作用。接近表皮层的几层细胞，也含有载色体。含载色体的部分有同化作用。髓在中央，由无色的长细胞组成，有输导和贮藏作用。有些种类的髓部有类似筛管的构造，称为喇叭丝。用示踪原子14C证明，在巨藻属中的甘露醇，由同化组织通过类似的筛管，转移到藻体的其他部位。褐藻门植物体的生长，常在藻体的一定部位，如藻体的顶端或藻体中间，也有的是在特殊的藻丝基部。
细胞有壁，分为两层，内层是纤维素的，其化学成分和维管植物一样，外层是藻胶组成的。同时在细胞壁内还含有1种碳水化合物，叫褐藻糖胶。褐藻糖胶能使褐藻形成粘液质，退潮时，粘液质可使暴露在外面的藻体免于干燥。细胞单核，和维管植物相似，有核膜、核仁，染色质网中有1明显的中心体。细胞分裂是有丝分裂。细胞分裂时，中心体位于核的表面。细胞中央有1个或多个液泡。
载色体1至多数，粒状或小盘状。电子显微镜下观察，褐藻载色体有4层膜包围，外面2层是内质网膜，里边是2层载色体膜。光合片层由3条类囊体叠成。内质网膜与核膜相连，它是外层核膜向外延伸形成，包裹载色体和蛋白核。褐藻的蛋白核不埋在载色体里边，而是在载色体的1侧形成突起状，与载色体的基质紧密相连，称此为单柄型（single-stalked type）（图l—60，9）。蛋白核外包有贮藏的多糖。有些种褐藻没有蛋白核。一些学者认为没有蛋白核的种类在系统发育方面是比较进化的，如网地藻目（Dictyota1es）、黑顶藻目（Sphacelariales）、海带目（Laminariales）、墨角藻目（Fucales）。载色体中的DNA纤丝绒状或环状，位于外层光合片层里边（图1－60）。载色体含有叶绿素a和c、β-胡萝卜素和6种叶黄素。叶黄素中有1种叫墨角藻黄素，色素含量最大，掩盖了叶绿素，使藻体呈褐色，而且在光合作用中所起作用最大，有利用光线中短波光的能力。细胞光合作用积累的贮藏食物，是1种溶解状态的碳水化合物，这种碳水化合物在藻体内含量相当大，占干重的5—35%，主要是褐藻淀粉（laminarin）和甘露醇（mannitol）。
褐藻细胞中具特有的小液泡，称为褐藻小液泡，呈酸性反应，它大量存在于分生组织、同化组织和生殖细胞中。许多褐藻细胞中含有大量碘，如在海带属的藻体中，碘占鲜重的0.3%，而每升海水中仅含碘0.0002％，因此，它是提取碘的工业原料。
褐藻的精子和游动孢子一般具2条不等长侧生鞭毛，向前方伸出的1条较长，是茸鞭型；向后方伸出的1条较短，是尾鞭型的。墨角藻目精子的鞭毛是向后方伸出的1条较长，而网地藻目的精子仅有1条向前伸的鞭毛。运动细胞的眼点是由40—80油滴组成，位于载色体膜和最外层类囊体膜之间。
（二）繁殖
营养繁殖是以断裂的方法进行，断裂的方式是藻体纵裂成几个部分，每个部分发育成1个新的植物体；或者由母体上断裂成断片，脱离母体发育成植物体；还可以形成1种叫做繁殖枝（propagule）的特殊分枝，脱离母体发育成植物体。
无性生殖是以游动孢子和静孢子繁殖。褐藻门除墨角菜目外，都可以形成游动孢子或静孢子。孢子囊有单室的和多室的两种，单室孢子囊（unilocular sporangium）是1个细胞增大形成的，细胞核经减数分裂，形成128个侧生双鞭毛的游动孢子。在网地藻属（Dictyota）的单室孢子囊中，形成4个静孢子；多室孢子囊（plurilocular sporangium）是由1个细胞经过多次分裂，形成1个细长的多细胞组织，每个小立方形细胞发育成1个侧生双鞭毛的游动孢子，此种孢子囊发生在二倍体的藻体上，形成孢子时不经过减数分裂，因此，此种游动孢子是二倍的，发育成1个二倍体的植物。
有性生殖是在配子体上形成1个多室的配子囊，配子囊的形成过程和多室孢子囊相同。配子结合有同配、异配、卵式生殖。
在褐藻的生活史中，除了墨角菜目外，都是世代交替的植物。在异形世代交替中多数是孢子体大，配子体小，如海带；少数是孢子体小，配子体大，如萱藻属（Scytosiphon）。
（三）分布
