褐藻是附着生活的植物，绝大部分生活在海水中，仅有几个稀见种生活在淡水中。褐藻可从潮间线一直分布到低潮线下约30米处，是构成海底森林的主要类群。褐藻属于冷水藻类，寒带海中分布最多。褐藻的分布与海水盐的浓度、温度，以及海潮起落时暴露在空气中的时间长短都有很密切的关系，因此，在寒带、亚寒带、温带、热带分布的种类，各有不同。
褐藻门大约有250属，1500种。根据它们的世代交替的有无和类型，一般分为3个纲，即等世代纲（Isogeneratae）、不等世代纲（Heterogeneratae）和无孢子纲（Cyclosporae）。
二、褐藻门的代表植物
（一）水云属（Ectocarpus）
属于等世代纲水云目。在地球上分布较广，有些种分布在寒带的海水中。为小型褐色叉状分枝的丝状体，丝状体是单列细胞，分化成匍匐附着部分和直立部分。匍匐部分的分枝密而不规则。直立部分簇生，末端小枝逐渐变细。细胞单核，有少数带状或多数盘形的载色体（图1-61）。
水云属的配子体与孢子体的形态构造相同，为明显的同形世代交替植物。水云的无性生殖器官有单室孢子囊和多室孢子囊两种，都发生于侧生小枝的顶端细胞上。有性生殖时，多室配子囊在配子体的侧生小枝的顶端细胞上形成。来自不同藻体的两个配子的大小基本相同，互相结合成合子，合子立即萌发，形成二倍体孢子体植物，与配子体植物在形态结构上相似。
（二）海带属（Laminaria）
属于不等世代纲海带目。约有30种，分布在北冰洋、北大西洋、北太平洋及非洲南部海区。
海带（Laminaria japonica Aresch）原是苏联远东地区、日本和朝鲜北部沿海的特产，后来由日本传布到旅大海滨，并逐渐地在辽东和山东半岛的肥沃海区生长，是我国常见的植物，含有丰富的营养，是人们喜爱的食品。海带要求水温较低，夏季平均温度不超过20℃，而孢子体生长的最适温度是5—10℃。
海带的孢子体分成固着器、柄和带片3部分。固着器呈分枝的根状。柄没有分枝，圆柱形或略侧扁，柄组织分化为表皮、皮层和髓3层。带片生长于柄的顶端，不分裂，没有中脉，幼时常凸凹不平，内部构造和柄相似，也分为3层（图1－62，a、b）。
海带的生活史有明显的世代交替。孢子体成熟时，在带片的两面产生单室的游动孢子囊，游动孢子囊丛生呈棒状，中间夹着长的细胞，叫隔丝（paraphysis，或叫侧丝），隔丝尖端有透明的胶质冠。带片上生长游动孢子囊的区域为深褐色。孢子母细胞经过减数分裂及多次普通分裂，产生很多单倍侧生双鞭毛的同型游动孢子。游动孢子梨形，两条侧生鞭毛不等长。北方海带的孢子多在9、10月间成熟，10月底到11月间放出大量孢子。同型的游动孢子在生理上是不同的。孢子落地后立即萌发为雌、雄配子体。雄配子体是十几个至几十个细胞组成分枝的丝状体，其上的精子囊由1个细胞形成，产生1枚侧生双鞭毛的精子，构造和游动孢子相似。雌配子体是由少数较大的细胞组成，分枝也很少，在2—4个细胞时，枝端即产生单细胞的卵囊，内有1枚卵。成熟时卵排出，附着于卵囊顶端，卵在母体外受精，形成二倍的合子。合子不离母体，几日后即萌发为新的海带。次年6月在适宜的条件下，可长至1.3—1.7米。海带的孢子体和配子体之间差别很大，孢子体大而有组织的分化，配子体只有十几个细胞组成。这样的生活史称为异形世代交替（图1－62）。
海带在自然情况下生长期是2年，在人工筏式条件下养殖的是1年。第一年秋天采苗，第二年3—4月间，生长速度达到最高峰，藻体长达2—3米左右。秋季水温下降至21℃以下时，带片产生大量的孢子囊群，于10—11月间放散大量孢子，此后如不收割，藻体即死亡。藻体只能生活13—14个月左右。
（三）鹿角菜属（Pelvetia）
属于无孢子纲，有两种。本属的鹿角菜（Pelvetia siliguosa Tseng et C.F. Chang）属温带性海藻，可食用，为我国黄海的特有种。多固着于浪花冲击的岩石上，藻体褐色，软骨质，高约6—15厘米。基部为固着器，是圆锥状的盘状体，中间为扁圆柱状短柄，上部为二叉状分枝，可重复分枝2－8次，下部分枝比较规则。生长在水浪冲击的岩石上的藻体分枝较少，而生活在较平静的水中时，分枝较多。短柄及上部的分枝分化有表皮、皮层和中央髓。皮层和中央髓都有类似筛管的构造。枝上无气囊。
鹿角菜的植物体是二倍体，生殖时在枝顶端形成生殖托（receptacle），生殖托有柄呈长角果状，较普通营养枝粗，生殖托的表面有明显的结疖状突起，突起处有一开口的腔，叫生殖窝（conceptacle）。雌、雄同容，即在1个生殖窝内产生精囊与卵囊两种雌雄生殖器官。精囊长在窝内生出的分枝上，每个分枝上有2—3个精囊，旁有隔丝。精囊是单细胞的，核的第一次分裂是减数分裂，以后都是有丝分裂，形成多数精子。精子有鞭毛两条，向后伸的1条比向前伸的1条长。卵囊也是单细胞的，经过减数分裂，最后发育成两个卵（图1－63）。成熟的精子和卵结合后发育成二倍体的植物。
褐藻中常见的藻类，在等世代纲中有黑顶藻属（Sphacelaria）和网地藻属（Dictyota），在不等世代纲中有裙带菜（Undaria Pinnatifida），在无孢子纲中有马尾藻属（Sargassum）（图1-64）。
三、褐藻门在植物界中的地位
褐藻是一群古老的植物，在志留纪和泥盆纪的沉积物中，发现有类似海带植物的化石，最可靠的化石发现于三叠纪。褐藻有侧生不等长双鞭毛的运动细胞，其形态和构造与金藻门黄藻纲的运动性细胞相似，所含色素也相似，因此，有人主张褐藻可能是由单细胞的具两条不等长侧生鞭毛的祖先进化来的。
第十一节 藻类植物小结
自地球上出现藻类植物以来，经过了漫长的岁月，直到6亿年前，它仍是当时地球上唯一的绿色植物，人们称此时期为地球生物史上的藻类时代。今天藻类植物虽不能称为植物界的霸主，但仍然十分繁盛，遍布世界。藻类植物在几十亿年的发展中，各门之间和各门之内的进化关系，都是按着由单细胞到多细胞，由简单到复杂，由低级到高级的规律在演化和发展。
（一）藻类细胞的演化
根据各门藻类细胞光合色素的种类和光合类型的不同，有人主张藻类有3条进化支系。3条进化支系都含有叶绿素 a和光系统 Ⅱ，这是和光合细菌的基本区别。第一支从原核蓝藻进化到真核红藻。因为两者都含有藻胆素，并以藻胆素为光系统Ⅱ的主要集光色素，藻胆素以颗粒形式（称作藻胆体）附着于类囊体的表面；蓝藻的类囊体单条分散在细胞质中，红藻已分化成载色体，类囊体单条分散排列于载色体中，外有两层类囊体膜包围，表现出红藻比蓝藻细胞进化的一面，但也保留了单条类囊体排列的原始特性。此外，红藻和蓝藻都没有鞭毛，因此，认为红藻是和蓝藻亲缘关系最近的真核藻类；第二支以叶绿素C为光系统Ⅱ的主要集光色素，它们的原始类型细胞中还含有藻胆素。这一支系包括隐藻门（Cryptophyta）、甲藻门、黄藻门、金藻门、硅藻门、褐藻门。其中隐藻门和甲藻门是这一支系中较原始的类型。隐藻细胞是真核，载色体中的类囊体排列比红藻有进化，是2条1束，光合色素除叶绿素a和c外，还有藻胆素。甲藻细胞有两种核，有些种具中核，有些种既有中核也有真核，载色体中类囊体是3条1束的。近年来中国科学院胡鸿钧在淡水湖中发现了一种蓝甲藻，吸收光谱测定证实，含有藻胆素。从上述事实看来，这一支系藻类在细胞核、载色体结构和含色素的种类上处在不同的进化阶段，具中核和含有藻胆素的种类是较原始的类型，然而各门之间还是平行发展的关系；第三支以叶绿素b为光系统Ⅱ的主要集光色素。该支系中包括裸藻门、原绿藻门（Prochlorophyta）、绿藻门和轮藻门（有许多藻类学者已将其独立成门）。虽然这4门藻类都含有叶绿素a和b，但裸藻细胞是中核，载色体类囊体是3条l束，同化产物是裸藻淀粉等都与其他3门藻类不同，因此，它们在叶绿素a和b进化路线中是较特殊的1门植物。原绿藻细胞是原核，2条1束的类囊体排列于细胞质中，这一点比蓝藻进化。人们公认由原核绿藻进化到真核绿藻。绿藻门和轮藻门的载色体中类囊体是2—6条1束，两门有很多相似之处，但轮藻门的细胞有丝分裂和陆生高等植物相似，营养体和生殖器的构造也较绿藻门复杂，因此，认为轮藻门由绿藻门进化而来。然而轮藻门是进化主干上的侧枝，绿藻门才是陆生高等植物进化的主干，普遍认为陆生高等植物可能由绿藻门中陆生异丝体型藻类进化而来（见绿藻门）。
伴随光合色素和光合类型的演化，细胞核也发生了不同的变化。地球上最早出现的藻类是原核蓝藻，大约在35—33亿年前。从原核藻类进化到真核藻类是在3个不同的进化途径、不同时间、不同的进化阶段上发生的。据分析，最早出现的真核藻类是红藻，大约在15—14亿年前；其次是含叶绿素a和c的真核藻类出现；最后出现的是含叶绿素a和b的真核藻类。藻类植物的细胞伴随着藻体结构向复杂化的方面发展，也由不分化到分化有各种特殊机能的细胞。在单细胞和部分群体类型的藻类中，如衣藻细胞是没有分化的，只兼有营养和生殖两种功能。在多细胞藻类中，如团藻、轮藻及大多数红藻和褐藻，都明显地分化为营养细胞和生殖细胞。还有些构造比较复杂的红藻和褐藻的植物体内分化有组织，如我们熟悉的海带，其带片和柄部的细胞分化为表皮层、皮层和髓部。
（二）藻类植物体的演化
藻体在结构上的演化，也是按着由单细胞逐渐向群体及多细胞，由简单到复杂，由自由游动到不游动，以营固着生活的规律进行。单细胞在营养时期具鞭毛，能自由游动，是藻类中最简单最原始的类型。在裸藻、绿藻、甲藻和金藻门中，都有这种原始类型的藻类。由此向几个方向发展，单细胞具鞭毛的藻类进一步演化为具鞭毛能自由游动的群体和多细胞体，团藻属则是具鞭毛能自由游动的多细胞的典型代表。单细胞具鞭毛，能自由游动的藻类，还可向藻体失去鞭毛，不能自由游动的方向发展。藻体是单细胞或非丝状群体，在营养时期细胞不分裂，如绿球藻目。在这1类型中，有的种类在营养时期，细胞核能分裂形成多核，如绿球藻。由此向多核体方向演化。在失去鞭毛不能游动的演化道路上，又分化出另1支，即在营养时期细胞不断分裂，形成不分枝的丝状体、分枝的丝状体和片状体，如丝藻、刚毛藻和石莼等，它们中多数是营固着生活或幼时固着。沿着这条路线进化，可分化为具有匍匐枝和直立枝的异丝状体型或具有类似根、茎、叶的枝状体。藻体外部形态发展变化的过程中，藻体内部构造也随着变化，由没有分化，演化到有各种组织，如海带。
藻类体型的多样化，演化的各个阶段和进化趋势，在各门藻类中均可见到，即是人们常说的平行进化发展现象，如根足型、具鞭毛型、胶群体型、球胞型、丝状体型在绿藻门、金藻门、黄藻门中都有；发展至类似“茎叶”的组织体在绿藻门、红藻门和褐藻门中见到，这3门藻类在藻体的构造、生殖方式及生活史类型等方面都发展到比较高级的水平，因此，称它们为高等藻类，其余各门称为低等藻类。
（三）繁殖及生活史的演化
藻类延续后代是沿着营养繁殖、无性生殖到有性生殖的路线演化的。藻类生活史中，仅有营养繁殖，没有无性生殖和有性生殖，一些蓝藻和部分单细胞藻的生活史属于这种类型。还有些蓝藻以内生孢子和外生孢子进行生殖。这两种生活史中没有有性生殖，也就无减数分裂的发生和核相的变化，植物体没有单倍体（n)和双倍体（2n)之分。大多数真核藻类都具有有性生殖。有性生殖是沿着同配生殖、异配生殖和卵式生殖的方向演化。同配生殖是比较原始的，卵式生殖是有性生殖在植物界中最进化的1种类型。有性生殖的出现，在生活史中必然发生减数分裂，形成单倍体核相和二倍体核相交替的现象。由于减数分裂发生的时间不同，基本上可分为3种类型：
第一种是减数分裂在合子萌发时发生，在这种藻类的生活史中，只有1种植物体——单倍体。合子是生活史中唯一的二倍体阶段，如衣藻、水绵和轮藻（图1－65，A）。
第二种是减数分裂在配子囊形成配子时发生，这种生活史中也只有1种植物体，但不是单倍体植物而是二倍体植物，配子是生活史中唯一的单倍体阶段，如松藻、硅藻和鹿角菜（图1－65，B）。
第三种是生活史中的进一步演化，出现了世代交替的现象，即有2种或3种植物体，单倍植物体和二倍植物体交替现象。生活史中形成配子时不进行减数分裂，合子萌发时也不发生减数分裂，而萌发形成l个二倍体植物，二倍体植物进行无性生殖，在孢子囊内形成孢子时进行减数分裂。孢子萌发形成单倍体植物，单倍体植物进行有性生殖。从合子开始到减数分裂发生，这段时期为无性世代，由孢子开始一直到配子形成，称这一时期为有性世代。有性世代和无性世代的交替，称为世代交替（图1－65，C）。在藻类生活史中，孢子体和配子体植物在形态构造上相同，称为同形世代交替，如石莼。同形世代交替在进化史上是较低级的，由它向异形世代交替进化。异形世代交替是由两种在外部形态和内部构造上不同的植物体进行交替。在异形世代交替的生活史中，有1类是孢子体占优势，如海带；另1类是配子体占优势，如礁膜、萱藻。一般认为孢子体占优势的种类较进化，是进化发展中的主要方向。在陆生植物中，除苔藓植物外，蕨类植物、裸子植物和被子植物，都是孢子体占优势。
第十二节 藻类植物在国民经济中的意义
我国的土地面积广大，江河、湖海面积也大，海岸线长，沿岸地形复杂，藻类植物种类繁多，产量丰富。藻类植物和人类有直接或间接的关系，在我国的社会主义经济发展中，起着重要的作用。
（一）食用
有些藻类在我国是普通的食品。人们常食用的蓝藻有葛仙米、发菜、海泡菜；绿藻有溪菜、刚毛藻、水绵、石莼、礁膜、浒苔、海松；褐藻有鹅肠菜、海带、裙带菜、羊栖菜、鹿角菜；红藻有紫菜、海索面、石花菜、海萝、麒麟菜、鸡冠菜、江篱等。
藻类营养价值很高，含有大量糖、蛋白质、脂肪、无机盐、各种维生素和有机碘。有些藻类中含有较高的蛋白质，如亚洲一些国家用作蔬菜的麒麟菜属、叉枝藻属、江篱属等的红藻藻体中，含有20—40%的高蛋白；中部非洲湖泊中产有大量螺旋藻属的Spirulina pletensis，含有50％的蛋白质，当地人收集后晒干，做糕点食用；晒干的紫菜含有25—35%的粗蛋白和50%的糖，在糖中，有 2/3是可溶性能消化的五碳糖。海藻还含有许多盐类，特别是碘盐，如海带属的碘含量为干重的0.08—0.76%，在灰分中还含有大量的钠盐和钾盐。海藻还是维生素的来源，含有维生素C，D，E和K。在紫菜中，维生素C的含量为柑橘的一半。各种海藻的化学分析证明，它们还含有丰富的微量元素，如硼、钴、铜、锰、锌等。
（二）藻类与渔业的关系
藻类植物与水中的经济动物，特别是鱼类的关系非常密切。在各种水域中生长的藻类，特别是小型藻类，都直接或间接是水中经济动物（如鱼、虾）的饵料。水中浮游植物的大量发生是引起水中经济动物丰产的主要原因，因而水中经济动物发展的好坏，完全由水中作饵料的藻类发展情况来决定。例如，在印度海岸，油沙丁鱼的产量与海洋脆杆藻（Fragilaria oceanica Cl.）的发生有密切关系，凡是海洋中海洋脆杆藻大量发生的年代，也就是油沙丁鱼丰产的年代。试验也证明，池塘中藻类繁盛就可使鱼类增产，因此，人们开始在池塘中施加肥料，促进藻类大量繁殖，以使鱼类产量增加。化学分析表明，浮游藻类所含的灰分、蛋白质、脂肪等，几乎可与最好的牧草相比。藻类还含有动物生长所不可缺少的维生素，如斜生栅藻[Scenedesmusobliquus（Turp.）Kütz.]的每克干物质中，含有38微克维生素B2、12微克泛酸、72微克烟酸和其他物质。在海边沿岸生长的藻类，既是鱼类的食料，又是鱼类极好的产卵场所，可以保护鱼卵及鱼苗的发展。
藻类植物在一定的环境条件下，对养殖业的发展产生危害，已为人们所熟知。有些藻类能引起鱼生病，直至致死，如绿球藻附生在鲤鱼和鲈鱼的皮肤上和鳃部，使其化脓致死。直链藻属大量发生时，附生在鱼或贝的鳃部，致使鱼和贝死亡。在鱼的孵化池中，长有大量丝状藻类，对鱼苗的生长不利，因为它们不能作饵料，又和鱼争夺水中的氧气，同时，大块密集而紊乱的藻丝，常常留挂鱼苗。若鱼池中生长大量颤藻和席藻，可使鱼肉变成一种难吃的沼泽土味。在夏季，微囊藻、鱼腥藻、束丝藻大量繁殖而形成水华时，藻体大量死亡腐烂分解，使水中氧气下降，鱼的生命受到危害。有些蓝藻能分泌一种毒素，使家禽家畜中毒。
（三）藻类在农业上的应用
藻类可作肥料。小湖、小河和池塘中的藻类，大量死亡后，沉到水底，年年如此，在水底形成大量有机淤泥，农民挖掘用作肥料；农民还常打涝海藻和淡水藻类作为绿肥；居住在湖泊地区的农民常利用多种轮藻作肥料，因轮藻含有大量的碳酸钙；海洋沿岸的农民用海藻（主要是褐藻）作农田肥料，因海藻中含有比较多的钾元素。用藻类作肥料，还可减少农作物发生病虫害。
利用有固氮作用的藻类固氮，以提高土壤的肥力。德鲁斯（Drewes，1928）发现多变鱼腥藻（Anabaena variabilis Kütz.）和点形念珠藻[Nostoc punctiforme （Kutz.） Hariot]有同化空气中氮的能力。经过几十年的研究，确定蓝藻中具有异形胞的种类，往往是固氮的种类，而且有些种有较强的固氮能力。目前世界上已知有70多种固氮蓝藻，我国已发现有10多种固氮蓝藻。蓝藻的固氮作用是通过细胞内固氮酶的活动进行的。有人报道，在自然水体中，每平方米水面固氮量达0.04—0.29克纯氮。稻田区的蓝藻固氮量，每亩高达1.7—6.7千克纯氮。在一季稻生长期内，固定的氮量相当于7.5—15千克左右的硫酸铵。固氮蓝藻在生长期间除固氮作用外，还可不断地分泌出氨基酸、激素、糖等物质。有些藻类本身没有固氮能力，但由于它的存在，对土壤中微生物的生活却有很大的影响，它能促进固氮细菌增强固氮的能力。我国广大农民，早已有利用蓝藻增加水田肥力的实际经验。他们在秋季将树枝扔到田中，以使藻类附着生长，增加氮肥；也有的老农在秋冬季节，观察水田中藻类生长的繁茂与否，以预报明年水稻的收成。
（四）藻类在工业上的应用
藻类是许多工业上的原料。在褐藻和红藻中可提取许多物质，如藻胶酸、琼胶、卡拉胶、酒精、碳酸钠、醋酸钙、碘化钾、氯化钾、丙酮、乳酸等。藻胶酸是从褐藻中提取的，可制造人造纤维，这种人造纤维比尼龙有更大的耐火性。藻胶酸的可溶性碱盐，浓缩后，可作为染料、皮革、布匹等的光泽剂。琼胶和卡拉胶被广泛应用于食品、造纸、纤维板以及许多建筑工业上。硅藻大量死亡后，细胞内的有机物质分解，细胞壁仍保存，并沉积到湖底或海底，形成硅藻土。硅藻土疏松而多孔，容易吸附液体，生产炸药时用作氯甘油的吸附剂。又因它的多孔性而不传热，可作热管道、高炉、热水池等耐高温的隔离物质。在糖果工业上是最好的滤过剂，又是金属、木材的磨光剂。
（五）藻类在医药上的应用
从褐藻中提取的碘，可治疗和预防甲状腺肿。藻胶酸在牙科可作牙模型原料。藻胶酸钙盐制成人造羊毛，可作止血药。琼胶在医学上和生物学上可作各种微生物和小植物的培养基。琼胶还可通便，是一种有效的通便剂。琼胶和卡拉胶能抑制β-型流感病毒和耳下腺炎病毒的繁殖。有些藻类如亚洲产的海人草[Digenea simplex（Wulf.）C.Ag.]和鹧鸪菜［Caloglossa leprieurii（Mont.）J. Ag.]都有驱除蛔虫的作用。
（六）消除污染，净化废水
水的自净作用在自然界中到处都有发生，哪里的水中有有机物，哪里水的自净过程就在进行。水的自净作用是多种因素促成的，有物理、化学和生物等因素参加，这里我们主要是谈生物因素中藻类的作用。藻类在光合作用过程中放出氧气，能促进细菌的活动，以加速废水中有机物的分解。分解过程中所产生的二氧化碳，又可在藻类的光合作用过程中被利用或排除。有些单细胞藻类，如一种衣藻（Chlamydomonas mundana）也能像有些细菌那样，在无氧的条件下，同化污水中的有机物，供自身需要。
有些藻类对周围环境反应非常敏感，在水体中藻类植物群落组成的性质和数量，是由被污染的水中有机物的情况决定的。近年来，对淡水藻与水体污染之间的关系的研究，有很大的发展，不仅补充了水质化学分析的不足，而且被广泛用来评价、监测和预报水质的情况。
有些藻类有吸收和积累有害元素的能力，它们体内所积累的元素，往往高于环境的数千倍以上，如四尾栅藻[Scenedesmus quadricauda（Turp.） de Breb.]积累的铈（Ce）和钇（Y）比外* 界环境高两万倍。有些有害元素还可以通过藻类体内的解毒作用和生理过程，而逐步降解和消除。
（七）藻类化石是探矿的指示生物
有些藻类在寻找矿源时，起着重要的指示作用，因为它们常常是矿藏的伴生物。譬如在我国的某油田里发现了大量的盘星藻属（Pediastrum）的化石，盘星藻属是绿球藻目的植物，它们都是生活在淡水中的藻类，这对于我国陆相形成油田的理论，提供了一个可靠的根据。还有些矿藏就是古代藻类形成的，如我国陕西的某些煤矿，就是古代藻形成的，称为“藻煤”。
随着人们对藻类植物的深入研究，对它的认识利用也越来越深入和广泛。日本用温泉蓝藻作为电源发电，已试验成功。又如用藻类光合放氧的作用作为能源，也是淡水藻利用方面的一项重要研究成果。总之，我们应当深入研究目前还不太被人们重视的淡水藻，广泛利用它为我国的四个现代化服务。
复习思考题
1.藻类植物的基本特征是什么？藻类植物的分门根据是什么？一般分为哪些门？
2.蓝藻门的主要特征是什么？
3.蓝藻生活史中的特点是什么？
4.蓝藻和哪些植物亲缘关系密切？
5.裸藻门的主要特征是什么？
6.详述裸藻的细胞构造。
7.裸藻细胞分裂有何特点？
8.甲藻门的主要特征是什么？根据什么分为两个纲？
9.试述甲藻细胞的构造和细胞分裂。
10.金藻门的主要特征是什么？
11.金藻门和其他植物的亲缘关系如何？
12.黄藻门的主要特征是什么？
13.硅藻门的特征是什么？
14.试述硅藻的生殖方式。
15.通过硅藻门两个代表植物的学习，能否总结出硅藻分两个纲的根据？
16.绿藻门的特征是什么？为什么说绿藻是植物界进化的主干？
17.衣藻的形态构造如何？简要说明其生活史。
18.简述水绵的形态构造和接合生殖的过程，它的生活史属何种类型？
19.能否称衣藻营养时期的细胞为配子体？为什么？
20.通过绿藻门代表植物的学习，能否总结出绿藻分纲的根据？
21.绿藻门植物和陆生高等植物有哪些相似的地方？为什么说陆生高等植物是从绿藻进化来的？
22.红藻门的主要特征是什么？
23.试述紫菜的生活史和它的经济价值？
24.试述多管藻的生活史并说明它和紫菜生活史有何区别？
25.褐藻门的主要特征是什么？
26.试述海带的形态构造及其生活史。
27.试述鹿角菜的形态构造及其生活史。是否能说鹿角菜的植物体是孢子体？为什么？
28.综述藻类的起源和进化。
29.试举例说明藻类植物生殖的演化。
30.举例说明藻类植物细胞的演化。
31.举例说明藻类植物光合色素及光合器的演化。
32.藻类植物的生活史有哪些基本类型？
33.什么叫核相交替？核相交替和世代交替有何区别？
34.什么叫世代交替？出现世代交替生活史的先决条件是什么？
35.试述藻类植物的经济意义。
第二章 菌类（Fungi）
林奈（Linneaus）于 1735年把生物划分为动物界和植物界。此二界系统长期被大多数生物学家所接受，至今还传统地采用着。
真菌通常具有丝状体分枝的营养结构，有细胞壁和细胞核，没有叶绿素，是典型地进行有性生殖和无性繁殖的异养生物。把它们划为植物界中的异养植物。
魏泰克（Whittaker）于1969年提出五界系统。将多细胞真核生物，根据其营养方式，划分为三大界，即营光合作用自制营养的植物界（Plantae）、吞食营养的动物界（Animalia）和吸收营养（异养）的真菌界（Fungi）。
安兹沃斯（Ainsworth）于1973年主张“真菌”必须成为独立的一界——“真菌界”（Fungikingdom），是革新的、向前看的。现在，世界上大多数生物学家均赞成把真菌提升为一个独立界，是与动物界和植物界平行的三大界。
真菌界的基本特征为异养有机体，无光合作用，由吸收作用摄取营养，菌体在基物内外呈阿米巴原生质团或假原生质团，或在基物内外呈单细胞或菌丝状。典型的不动有机体，但可以出现游动时期的游动抱子。有明显的细胞壁，有细胞核，典型地进行有性生殖和无性繁殖。
真菌界分两门，即粘菌门和真菌门。
细菌（Bacteria）是微小的单细胞原核有机体，有明显的细胞壁，除少数含有细菌叶绿素的细菌如红硫菌属和绿菌属等细菌外皆为异养（寄生、腐生）有机体，其营养方式与真菌基本相同，因此，将细菌和真菌放在同一章中。
第一节 细菌门（Bacteriophyta）
一、细菌的特征
细菌是微小的单细胞植物，在高倍显微镜或电子显微镜下才能够观察清楚。有细胞壁，没有细胞核结构，与蓝绿藻相似，都属于原核生物。绝大多数细菌不含叶绿素，是异养植物。其繁殖方法为细胞分裂，不进行有性生殖。某些杆菌在不良的环境下。每个细胞形成1个内生芽孢，在环境适宜的时候，芽孢（spore）再发育成1个细菌，芽孢是渡过不良环境的适应结构，并不是繁殖的。
细菌分布极广，几乎分布在地球的各个角落，在空气中、水中、土壤中、生物体的内外和一切物体的表面。细菌在自然界分布广泛的原因，由于它们体积微小，易于散布，繁殖迅速，营养类型多，适应能力强，能利用各种不同的基质在不同的环境里生长。因此，在寒冷地方，分布着嗜冷性杆菌；在酷热的场所，多分布嗜热性细菌；在无氧的环境下，多分布着厌氧细菌。
二、细菌的形态和构造
细菌是微小的有机体，平均体长2—3微米，宽0.5微米。大型细菌如旋动泡硫菌（Thio- physa volutans），其细胞直径达18微米。最小型的细菌如微球菌属（Micrococcus），其细胞直径仅0.15微米。细菌的外形常随环境的变化而改变，通常在形态上分为球菌、杆菌和螺旋菌3种类型（图2－1）。
在螺旋菌中，一次弯曲成弧形的称弧菌（Vibrio），多次弯曲呈螺旋形的称螺菌（Spirillum）。多种杆菌、螺菌和弧菌生有鞭毛，鞭毛是外原生质突出的长丝，其长度往往超过菌体长度的数倍或数十倍，在电子显微镜下，或经过特殊处理后才能看到。
细胞的构造和一般植物细胞类似，有细胞壁、细胞膜、细胞质、核质和内含物。有的细菌还有荚膜（capsule）、芽孢和鞭毛（图2-2）。
细菌细胞壁的化学成分为粘质复合物，细胞内充满了细胞质，细胞质的外围是细胞膜，紧靠细胞壁。细胞幼小时，细胞质密而均匀，无内含物，容易着色。细胞成熟后，细胞质分布不均匀并含有肝糖、淀粉、脂肪、异染颗粒等物质。
细菌没有真正的细胞核，核质分散于细胞质中，称为原核（prokaryo），核质内有脱氧核糖核酸。
多数细菌在一定条件下，细胞壁的周围包被着1层粘性的薄膜，称为荚膜，它是1层透明的胶状物质，由多糖类物质组成，有保护细胞的作用。
某些种细菌生长到某个阶段，失去水分浓缩，形成 1个圆形或椭圆形的内生孢子，称为芽孢。芽孢的壁很厚，渗透性很弱，含水少，能抵抗不良的环境，可生存十几年，遇到适宜的环境，再发生新的菌体，1个芽孢只产生1个菌体。
三、细菌的繁殖
细菌主要进行无性生殖，除少数种类外，分裂繁殖是细菌的唯一繁殖方法。在适宜的环境下进行繁殖，细胞壁的中部向内凹入，在凹入处生长出新细胞壁，把细胞分成两个。杆菌和螺旋菌都是横分裂，分裂后一般不立即离开，暂时连成一条线。球菌分裂后，一般离开，也有形成群体的。如在1个平面上分裂时，就可形成双球菌或链球菌；在两个平面上分裂时，就可形成排列在1个平面上的八链球菌；在3个平面上分裂时，就形成立方体；在各方面不规则地分裂时，就形成葡萄球菌。细菌在固体培养基上裂殖的结果，许多细胞堆积在一起，肉眼可以看到的群体，称为菌落。
细菌的裂殖速度极快，在最适的条件下，20—30分钟就能分裂1次，并可继续分裂若干次。如果1昼夜不停地继续分裂，所产生的后代要用天文数字来计算，但实际上不可能有如此惊人的高速度，因为分裂时需要充分的营养和一定的温度，当继续分裂时，常因养料供给不足，或温度的变化以及其他种种原因而停止分裂或死亡。
细菌是否有有性生殖，到目前为止尚未见到，所见到的仅是基因重组现象。
四、细菌在自然界中的作用和经济意义
在自然界中分布着大量腐生细菌，它和其他腐生真菌联合起来，把动物、植物的死体和排泄物以及各种遗弃物分解为简单物质，直至变为水、二氧化碳、氨、硫化氢或其他无机盐类为止，它们不仅完成自然界物质循环作用，还供给植物和农作物肥料。
有益于农业的细菌很多。如与豆科植物共生的根瘤菌，将空气中的氮，固定为氮化物，供给豆科植物营养；土壤中的固氮菌能给高等植物提供氮肥；磷细菌把磷酸钙、磷灰石、磷灰土分解为农作物容易吸收的养分；硅酸盐细菌能促进土壤中的磷、钾转化为农作物可以吸收的物质。
细菌可应用于工业方面。如利用细菌的发酵作用制造乳酸、丁酸、醋酸、丙酮等；此外，在造纸、制革、炼糖以及浸剥麻纤维等，也要利用细菌的活动。
在医药卫生方面利用细菌也很多。如利用大肠肝菌产生的冬酰胺酶，用于治疗白血病；肠膜状明串珠茵产生右旋葡萄糖酐，是很好的代用血浆；人们利用杀死的病原菌或处理后丧失毒力的活病原菌，制成各种预防和治疗疾病的疫苗；也利用细菌的活动，制取抗血清和抗生素。
但细菌的有害方面，也不容忽视，如痢疾、伤寒、鼠疫、霍乱、白喉、破伤风等病原菌，侵入人体，可以发生严重疾病，危害生命。家畜、家禽的传染病菌，如马炭疽菌、猪霍乱菌、鸡霍乱菌等，可致家畜、家禽死亡。许多细菌是农作物的病原菌，能危害农作物。腐生细菌能使肉类等食品腐败，若人误食腐败的肉、鱼可导致中毒。总之，直接或间接有害人类生活的细菌很多，不胜枚举。
附：放线菌（Actinomyces）
放线菌是1大类丝状菌，菌丝直径0.5—1.2微米。菌丝体分为营养菌丝和气生菌丝两部分。营养菌丝深入土中，吸收基质的营养；气生菌丝多呈弯曲状，生长在基质的表面，伸展于空气中，到了繁殖时期，其顶端产生分生孢子。分生孢子一般呈球形、椭圆形、长圆形或柱形。分生孢子脱落后遇适宜条件，便萌发为新菌丝体。放线菌无定形的细胞核。
放线菌是抗生素的主要生产菌，已知的抗生素中有 2/3以上是从放线菌提取的，如链霉素、氯霉素、土霉素等。
放线菌在自然界中分布很广，土壤中、污水中、腐败物中均有，以土壤中最多。放线菌可用于制菌类肥料。
放线菌为单细胞结构，又无定形的细胞核，故与细菌性状相似；但其菌丝体的构造和利用分生孢子繁殖又接近于真菌；放线菌与真菌的最大区别在于不进行有性生殖，菌丝纤细（0.5—1.2微米）。因此，将放线菌看作是细菌和真菌间的过渡类群。
第二节 粘菌门（Myxomycota）
一、粘菌门的特征
粘菌在生长期或营养期为裸露的无细胞壁多核的原生质团，称变形体（plasmodium），其营养体构造、运动或摄食方式与原生动物中的变形虫相似，但在繁殖时期产生具纤维质细胞壁的孢子，又具真菌的性状。
事实上粘菌是介于动物和真菌之间的生物。大多数生于森林中阴暗和潮湿的地方，在腐木上、落叶上或其他湿润的有机物上。大多数粘菌为腐生菌，无直接的经济意义，只有极少数粘菌寄生在经济植物上，危害寄主。
二、粘菌门的主要类群
粘菌在全世界约有500种，一般分为3个纲，即粘菌纲（Myxomycetes）、集胞[粘]菌纲（Acrasiomycetes）和根肿菌纲（Plasmodiophoromycetes）。粘菌纲是最常而种类最多（约450种）的一纲，集胞菌纲种类不多，根肿菌纲中有几个种是危害经济植物的寄生菌。
（一）粘菌纲
有真正的变形体，通常产生具鞭毛的游动细胞，子实体的外表有1层包被包围着孢子（图2—3）。
本纲最常见的为发网菌属（Stemonitis），其营养体为裸露的原生质团，称变形体。变形体呈不规则的网状，直径数厘米，在阴湿处的腐木上或枯叶上缓缓爬行。在繁殖时，变形体爬到干燥光亮的地方，形成很多的发状突起，每个突起发育成1个具柄的孢子囊（子实体）。孢子囊通常长筒形，紫灰色，外有包被（peridium）。孢子囊柄伸入囊内的部分，称囊轴（columella），囊内有孢丝（capilltium）交织成孢网。然后原生质团中的许多核进行减数分裂，原生质团割裂成许多块单核的小原生质，每块小原生质分泌出细胞壁，形成1个孢子，藏在孢丝的网眼中。成熟时，包被破裂，借助孢网的弹力把孢子弹出。
孢子在适合的环境下，即可萌发为具2条不等长鞭毛的游动细胞。游动细胞的鞭毛可以收缩，使游动细胞变成1个变形体状细胞，称变形菌胞。由游动细胞或变形菌胞两两配合，形成合子，合子不经过休眠，合子核进行多次有丝分裂，形成多数双倍体核，构成1个多核的变形体（图2－4）。
（二）根肿菌纲
本纲菌类是寄生于高等植物、藻类或真菌上的粘菌。在整个生活史中，大部分生活在寄主细胞内，其营养组织为原生质团，不形成子实体；其休眠孢子单个或成团、无壁或在某些种内包以薄壁，这些休眠孢子直接在寄主细胞内形成。
芸薹根肿菌（Plasmodiophora brassicae Woronin）可作为本纲的代表。该菌侵害十字花科植物根部使患根肿病。芸薹根肿菌的生活大部分在寄主根部细胞中渡过，寄主死后，在病部细胞中形成休眠孢子。孢子微小，单核、单倍体，外被几丁质的薄壁。
孢子放出后，在适当的条件下，即可萌发为游动细胞，从十字花科植物的根毛侵入，不久失去鞭毛变为变形菌胞，变形菌胞的核重复分裂，形成1个多核的原生质团，在寄主根部细胞中，最后形成休眠孢子（图2－5）。
三、粘菌门在生物界的地位
粘菌的起源和亲缘关系，迄今仍不明确。从它的特性来看是属于动物和真菌之间的；就其结构和生理方面看，好像巨大的变形虫动物；从它的繁殖方面看，产生具细胞壁的孢子，又是真菌的性质。
1949年，粘菌学家马丁（G.WMartin）认为，粘菌是从1种与原生动物相类似的祖先进化而来的，在他的“真菌分区中”，列为粘菌纲。1950年，贝西（E.A.Bessey）认为粘菌是动物，称菌形动物（Mycetozoa），并正式把粘菌分到动物界的原生动物门内。
因为学者对粘菌的地位、起源和分类的看法很不一致，通常采用施罗特（Schroter）1889年的传统分类法，把粘菌和细菌、真菌分开，成为植物界中的1个独立门，称粘菌门（Myxothal－lophyta）。安兹沃斯等于 1973年将粘菌门（Myxomycota）隶属于真菌界。
第三节 真菌门（Eumycota）
一、真菌的通性
真菌的细胞既不含叶绿素，也没有质体，是典型的异养生物。它们从动物、植物的活体、死体和它们的排泄物，以及断枝、落叶和土壤的腐殖质中，来吸收和分解其中的有机物，作为自己的营养。它们贮存的养分主要是肝糖，少量的蛋白质和脂肪，以及微量的维生素。除少数例外，它们都有明显的细胞壁，通常不能运动，以孢子的方式进行繁殖。真菌常为丝状和多细胞的有机体，其营养体除大形菌外，分化很小。高等大形菌有定形的子实体真菌的异养方式有寄生和腐生。凡从活的动物、植物吸取养分的称为寄生（parasitism）；从动物、植物死体以及从无生命的有机物质吸取养料的称为腐生（saprophytism）。寄生和腐生一般无严格的界限，好多种真菌先寄生于活体上，待活体死亡后，这些真菌仍继续生活，此时由寄生转为腐生。有些真菌只能寄生，故称为专性寄生（specific parasitism），有些菌类只能腐生，故称为专性腐生（specific saprophytism），以寄生为主兼腐生的，称为兼性腐生（faculta- tive saprophytic），以腐生为主兼寄生的，称为兼性寄生（facultative parasitic）。
（一）真菌的营养体
除典型的单细胞真菌外，绝大多数的真菌是由菌丝（hyphae）构成的。菌丝是纤细的管状体，组成1个菌体的全部菌丝称菌丝体（my－celium）。菌丝分无隔菌丝和有隔菌丝两种。无隔菌丝是1个长管形细胞，有分枝或无，大多数是多核的。有横隔壁把菌丝隔成许多细胞的，称有隔菌丝，每个细胞内含1或2个核。菌丝中的横隔上有小孔，原生质甚至核可以从小孔流通（图2－6）。
绝大部分真菌均有细胞壁，某些低等真菌的细胞壁为纤维素，高等真菌的细胞壁，其主要成分为几丁质（chitin）。可是，真菌细胞壁的成分极其复杂，可随着年龄和环境条件经常变化。有些真菌的细胞壁因含各种物质，使细胞壁呈黑色、褐色或其他颜色，因此，菌体呈现各种颜色。
菌丝细胞内含有原生质、细胞核和液泡，以及贮存的蛋白质、油滴和肝糖等养分。原生质通常无色透明，有些种属因含有种种色素（特别是老化菌丝），故呈现不同的颜色。细胞核在营养细胞中很小，不易观察，但在繁殖细胞中大而明显，并易于染色。
菌丝又是吸收养分的机构。腐生菌可由菌丝直接从基质中吸取养分，或产生假根吸取养分。寄生菌在寄主细胞内寄生的，直接和寄主的原生质接触而吸收养分；胞间寄生的真菌从菌丝上分生的吸器（haustorium）伸入寄主细胞内吸取养料。吸收养料的方式借助于多种水解酶，均是胞外酶，把大分子物质分解为可溶性的小分子物质，然后借助于较高的渗透压吸收。寄生真菌的渗透压一般比寄主高2—5倍，腐生菌的渗透压更高。
某些真菌在环境条件不良或繁殖的时候，菌丝互相密结，菌丝体变态成菌丝组织体。常见的有根状菌索（rhizomorph）、子座（stroma）和菌核（sclerotium）（图2—7）。
根状菌索 高等真菌的菌丝体可以密结呈绳索状，外形似根。外层颜色较深，为皮层，由拟薄壁组织（pseudoparenchyma）组成，其顶端有1个生长点，内层由疏丝组织（prosenchyma）组成，为心层（髓层）。根状菌索有的较粗，长达数尺。它能抵抗恶劣环境，环境恶劣时，生长停止，适宜时，再恢复生长。在木材腐朽菌中根状菌索很普遍。
子座 子座是容纳子实体的褥座，是从营养阶段到繁殖阶段的一种过渡形式，也是由拟薄壁组织和疏丝组织构成的。
菌核 菌核是由菌丝密结成颜色深、质地坚硬的核状体，最小的有鼠类大，最大的比人头还大，有些种的菌核有组织的分化，外层为拟薄壁组织，内部为疏丝组织。有的菌核无分化现象。菌核中贮有丰富的养分，对于干燥和高、低温度抵抗力很强，是渡过不良环境的休眠体，在条件适宜时，可以萌发为菌丝体或产生子实体。
（二）真菌的繁殖
真菌的繁殖通常有营养繁殖、无性生殖和有性生殖三种。
1.营养繁殖 少数单细胞真菌如裂殖酵母属（Schizosaccharomyεes），通过细胞分裂而产生子细胞。大部分真菌的营养菌丝可以产生下列一些类型的孢子（图2－8，A）：
芽生孢子（blastospore）是从1个细胞出芽形成的，芽生抱子脱离母体后，即长成1个新个体。
厚壁孢子（chlamydospore）是由菌丝中间个别细胞膨大形成的休眠孢子，其原生质浓缩，细胞壁加厚，渡过不良环境后再萌发为菌丝体。
节孢子（arthrospore）是由菌丝细胞断裂形成的。
2.无性生殖 真菌通常进行无性繁殖，可产生下列几种孢子（图2-8，B）：
游动孢子（zoospore）是水失真菌产生的借水传播的孢子，无壁，具鞭毛，能游动，在游动孢子囊（zoosporangium）中形成。
孢囊孢子（sporangiospore）是在孢子囊（sporangium）内形成的不动孢子，借气流传播。
分生孢子（conidium或conidiospore）是由分生孢子囊梗的顶端或侧面产生的一种不动孢子，借气流或动物传播的。
3.有性生殖 低等的真菌为配子的配合，有同配生殖与异配生殖之别，和绿藻相似。有些真菌形成卵囊和精囊，由精子和卵配合形成卵孢子（oospoue）。
子囊菌的有性配合后，形成子囊，在子囊内产生子囊孢子。担子菌的有性生殖后，在担子上形成担孢子。担孢子和子囊孢子是有性结合后产生的孢子，和无性生殖的孢子完全不同。
（三）真菌的生活史
真菌的种类极其繁多，生活史类型也很多，在概论中只能抽象地加以概述，主要生活史类型，将在各纲中结合实例详述。
真菌的生活史是从孢子萌发开始，经过生长和发育阶段，最后又产生同样孢子的全部过程。孢子在适当的条件下便萌发形成芽管，再继续生长形成新菌丝体，在—个生长季节里可以再产生无性孢子若干代，产生菌丝体若干代，这是生活史中的无性阶段。真菌在生长后期，开始有性阶段，从菌丝上发生配子囊，产生配子，一般先经过质配形成双核阶段，再经过核配形成双相核的细胞，即合子。低级的真菌质配后随即核配，双核阶段很短。高等真菌质配以后，有一个明显的较长的双核时期，然后再进行核配。通常合子迅速减数分裂，而回到单倍体的菌丝体时期，在真菌的生活史中，双相核的细胞是1个合子而不是！个营养体。只有核相交替，因此没有世代交替现象。
二、真菌门的主要类群
真菌是生物界中很大的1个类群，据统计，世界上已被描述的真菌约有1万属12万余种，真菌学家戴芳澜教授估计我国约有4万种。分为5个亚门，即鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。
（一）鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）
1.鞭毛菌亚门的特征本门菌类除一部分为典型的单细胞外，大部分是分枝的丝状体。菌丝通常无横隔，多核，只在繁殖时期繁殖器官的基部产生横隔，把繁殖器官割成1个典型的细胞。无性繁殖时产生单鞭毛或双鞭毛的游动孢子。有性生殖时产生卵孢子或休眠孢子，低等的种类为同配或异配生殖。无性孢子具鞭毛是本亚门的主要特征。
本亚门菌类大多数是水生、两栖生，少数是陆生、腐生或寄生。世界上已知有1100种，分为4纲10目。
2.鞭毛菌亚门的代表属
(1)水霉属（Saprolegnia）属于卵菌纲（Oomycetes）水霉目（Saprolegniales）。多为腐生的，也有寄生的如寄生水霉（Saprolegniaparasitica Coker），水霉常生活于淡水鱼的鳃盖、侧线或其他破伤的皮部以及鱼卵上，是鱼类的大害；也生活在死鱼、蝌蚪、昆虫和其他淡水动物的尸体上（图2－9）。
菌丝体白色，绒毛状，分枝多，无隔壁，多核，是由1个细胞发展来的。有两种菌丝，第一种是短的根状菌丝，穿入寄主的组织中，吸收寄主的养料；第二种是细长分枝的菌丝，从基质的表面向各方面生长，形成1小团分枝繁茂的无色菌丝体。
在良好的环境下，菌丝的顶端稍微膨大，多数细胞核向这里流动，在膨大部分的基部，产生横隔壁，便形成1个长筒形的游动孢子囊（图2－9，2）。孢子囊通常为300—650×30—65微米，成熟后顶端开1圆孔，游动孢子顺序地从孔口游出，此后在旧孢子囊的基部再生第二个孢子囊，伸入旧孢子囊空壳中，如此，孢子囊可以重夏产生三四次，顺序地1个套着1个，这种现象称为孢子囊的层出形成，是本属的主要特征之一。
游动孢子球形或梨形，顶生2条鞭毛，称初生孢子（图2－9，3）。初生孢子游动不久，鞭毛收缩，变为球形的静孢子（图2-9，4）。不久静孢子萌发变成1个具侧生鞭毛的肾形游动孢子，称次生孢子（图2－9，5、6）。水霉属大部分有两种游动孢子，称双游现象。次生孢子不久又变为静孢子。静孢子在新寄主上萌发，再发育为新菌丝体。
无性生殖若干代后，在不利的环境下，水霉进行有性生殖，在菌丝的顶端形成精囊和卵囊。卵囊球形，内含1—20个卵，卵囊的基部有横壁（图2-9，10）。精囊较小，长形，多核，通常和卵囊在同一丝上，紧靠着卵囊（图2－9，9）。
精囊生出1至数个丝状突起，称受精管，穿过卵囊壁，放出精核，与卵结合，形成二倍体的合子，称卵孢子（图2-9，13）。
卵孢子经过休眠后，从破坏的卵囊放出，开始萌发，先减数分裂，然后反复分裂形成1条多核的芽管，再形成菌丝体，其生活史如图2－9所示。
水霉侵害鱼苗、成鱼和种鱼，特别是侵害正在孵化的鱼卵。破坏寄主的组织，可使寄主肌肉腐烂，以至死亡，尤其是在放养密度大的鱼池中，死亡率更高。水霉从鱼体伤口处侵入，故在放养操作过程中，必须谨慎，切勿擦伤鱼体。病鱼可用2.5%食盐水，1％升汞水、硫酸铜、硫酸锌或硫酸镁，5％的漂白粉，5％的食盐小苏打合剂，洗涤病鱼数次，即可治愈，并要用石灰水在鱼池内清塘，以杀灭水霉孢子。
(2)霜霉属（Peronospora）属于卵菌纲霜霉目（Peronosporales），是高等植物病害的专性寄生菌，危害蔬菜和油料作物。常见的为寄生霜霉（十字花科霜霉）[Peronospora parasitica（Pers）Fr.] ，是十字花科的主要病菌、寄生于白菜、油菜、甘蓝、花椰莱、芜菁、萝卜和芥菜上。
发病部位主要在叶片上，病斑淡黄绿色，背面生白色的粉霉，即病菌的分生孢予梗和分生孢子，发病后期，病斑变为桔黄色，叶片萎蔫，终于枯死，本病菌也侵害荚果。
病原菌以无性生殖为主。分生孢子梗自寄主气孔伸出，单生或丛生，上部4—7次叉状分枝，无色而纤弱，顶端尖，着生分生孢子。分生孢子无色，近球形，传播到其他叶片上，遇到水湿，便产生芽管，从寄主表皮或气孔侵入，在叶组织内发育为菌丝体，吸收寄主的养料，破坏组织（图2－10）。
在等主上生长到末期，便行有性生殖，菌丝先发生卯囊和精囊，精卵结合后，形成厚壁的卵孢子。卵孢子球形，单胞，色深，表面平滑。卵孢子传到寄主上，在条件适宜时便萌发，产生芽管，侵入寄主组织内。
防治方法，首先是进行种子消毒，在播种前用0.4% 的福美双拌种，防止种子传染；其次是改进栽培技术，选择良好地块种植，株距不宜过密，合理灌溉，控制发病，消灭侵染来源，实行1—2年轮作，铲除田间或地头十字花科杂草，收后即时清除田间病株残体，烧毁或深埋；选用抗病品种。
发病时可即时喷药；用福美胂40％的600—800 倍稀释液，或用65%代森锌的600倍稀释液，隔7天喷1次，共喷2—3次，可控制病害流行。
（二）接合菌亚门（Zygomycotina）
1.接合菌亚门的特征本亚门菌类明显地由水生发展到陆生，由游动孢子发展到静孢子或分生孢子，腐生、兼性寄生、寄生或专性寄生。世界上已知有610种，分为2纲7目。
2.接合菌亚门的代表属
(1)根霉属（Rhizopus）根霉属为腐生菌，最常见的是匍枝根霉[Rhizopus stolonifer（Ehrenb.ex Fr.） Vuill]，其异名为黑根霉（R.nigricans Ehr.），又称面包霉。生于面包、馒头和富于淀粉质的食物上，使食物腐烂变质（图2－11）。
匍枝根霉的孢子球形，多核。孢子落到基质上，在适宜的条件下，萌发出芽管，逐渐发展为棉絮状的菌丝体，在基质表面蔓延着大量的匍匐枝。在匍匐枝的一些紧贴基质处（节），生出假根，伸进基质内以吸取营养。在假根的上方生出1至数条直立的孢囊梗，其顶端膨大形成孢子囊。此时，大量的细胞质和细胞核流入幼孢子囊内，并散集在外围，幼孢子囊的中央形成1个空的中心腔，其外为1层薄壁，成为囊轴。在囊轴的外围发育为孢子囊，此时细胞核及细胞质就形成了具多核的静孢子，或称孢囊孢子。孢子成熟后，孢子囊破裂，散出孢子，孢子落于基质上，在适宜的条件下，即可萌发成新菌丝体。
有性生殖很少见到，为异宗配合，在两个不同宗的菌丝上发生配子囊，其顶端互相接触，在接触处囊壁融解，（+）、（-）两个配子囊的原生质混合，细胞核成对地融合，产生多数二倍体的细胞核。此时，两个配子囊接合成1个具多数合子核的新细胞，称接合孢子。接合孢子黑色，细胞壁厚，有疣状突起，休眠后，在适宜的条件下，长出孢子囊梗，顶端形成孢子囊，叫作接合孢子囊，其中的二倍体核经过减数分裂后，产生单倍体的（+）、（-）孢子。此时，孢子囊破裂，放出孢子。
甘薯软腐病就是根霉属所引起的。孢子在薯块表面萌发，菌丝从伤口浸入，菌丝体分泌果胶酶，分解寄主细胞壁，病部迅速腐烂，薯肉变为黄褐色或淡褐色，成糜粥状。在病部的湿润面密生白毛，即根霉的菌丝体，顶端产生黑色的孢子囊。
根霉属属于毛霉目（Mucorales），本目还有很重要1属为毛霉属（Mucor），它和根霉属的主要区别为无匍匐枝，孢子梗单株从菌丝上发生，分枝或不分枝。
这两属用途很广，它们含大量的淀粉酶能分解淀粉为葡萄糖，这种糖化作用是酿酒的第一步，酿酒的第二步是由酵母菌的发酵作用，把葡萄糖发酵为酒。酿酒业必须先利用毛霉和根霉制成酒曲后再酿酒。
（三）子囊菌亚门（Ascomycotina）
1.子囊菌亚门的特征本亚门是真菌门中种类最多的亚门，全世界有1950属，15000种。构造和繁殖方法都很复杂，主要特征有4：(1) 本纲的菌类除酵母菌类为单细胞有机体外，绝大部分都是多细胞有机体，菌丝有隔，通常每个细胞中有1个细胞核，但也有多核的；(2) 无性繁殖时，单细胞的种类出芽繁殖，多细胞的种类产生分生孢子；(3) 有性生殖时形成子囊，合子在子囊内进行减数分裂，产生子囊孢子。子囊孢子有定数，4、8或16个，通常8个。本纲菌类既不产生游动孢子，也不产生游动配子，具陆生植物的特征；(4) 单细胞的种类，子囊裸露，不形成子实体，多细胞种类形成子实体，子囊包于子实体内。子囊菌的子实体又称子囊果（ascocarp）。
子囊、子囊孢子、子囊果的形成过程，通常均以火丝菌[pyronema confluens（Pers） Tul.]为例，本菌常在火烧后的土壤上发现，菌丝体自色，棉絮状，分枝多，在菌丝的上层生出密集无柄的子囊盘，子囊盘小型，土红色至桔红色，直径1—3毫米。
当性器官形成时，在菌丝体上生出一些短小、直立、二叉状分枝的菌丝，其中1对二叉状分枝的1个多核的顶细胞发育成1个精囊，另1对二叉状分枝多核的顶端细胞发育成1个卵囊，称产囊体（ascogonium）。精囊紧靠产囊体，棒形，含100多个精核。产囊体球形或近球形，其中雌核经过多次分裂，最后形成100多个雌核。此时，产囊体的顶端产生1条弯管形的受精丝（trichogyne），其基部有横隔，顶端伸向精囊，当受精丝与精囊接触后，接触处细胞壁融化，受精丝基部的横隔和细胞核也同时融化，精囊中大部分细胞质与精核通过受精丝而流入产囊体中，进行质配，雌雄核成对地排列，经过有性过程的刺激，在产囊体的上半部分产生无数管状的产囊丝（ascogenous－hypha），雌核与雄核成对地分别流入产囊丝中，产囊丝中都有若干对双核，然后产囊丝生横隔分为若干个细胞，每细胞中都有1对核，产囊丝顶端的双核细胞伸长，并弯曲形成钩状体（产囊丝钩，crosier），双核同时分裂，形成4个核，此时钧状体产生横隔，隔成3个细胞。钩状体尖端细胞称钩尖；居中位的细胞称钩头，即子囊母细胞（ascus mother cell）；钩状体的基部细胞为钩柄，其中有1个核（雌核或雄核）。子囊母细胞中的（+）、（-）核进行核配，形成双相的合子，合子经过减数分裂后产生4个单相的核，再经一次普通分裂，产生8个核，形成8个单核细胞，即8个子囊孢子，子囊母细胞逐渐变成棒状的子囊，孢子在囊内排列成一行。子囊母细胞形成子囊的同时，钩尖的细胞核流入钩柄中，再形成1个双核细胞，两个核同时分裂，产生2雌核2雄核，再形成钩头、钩尖和钩柄，如此反复多次，形成多数的子囊，不育的产囊丝便发育为子囊果的侧丝（图2－12）。
当精囊内容物流入产囊体时，不育的菌丝立刻从产囊体下方生出，形成子囊果的外壳。子囊果内侧丝和子囊排列成子实层（hymenium）。火丝菌属的子囊果呈盘形，子囊排列于1个张开的盘状子囊果内，称子囊盘（apothecium）。
子囊果的形态是子囊菌分类的重要根据。子囊果通常有3种类型。除上述的子囊盘外，还有闭囊壳（cleistothecium），为球形的子囊果，无孔口；子囊壳（perithecium）为瓶形的子囊果，顶端有1开孔（图2－13）。
子囊菌分布很广泛，在很多植物体上甚至动物体上都能找到。寄生在植物体上的许多种类是肉眼看不到的，只在病情严重时和产生孢子或子囊果时期才容易看到，它们导致经济植物患严重病害，有好多种类生于枯枝、落叶和朽木上，或土壤中，形成中型和较大型子实体。
2.子囊菌亚门的代表属种类极多，分类繁杂，今举几个与人类关系最大的、最常见的属概述于下。
(1)酵母属（Saccharomyces）属于半子囊菌纲（Hemiascomycetes）内孢霉目（Endomy－cetales），是本亚门中最低级的一属。单细胞，有明显的细胞壁和细胞核。多存在于富有糖分的基质中，在牛奶、动物排泄物内、土壤中以及植物营养体部分都可以找到。酿酒酵母（Scerevisiae Han.）是最常见的、用于酿造啤酒的一种酵母菌。细胞球形或椭圆形，内有1大液泡，细胞质内含油滴、肝糖，细胞核很小。通常单细胞，单生，有时数个细胞连成串，形成拟菌丝。
通常用出芽方式进行繁殖，在芽未脱落之前呈暂时的有分枝的拟菌丝，每个芽脱落后就成为新个体（图2－14）。
有性生殖时，由两个营养细胞或两个子囊孢子接合形成子囊。子囊球形或近球形，单细胞，无包被，其中有1个双相的细胞核，减数分裂后产生4个单相的子囊孢子，或再一次普通分裂产生8个孢子。子囊孢子球形，其构造与营养细胞完全相同，只是略小一点（图2－14）。
酵母用于酿酒，它将葡萄糖、果糖、甘露糖等单糖吸入细胞内，在无氧的条件下，经过细胞内酶的作用，把单糖分解为二氧化碳及酒精，此作用称为发酵，其化学变化如下：
C6H15O6→2C2H5OH+2CO2+25千卡（1千卡=4.184千焦）
产生的二氧化碳可用于发面包和馒头，还可以利用酵母生产甘油、甘露醇和有机酸等。酵母在医药上应用很广，不胜枚举，近年常利用酵母进行石油脱蜡，降低石油的凝固点。
(2)赤霉菌属（Gibberella）属于核菌纲（Pyrenomycetes）球壳目（Sphaeriales）肉座菌科（Hypocreaceae）。
本属多为危害农作物的寄生菌。子囊壳蓝色或紫色，小型，散生于基质的表面，密集于子座上。孢子梭形，有3—5个横隔。小麦赤霉[G.saubinetii（Mont.）Sacc.]是小麦重要病菌之一，我国南北各省很普遍。本菌的寄主很多，除小麦外，还有大麦、燕麦和其他禾本科杂草。
主要侵害麦穗，先在颖片基部出现水浸状褐斑，渐扩散到整个颖片和全部小穗，后期在颖片的基部和颖片的缝合处产生红色粉状物，即此菌的分生孢子，病粒细小皱缩，白色至粉红色，内部充满菌丝。麦熟时，在芒上出现小黑点，即病菌的子囊壳（图2-15）。本菌也常侵害小麦幼苗，导致麦苗发生根腐型立枯病。
分生孢子有两种，大型分生孢子新月形，有3—5分隔，无色；小型分生孢子很少见，卵形。单孢无色，孢子成堆时呈粉红色。子囊壳壶形，聚生，有乳头状突起，蓝紫色，直径112—160微米，内含多数子囊。子囊棒形，无色，排成1—2列。每个子囊内有8个子囊孢子，梭形，有3个分隔，螺旋状2行排列于子囊内。
病菌以菌丝体或子囊壳随病株残体越冬，翌年萌发，再重复传染。分生孢子在当年夏季可传播到其他无病麦穗上，重复侵染。发病严重的小麦，人畜吃后常引起中毒。
防治方法赤霉菌是难以防治的病害。发病严重的小麦。被人、畜食后常引起中毒，故病田中的小麦，严禁食用，也不能作饲料，防止中毒。
种子消毒，可用0.2—0.3％的五氯硝基苯、六氯苯或多菌灵拌种，可控制苗期发病；在小麦齐穗期可用二硝散200倍稀释液或50％灭菌丹300倍稀释液，或石硫合剂0.8度液喷雾；在开花期可用50％甲基托布津，或5％的多菌灵500—1000倍稀释液喷雾可以控制病害。此外，改进栽培管理，选用抗病品种，实行轮作等均属必要。
(3)麦角菌属（Claviceps）属于核菌纲（Pyrenomycetes）球壳目（Sphaeriales）麦角菌科（Clavicipitaceae）。
麦角菌[C.Purpurea（Fr.）Tul]寄生于大麦、小麦、燕麦及许多禾本科杂草的子房内，所产生的菌核，中药称为麦角。
麦角菌的子囊孢子为线状，单细胞，借风力传到寄主的花穗上，立刻发生芽管，侵入子房发育成白色棉絮状的菌丝体，破坏子房组织，并蔓延到子房外部，生出成对短小的分生孢子梗，其顶端产生白色卵形的分生孢子。
分生孢子堆中产生1种具甜味的分泌物，引诱昆虫将孢子传播到其他花穗上，重复传染。当孢子产完后，子房内的菌丝体变成1个坚硬黑褐色的菌核。
菌核近圆柱形，两端角状，长1—2厘米，内部白色。菌核落地后越冬，翌年春萌发为子实体，子实体蘑菇状，头部膨大呈球形，称子座，其直径1—2毫米，紫红色，有1长柄。1个菌核上可产生10—20个子实体。子囊壳满布于子座的周围，全部埋于子座内。子囊壳椭圆形，孔口突出于子座的表面，每个子囊壳内产生数个长圆柱形子囊，每个子囊内产生8个线状的子囊孢子（图2-16）。
麦角有剧毒，牲畜误吃带麦角的饲草，可中毒死亡。麦角为贵重药材，含12种生物碱，总称麦角碱，药用价值很高，为妇产科常用的药物，用以治疗产后出血和促进产后子宫复原等。
(4)青霉属（Penicillium）属于不整囊菌纲（Plectomycetes）散囊菌目（Eurotiales）散囊菌科（Eurotiaceac）。
本属分布极为普遍，多生于水果、番茄等果实的伤口处，导致果实腐烂，也常见于淀粉性食物及酿酒原料上。青霉也常侵害皮革、衣物和纺织品。最常见的为青霉（Penicillium citrinumThom），多生于橘子、梨和苹果上。菌丝体淡绿色，主要以分生孢子进行繁殖，有性生殖极少见。分生孢子梗顶端数次分枝，呈扫帚状，最末小枝称小梗，从小梗上生1串绿色分生孢子。孢于成熟后，随风飞散，落在基质上，在适当的条件下，便萌发为菌丝（图2－17）。
本属应用很广，如工业上应用某些青霉制造有机酸、乳酸等，药用青霉素，又称盘尼西林（Penicillin），即是由产黄青霉（Penicillium chrysogenum Thom）、点青霉（Penicilliumnotatum Westl.）中提取而来。
(5)其他常见的子囊菌
①白粉菌属（Erysiphe）属于白粉菌目（Erysiphales）。本目菌类几乎全是高等植物，病害菌，子囊果为无孔的闭囊壳。
白粉菌属的闭囊壳内有数个子囊，子囊内有2—8个子囊孢子，附属菌丝丝状。如禾谷白粉菌（E.graminis DC.），寄生于小麦叶片、叶鞘、茎秆和花穗上，为害小麦，其闭囊壳、子囊和子囊孢子，如图2－18，A所示。
②虫草属（Cordyceps）属于肉座菌目（Hypocreales）。本属子座大部分从昆虫体上发生，肉质，一般为棒状，直立。本属好多种为药用真菌，其中最名贵的为冬虫夏草[Cordycepssinensis（Berk.）Sacc.]寄生于鳞翅目幼虫体内，子座从幼虫前端发出，通常单一，头部褐色（图2-18，D）。为贵重中药，主用于强身滋补。
③羊肚菌属（Morchella）属于盘菌目（Pezizales）。本目种类很多，为腐生菌，子囊果中型，在森林中最常见到。羊肚菌属的子实体有菌益和菌柄。菌盖近球形或圆锥形，边缘全部和柄相连，表面有网状棱纹。栖平整或有凹槽。生于林地和林缘的羊肚菌[（Morchella esculenta（L.）Pers.]是滋味鲜美名贵的食用菌（图2-18，D）。
④盘菌属（Peziza）盘菌属是盘菌目中代表属，是最常见的腐生菌。子囊盘中型至大型，通常杯状，无柄或近于无柄。子囊常呈圆柱状，子囊孢子8个，椭圆形，无色，通常在子囊内排列成1行（图2-18，C）。
（四）担子菌亚门（Basidiomycotina）
1.担子菌亚门的特征本亚门是一群多种多样的高等真菌，世界上已知有900属22000多种，皆为陆生，其中多数种是植物的专性寄生菌和腐生菌，食用、药用和有毒的种类也很多。因此，与人类关系较大。
本亚门全是多细胞有机体，菌丝有横隔，有两种菌丝体，即初生菌丝体（primary myce-lium）和次生菌丝体（secondary mycelium）。初生菌丝体的细胞单核，在生活史中生命很短。次生菌丝体的细胞2核，又称双核菌丝体（dicaryophytic mycelium），在生活史中活得很长。高等担子菌由次生菌兰体形成子实体，称担子果，为三生菌丝体，其营养菌丝仍为二核菌丝。次生菌丝体和三生菌丝体往往有锁状联合（clamp connection）。
有性过程为冬孢子，厚壁孢子或担子内的双核结合，形成双相的担子，经减数分裂后，产生4个单相的担孢子，着生于担子柄上。冬孢子和厚壁孢子萌发后产生担孢子。
担孢子、典型的双核菌丝以及常具特殊的锁状联合，是担子菌亚门的3个明显特征。
初生菌丝体的菌丝通常从单核单相的担孢子发生，开始是单核的，经过几次核分裂后变为多核的菌丝，不久便产生分隔。把1条菌丝分隔为数个单核细胞。
两条初生菌丝生长不久，即进行配合，只质配，不核配。1条菌丝的每个细胞的原生质，流入另1条菌丝的每个细胞中，每个细胞中保持双核，两个核同时分裂为4个核，其中1对核（雌、雄各1）进入所繁殖的新细胞中，并始终保持着2个核（图2-19）。
多种担子茵的双核菌丝，进行细胞分裂时，具有一种特殊的分裂方式，称为锁状联合，其分裂过程如下：
首先在细胞中央生出1个喙状突起，向下弯曲，双核中的1个核移入喙突的基部，另1个核在它的附近，两核同时分裂为4个核；其中两个核留在细胞的上部，1个留在下部，另1个进入喙突中。这时细胞中生出横隔，将上下分割为二部及喙突共形成3个细胞。上部细胞双核，下部细胞及喙突都是单核，以后喙突的尖端与下部的细胞接触并沟通。同时喙突中的核流入下部细胞内，又形成双核细胞，经过这一番变化，1个双核细胞分裂成两个双核细胞，在两个细胞之间残留1个喙状的痕迹，即锁状联合。
担子菌的无性生殖有芽殖、分生孢子、粉孢子和厚壁孢子等。锈菌的夏孢子和冬孢子，也是1种分生孢子。关于无性孢子的产生，结合实例中再谈。
2.担子菌亚门的分类和主要类群 在传统的分类系统中，把本门当作担子菌纲处理，分为两个亚纲，即有隔担子菌亚纲（Phragmobasidiomycetidae）和无隔担子菌亚纲（Homobasi- diomycetidae）。亚纲以下分若干目。
1973年安兹沃斯根据担子果（basidiocarp）的有无，担子果是否开裂分3纲，即冬孢菌纲（Teliomycetes）、层菌纲（Hymenomycetes）和腹菌纲（Gasteromycetes），下设20目。本书采取此分类方式。
(1)冬抱菌纲 本纲主要特征为不形成担子果，担子从冬孢子（teliospore）上发生。冬孢子成堆或散生于寄主组织中，大多数寄生于高等植物上，对农作物和林业危害严重。本纲共有174属， 6000种。根据担孢子的数目及放射情况分为黑粉菌目和锈菌目两目。
①黑粉菌目（Ustilaginales）本目菌类全是高等植物上的寄生菌，尤以禾本科植物和莎草科植物为多。在农作物中被害的主要有小麦、玉米、高粱、谷子和水稻，寄生性较强，接近于专性寄生，今将主要的黑粉菌概述于下。
玉蜀黍黑粉菌[Ustilago ，maydis（DC.） Corda]本菌侵害玉蜀黍植株，导致寄主患黑粉病。在植株地上部分均能发生，常发生在叶片和叶鞘衔接处、近节的腋芽上、雄花穗或雌花穗上。被害部分形成白色肿瘤（大者达10厘米以上），以后内部产生厚壁孢子，成熟后，肿瘤的外膜破裂，裸出黑褐色厚壁孢子，其生活史如图2—21。
厚壁孢子球形，2核，表面有明显的细刺，在土壤、堆肥、寄主的残体或玉蜀黍籽粒上越冬，以土壤越冬为主。翌年，当玉蜀黍种子萌发长为幼苗时；厚壁孢子开始萌发，首先2核结合形成双相的合子核，再减数分裂，产生4个单相的核，此时，从孢子破口处生出1条前菌丝，然后分割成4个细胞的担子。每个担子内有1个核，再分裂为2个核，1个核在担子细胞的侧面形成1个担孢子，另1个核仍留在担子细胞中，可继续分裂产生担孢子。担孢子也可以用出芽的方式，再产生无性芽。
担孢子或无性芽侵入寄主组织内，发育为单核的初生菌丝，两条异性初生菌丝接合，形成双核的次生菌丝，蔓延于寄主细胞间隙或伸入细胞内，形成菌丝体，吸收寄生营养。由于菌丝的刺激使寄主细胞胀大，并促进其他部分的养料向被害部分输送。因此，这部分细胞分裂旺盛，而形成肿瘤。以后受害部分的组织几乎全被菌丝消耗，受害部分充满菌丝，只留1层皮层。此时，双核菌丝分为若干节，每节长出厚壁而变为双核的厚壁孢子。厚壁孢子借风力散布，再侵染新寄主。黑粉病为局部侵染，一年中可以多次重复侵染。
小麦散黑粉菌[Ustilago tritici（Pers.）Jens.]本菌寄生于小麦和大麦的花穗上，使植株患黑粉病，是麦类的一种严重病害。病株略矮，抽穗比健康植株早5—7日，病粒初期包1层灰色薄膜，不久破裂，放出厚壁孢子，最后病穗只剩下光秆。孢子堆破坏花序上的全部小穗，外包灰白色薄膜。厚壁孢子黑绿色，球形至近球形，有细刺。
当健全小麦植株开花时，厚壁孢子随风传到小麦花雌蕊的柱头上，便发生芽管侵入子房内，发育为菌丝体，潜伏于籽粒的胚中，受害籽粒与健全籽粒外观上无差别。用病粒播种后，菌丝体随幼苗生长而在幼苗的生长点上逐渐发育，到小麦抽穗时，侵入麦花中，出穗时产生厚壁孢子，再传染到其他健全花穗上，重复感染。
防治方法对于玉蜀黍黑粉菌的防治，首先是实行3年以上的轮作制；其次是秋收后要及时翻地，施肥前粪肥要充分腐熟。
对小麦散黑粉菌的防治是很困难的，因为病原菌的菌丝潜伏于麦种胚内，不易杀死。通常采取下列措施：(1)选择抗病品种；(2)在播种前进行恒温浸种。将麦种浸于44—46℃温水中3小时，再用冷水浸片刻，晒干后播种；(3)用药物浸种。在室温15℃左右下进行。用萎锈灵可温性粉剂，或用50％的多菌灵可温性粉剂200—300倍稀释液，浸种12小时，晾干后播种。
②锈菌目（Uredinales）本目菌类为专性寄生菌，寄生于种子植物和蕨类植物体上。初生菌丝体单核，形成性孢子。次生菌丝体双核，产生锈孢子、夏孢子和冬孢子。大部分锈菌以冬孢子越冬，核配在冬孢子内进行。冬孢子萌发时，经减数分裂，产生担孢子。
典型的长环锈菌具有上述5种孢子，各种孢子的产生均有一定顺序。有些锈菌在生活史中有2个不同寄主，称转主寄生（heteroecism）。有些锈菌只有1种寄主，称单主寄生（autoec-ism）。锈菌种类极多，有5000余种。
禾柄锈菌（小麦秆锈病菌）（Puccinia graminis Pers.]为最常见的长环锈菌，本菌要在两种寄主上才能完成其生活史，第一寄主为小麦、大麦、燕麦及其他禾本科植物。第二寄主为小檗属（Berberis）或十大功劳属（Mahonia）等属的某些种，今将禾柄锈菌的形态和生活史概述于下（图2－22）。
冬孢子越冬时期，已经开始核配，产生双相的合子核，春季开始，冬孢子萌发，产生1条菌丝，合子核移入其中，进行减数分裂，产生4个单相核，再分化出4个细胞的担子，在同一侧，每个担子细胞产生1个小梗，在小梗上形成1个担孢子，4个担孢子（+）、（-）各2个（图2－22）。
担孢子被风吹到小檗的嫩叶上，即萌发出芽管，从寄主上表皮的气孔侵入，在栅状组织内形成（＋）或（－）的瓶状性孢子器（Pycnium）。性孢子器上端开1小孔，小孔的周围有1束不育细胞的长菌丝。性孢子器中有许多杆状的性孢子梗，顶端连续产生圆形成串的单核性孢子，性孢子器上部产生许多受精丝（图2-22， 6）。禾柄锈菌是异宗配合的种类。性孢子随同性孢子器内所分泌的粘液徐徐流到孔外，此粘液有香味，能招引昆虫，借昆虫的传播，把（＋）或（－）性孢子传到另一个（＋）或（－）性孢子器内。（＋）或（－）性孢子和（－）或（＋）的受精丝进行交配，只有质配，形成双核菌丝。此菌丝蔓延到寄主海绵组织中，在下表皮内形成锈孢子器（春孢子器，aecium，旧名aecidium）（图2－22，6）。
锈孢子器杯状，其四周有1层包被，器内菌丝密集成束，菌丝的顶端分生出1串双核的锈孢子（春孢子，aeciospore），每2个锈孢子之间夹1个扁小的细胞，当锈孢子成熟后，小细胞消失，锈孢子器突破寄主的下表皮，放出锈孢子。锈孢子黄色，球形，双核，表面有棘（图2-22，7）。
锈孢子被风吹到小麦的叶片、叶鞘或杆上，便萌发芽管，从气孔侵入，在组织内发育为双核菌丝体。不久就产生夏孢子堆和双核的夏孢子（urediospore）。夏孢子单孢，长椭圆形，橙黄色，表面有细刺。由于夏孢子成长的压力，顶破寄主的表皮，此时病部产生锈红色的小疱，病部显现了病状，所谓“红锈期”（图2-22，1）。夏孢子很多，借风力或昆虫传播，落到同一植株或其他无病植株上，再萌发侵入新寄主（图2－22，10），再产生夏孢子。7—12日即可轮回一次，这个阶段能在整个夏季重夏感染，病害传播迅速，局部麦苗发病，就会蔓延到全部田地，不久就流行到广大的产麦区，因此，夏孢子为传播锈病的主要方法。
到麦粒开始成熟时，在夏孢子堆中开始产生冬孢子（teliospore），就形成了冬孢子堆（图2-22，2），肉眼看为黑色，因此称为黑锈病。冬孢子2细胞，每细胞2核，壁厚，有柄（图2－22，3），冬孢子落地后，再萌发产生担孢子，以完成其生活史。
防治方法是选用抗病品种，必须执行留种制度；也可用20％的萎锈灵可湿性粉剂250倍稀释液或10％的萎锈灵乳油200倍稀释液，或敌锈钠200—250倍稀释液喷雾，每亩75—100千克，隔7天喷1次，喷2—3次，喷时需在小麦出穗后使用，否则易生药害。
(2) 层菌纲（Hymenomycetes）本纲菌类一般都有发达的担子果（子实体），典型的裸果式（gymnocarpous type）、半被果式（hemiangiocarpous type）或假被果式（pseudoangiocarpous type）。为膜质、蜡质、革质、木质、木栓质或肉质，形状多样。担子有横隔或纵格，或无隔为单细胞，通常由菌丝上生出，整齐地排列成于实层。子实层分布在菌髓（trama）的两侧，菌髓和子实层构成子实层体（hymenophore）。子实层体有片状、疣状、管状、针状、褶状等多种形式。因种类不同，子实层中夹杂有侧丝、刚毛（seta）、囊状体（cystidium）和胶囊体（gleocysti- dium）等。
本纲已知有15000余种，分为9目。主要和常见的有银耳目（Tremellales）、木耳目（Auriculariales）、非褶菌目（Aphyllophorales，原名多孔菌目（Polyporales）］和伞菌目（Agaricales）等。
①银耳目 本目为裸果式，有柄或无柄，平伙、扁平、带状、棒状、匙状、珊瑚状或花瓣状等，通常胶质，子实层生于担子果的一侧。担子球形，有直立或倾斜的横隔，分为4个细胞，每个细胞上有1个小梗，其上生1个单细胞的担孢子。本目菌类几乎全是木材上的腐朽菌。
最常见的和经济价值大的有银耳（Tremella fucifornis Berk.），其担子果（子实体）为胶质，纯白色或常带褐色。瓣片宽3—8毫米，厚2—3毫米，边缘波状或瓣裂，两面平滑，担子埋于胶质体中。每个担子下部球形或卵形，纵分成4个细胞，横切面呈田字形，上部每个细胞呈管状，顶端形成小梗，每个小梗上产生1个担孢子（图2－23）。
生于栎属和多种阔叶树枯立木上，味美为贵重食用菌。中药用作强壮剂，有益气、活血、强心、补脑和提神等效能。华东、华南、西南各省和台湾省均产。近年来许多地区人工培养，大大提高了产量。
黄金银耳（Tremella mesenterica Retz ex Fr.），子实体扁平脑状或疣状；不规则地皱卷，基部狭窄，从树皮缝隙间长出，宽1—3厘米，高0.5—2厘米，鲜橙黄色至金黄色，胶质。生于枯立木、倒木和伐桩上，味美可食。东北、华北、华东、西南各省均有。
②木耳目 子实体胶质、耳状、壳状或垫状。子实层分布于表面，或大部分埋于子实体内，担子通常分隔为4个细胞，单列在同一侧，每个细胞上生1个小梗，其顶端产生1个单细胞的担孢子。本目大部分为木材腐朽菌。
木耳[Auricularia auricula（L. ex Hook.）Underw.]在我国东北、华北、华东、华南、西南、西北各省均产。
子实体耳状、叶状或杯形，薄、边缘波浪状，宽3—10厘米，厚2毫米左右，以侧生的短柄或狭细的附着部固着于基质上，丛生，常屋瓦状叠生。初期为柔软的胶质，粘，富于弹性。以后带软骨质，干后强烈收缩变为脆硬的角质至近革质。背面外凸呈弧形，紫褐色至暗青灰色，疏生短绒毛，里面凹入，平滑，或稍有脉状皱纹，干后黑色。菌肉由具锁状联合的纤细菌丝构成。
子实层生于里面，有侧丝及担子。担子为4个细胞，排成1列，两端细，长圆柱形，每个担子细胞上侧生1个长的小梗，梗顶有1个担孢子（图2-24）。
生于柞、槭、榆、赤杨及榕树等枯立木上。近几年来，好多省山区，进行人工培养，产量逐年大量增加，为主要农副业之一。
本菌除食用外，也用于中药，有益气强身、活血和止血效能。用于治风湿性腰腿疼，抽筋、麻木、便血、经脉不通等症，并有清痰功效。
毛木耳（Auricularia polytricha（Mont.）Sacc.]子实体初期杯状，渐变为耳状至叶状，胶质，韧，平滑，直径10—15厘米，不育面灰褐色至红褐色，有500—600×4.5—6.5微米长的绒毛，比木耳绒毛长得多。生于柳、杨、桑、槐等枯立木或倒木上。食用价值仅次于木耳。东北、华北、华东、西南、西北各省均产。
③伞菌目（Agaricales） 本目担子果肉质，很少近革质、木栓质或膜质。有伞状或帽状的菌盖（pileus）和菌柄（stipe）。菌柄大多数中生，也有侧生或偏生的。菌盖的腹面为辐射或放射的菌褶（gills），子实层生于菌褶的两面，担子果幼嫩时常有内菌幕（partial veil）遮盖着菌褶。菌盖充分发展时，内菌幕破裂，常在菌柄上残留着部分形成环状的菌环（annulus）。还有些种类有外菌幕（universal veil）包围整个担子果，当菌柄引长时，外菌幕破裂，其一部分残留在菌柄的基部称菌托（volva），在菌盖上面的外菌幕往往破裂为鳞片（scale），或消失。在伞菌中，有些种类具有菌环和菌托，有些种类只有菌环或菌托，或菌托、菌环全无，这些特征都是伞菌分属的重要依据。
子实层的构造主要为担子和侧丝，有些种的子实层中还有少数比担子长和粗的细胞，称囊状体。担子为单细胞，无隔，棒状，通常具4个小梗（sterigma），每支小梗顶端有1个担孢子。
伞菌绝大部分为腐生菌，生于林地、草地、园地、粪土、树木以及植物死体上。多数伞菌是可食的或常食的食用菌，其中有少数是珍贵的食用菌。也有含毒的种类，误食中毒，甚至死亡。供药用的种类也不少。木生的种类大都为破坏木材的腐朽菌。本目种类繁多，今举最常见的几种略述于下。
蘑菇属（伞菌属，Agaricus）菌盖肉质，形状规则，多为伞形，菌柄中生，肉质，易与菌盖分离。有菌环，菌褶离生，初期白色或淡色，后变为紫褐色或黑色。孢子印为暗紫褐色，孢子紫褐色。本属生于地上，许多种可供食用。
蘑菇（Agaricus campestris L. ex Fr. ）（图2－25，A）是最常见的滋味鲜美的食用菌之一，生于园地、旷野、林缘或粪土上。在夏季园地的沃土上，常发现一片白色绒毛，即菌丝体，不久就见到菌索，在菌索上出现白色直径1至数毫米的小球，称担子果原基，再过几日，就形成广卵形或近球形，直径数厘米纯白色的菌蕾。不久菌蕾展开成伞状的担子果。担子果肉质，上部为菌盖（伞盖），充分展开时，直径可达10—20厘米。菌盖初期呈半球形，渐平展呈伞状，盖面光滑，有时后期有毛状鳞片，颜色纯白色至近白色，并带淡褐色，菌盖下为菌柄，连在菌盖的中央，与盖面同色。
在菌盖未展开前，菌柄短而粗，中实，充分发展时，菌柄近圆柱形，长5—12厘米，粗1—3厘米，内部松软，稍空，菌环白色，膜质，附于菌柄上部，老熟的担子果，菌环脱落。菌盖内部为菌肉，白色，肉质，由双核的长管状菌丝构成。
在菌肉的下部，有辐射状排列的薄片状菌褶，其基部与柄离生，中部宽，初期白色，后变为粉红色，最后变为黑褐色。从菌褶的横断面上看（图2-25，B），可以看到由3层组织构成，表面为子实层，是1层棒状细胞，其下面为子实层基，由等直径细胞构成，最里边是由长管形细胞构成的菌髓，这些细胞的长轴与子实层平行。
子实层是由棒状的担子，和近同形不育细胞侧丝相间排列的单层网状层。担子实质上是性器官，单细胞，双核（雌、雄各1）。先行核配，形成双相的合子核；再经减数分裂，形成4个单相核；然后在担子的顶端产生4个突起，称担子小柄，每个核流入突起中，形成担子。担孢子紫黑色，2个为雌性，2个为雄性（图2-26）。
毒伞属（鹅膏属，Amanita）生于土地上，肉质，速腐性，菌盖伞形，具有菌环和菌托，菌柄易与菌盖分离，菌褶离生，孢子印白色，孢子无色。本属大部分有毒，可食的是少数。
豹斑毒伞[豹斑鹅膏，Amanita pantherina（DC.ex Fr.）Seer.]是最常见的1种。单生至散生。菌盖半球形，后平展，直径5—12厘米，盖面灰色至黄褐色，中央色深，边缘有条纹，表面附有白色块状鳞片。菌肉白色、脆、薄。菌柄白色，圆柱形，中空，易与菌盖分离，长 5—17厘米，粗0.5—2厘米，基部膨大。菌环白色，膜质，下垂，着生于菌柄的上、中或下部。菌托白色，衣领状，有3—5轮环带。菌褶白色，较密，基部与柄离生。孢子印为白色，孢子椭圆形，无色，光滑（图 2－27，A），夏、秋季节生于阔叶林、混交林林地和林缘及牧场。我国东北、华北、西南、华东等省均有。
本菌极毒，误食后中毒，恶心，呕吐，腹泻。严重时，呓语，昏迷，出血，如抢救不及时，可以致死。
香菇属（Lentinus）担子果木生，半肉质至革质，坚韧，干时收缩，湿润时恢复原状。菌盖不规则，菌柄偏生或近中生。菌褶延生，薄，质韧，褶缘有锯齿。孢子印白色，孢子无色。本属为木材腐朽菌，经济价值最大的为香菇[Lentinus edodes（Berk.） Sing.]， 担子果半肉质，丛生或群生，宽3—12厘米，圆形，中部脐状至漏斗形，白色，盖面覆有淡褐色鳞片，中部较多。菌肉薄，白色。菌柄中生或偏生，内实，白色，有细鳞片，长3—5厘米。菌褶白色，密，基部与柄相连并下延，孢子无色，椭圆形（图2－27，B），生于阔叶树倒木上。我国西南、华东、华南各省均产，近年来，好多地区人工大量培养。
本菌除味美可食外，还供药用，其所含的多糖类抗癌效力很强。
④非褶菌目 担子果一年生至多年生，木质、木栓质、肉质、蜡质、炭质、海绵质、酪质，稀为胶质，形状差别很大，有蹄形、扇形、半球形、猬形或珊瑚枝等形。子实层生于菌管内，或菌针上，或在一个平面上。担子单细胞、棒状，通常有4个小梗，每小梗上有1个担孢子。
本目茵类大部分生于活立木、枯立木、倒木或木材上，导致木材腐朽。本目种类繁多，构造复杂，今举最常见的种类如下。
灵芝属（Ganoderma）属于多孔菌科（Polyporaceae），担子果一年生，木质或木栓质，有侧生柄或无柄。有坚硬具油漆光泽的皮壳。子实层托管状，管口小。孢子卵形，有截头，双层壁，外壁无色光滑，内壁褐色，有微细突起，和多孔菌科其他属的孢子（均为单壁）完全不同。
本属最常见的为灵芝[Ganoderma lucidum（Leyss. ex Fr. ）Karst.]，菌盖半圆形至肾形， 5—12×6—20×1—2厘米，盖面红褐色，有明显的油漆光泽，有不明显的环棱和放射状细皱纹，边缘波状或平截有棱纹。菌柄侧生，稀偏生，通常与盖呈直角，色与盖面同，亦有漆光。菌管近白色，后变淡褐色，管口小，圆形。生于栎属或其他阔叶树干基部、干部或根部。我国西北、华北、华中、西南、华东各省和台湾省几乎均有。中药用于健脑，治神经衰弱，慢性肝炎，消化不良，对防止血管硬化和调节血压也有一定效能，亦用作滋补剂（图2－28，A）。
猴头菌[Hericium erinaceus（Bull.）Pers.]属于齿菌科（Hydnaceae），是本科经济价值最大的1种。担子果一年生，肉质，团块状，纯白色，基部侧生悬垂于树干上，长径5—20厘米，菌针覆盖于菌体表面的中部和下部，菌针白色，长2—6厘米，干后变黄色，再变黄褐色，尖端黑褐色，状似猿猴的头。生于栎、胡桃等立木及枯立木上。我国东北、华北、西北、内蒙，西南等省均产（图2－28，B）。
为常食的食用菌，有滋补、健生效能，所含的多糖类有抗癌效能，治疗胃炎和胃溃疡很见效。
(3)腹菌纲 本纲菌类的担子果很发达，为典型的被果型，有1、2、3至4层包被（peri－dium），，内为产孢体（gleba），即产孢组织，通常多腔，担子沿着腔的边缘生出。有些种类的孢体和孢子到成熟时分解，另一些种类的孢子和孢体则持久而不分解。前者在担子果成熟时，只剩下1团孢子粉，有时掺杂些残余的菌丝，即孢丝（capillitium）。
本纲担子果大部分生于地下，成熟时露出地面；有些生在地面；也有些永久生在地下。
本纲有700余种，通常分为5目，150属。其中可食与药用的种类颇多。经济价值最大的有鬼笔目（Phallales）、马勃目（Lycoperdales）。
①鬼笔目 担子果生于地下或地面，近球形、卵形或洋梨形，成熟时包被开裂，孢托伸长，外露，包被遗留于孢托下部成为菌托。产孢组织成熟时有粘性，恶臭；担孢子卵形、约 10×5微米，表面光滑。最主要的种类概述于下：
短裙竹荪［Dictyophora duplicata（Bosc）Fischer］菌蕾卵形，长径5—10厘米，白色至灰白色，基部有白色绳状菌索1至数条。孢托灰白色至粉灰色，高5—15厘米。菌盖钟形、3.8—6×3—5厘米，有明显的网格，在网格中有青褐色，臭而粘的孢体；盖顶平，有孔。菌裙（菌幕）白色，长3.5—6厘米。菌柄白色，中空，近筒状，中部粗2—4厘米，长5—12厘米，海绵状。孢子椭圆形，4—4.5×1.5—2微米，表面光滑（图2－29，A）。
生于林缘或疏林地上，为珍贵的食用菌。吉林、辽宁、黑龙江、河北、江苏、浙江和西南诸省均产，现已由人工栽培成功。
白鬼笔（Phallus impudicus L.）菌蕾大，球形，径 4—6厘米，地上生或半埋伏，粉灰色至粉白色。担子果呈粗毛笔状，高10—15厘米。孢托（菌柄）柱形，中空，长8—12厘米，粗约2厘米；基部有白色菌托。菌盖钟形、高3.5—5厘米，顶端开孔与中空的菌柄相通，白色，表面有大而深的网格。孢体青褐色、粘稠、有草药样香气。孢子椭圆形、深绿色，3.5—4.5×2—2.5微米。
夏末至秋季生于林地、林缘，可食。全国各省、区皆有分布（图2－29，B）。
②马勃目 担子果多呈球形、近球形或其他形状，无柄或有柄；基部有白色、根状菌索；或有不孕的基部。包被2至多层，不开裂或有多种开裂方式。成熟后其内部全部变为青褐色、黑褐色或黑色的粉末，即其孢子；在其间亦常混有孢丝。担子球形，先端生有4—8个小梗，各生有1个担孢子。常见种如下：
梨形马勃（Lycoperdon pyriforme Schaeff.）担子果群生至散生，梨形或近梨形，高3—5厘米，粗 1.3—3厘米，不育的基部较发达，以白色根状菌索固定于基物上。幼时包被白色，光滑，后变为褐色至烟灰色；外包被表面附有细小的粒状疣；内包被初期呈白色，后变为青黄色，最后呈褐色。孢子青黄色，球形，3.5—4.5微米，表面光滑。孢丝线形，分枝少，青褐色（图2－30，B）。
幼时可食，孢子可用于止血。国内各省、区皆有分布。
头状秃马勃[Calvatia craniiformis（Schw.） Fr.]担子果头状或半球状，高 4.5—8厘米，宽3.5—6厘米，淡赤褐色至茶褐色，不育基部发达。内包被2层，膜质，粘在一起不易剥离；外包被表面初期有细绒毛，渐光滑，后现皱纹及纵沟，成熟后顶部裂开成不规则的片状，并脱落。孢子淡青黄色，球形或近球形，径3—4微米，表面近光滑，或有极细微之小疣。孢丝长，少分枝，有横隔，与孢子同色（图2－30，A）。
生于林地、林缘和草地上，幼时可食，孢子可作止血药。国内各省、区皆有分布。
大秃马勃[Calvatia gigantea（Batsch ex Pers.） Lloyd]担子果大型，球形至近球形或扁球形，直径15—35厘米，不孕基部小或无；基底的中部有组状菌丝束，深扎入地下。内包被较厚，外包被初期呈纯白色，后期变为淡黄色或青黄色，干后呈褐色。内部初呈白色，孢子成熟后则成青黄色至青褐色，同时包被顶部开裂，释放出孢子。孢子球形，径3.5—5微米，淡青黄色。孢丝长，少分枝，有横隔（图 2－30，D）。
生于草地或沃土上；幼时可食，孢子可作止血药，亦用于治疗咳嗽、咽炎、扁桃腺炎等症。从其提取的马勃素（Calvacin）有抗癌作用，还可提取植物生长素。
黑龙江、吉林、辽宁、河北、内蒙古、山西及甘肃、新疆、青海、江苏、福建等省区皆有，分布极其广泛。
尖顶地星[Geastrum triples（Jungh.） Fisch.]菌蕾球形，径3—4厘米，有突出的嘴部。外包被的基部呈浅袋形，上部裂为5—8个夹瓣，裂片反卷，深蛋壳色至褐色；外包被的内层为膜质，灰褐色至褐色，易与纤维质的外层分离，或部分脱落，仅基部留存。内包被烟灰色，无格，近球形；嘴部呈阔圆锥形，直径2—3厘米，表面有放射状纵沟，基部凹陷。孢子球形，褐色，有小疣，直径3.5—5微米。孢丝褐色，不分枝（图2-30，C）。
生于林地、林缘。孢子入药作止血剂。分布广泛，国内各省、区几乎均有。
（五）半知菌亚门（Deuteromycotina）
半知菌或称不完全菌（Fungi imperfecti），世界上已知有1800余属，26000余种，其中约有300属是农作物和森林病害的病原菌，还有些属是能引起人类和一些动物皮肤病的病原菌。
1.半知菌亚门的特征 本亚门的菌类中绝大部分是有隔菌丝，只以分生孢子（Conidios-pore）进行无性繁殖；很少见有性生殖；甚至某些种连分生孢子也未发现。为了分类上的需要，人们把这一类型的真菌归纳为半知菌亚门，实际上这些菌类可以看作是子囊菌或担子菌的无性发育阶段，只是其有性阶段尚未发现，或很少进行有性生殖，或有性阶段退化所致。
2.半知菌亚门的分类 分类系统很繁杂，意见纷坛。一般是按真菌学家萨卡多（Saccar-do）1899年提出的分类系统。其分类的依据是分生孢子在自然情况下的特点，共分为4目。
(1)丛梗孢目（Moniliales） 分生孢子产于分生孢子梗（condiophore）上，丛生于基物的表面。
(2)黑盘孢目（Melanconiales） 分生孢子产于分生孢子盘（acervulus）中。
(3)球壳孢目（Sphaeropsidales） 分生孢子产于分生孢子器（Pycnidium）中。
(4)无孢菌目（Agonomycetales） 又名无孢菌类（Myceliasterllia）。不产生分生孢子，只有菌丝，及其形成的菌核和菌索。
本亚门中常见种类有以下几种：
①丛梗孢目的稻梨孢（稻瘟病菌）（Piriculaxia oryzae Cav. ）是水稻中最严重的病害，各水稻产区都有不同程度的发生，受害严重的稻田，可能全部被毁灭，颗粒不收。
本病菌侵害水稻各部分，可引起苗瘟、叶瘟、节瘟、穗颈癌和谷粒瘟。南方稻区以苗瘟、叶瘟较多，北方稻区以谷粒瘟和穗颈瘟多。
苗瘟 初期在幼苗上出现灰绿色斑点，以后全苗变为黄褐色而枯死。
叶瘟 叶上病斑呈梭形，边缘黄褐色，中央灰色，渐汇合成不规则形状，在叶背面生灰色霉状物，即病菌的分生孢子。
节瘟 初期为黑色小斑点，渐扩大，稍凹陷，最后病节变黑，干枯，植株从病节处折断，倒伏。
穗颈瘟 抽穗后，在穗颈和小枝梗上发生黑色病斑，后来自病斑处折断，致使全穗或小穗枯死。
谷粒瘟 病斑发生在外颖表面，呈暗褐色纺锤形至不规则形，严重时，全粒变为黑褐色，谷粒不饱满或空粒（图2－31，C）。
分生孢子梗2—5根，簇生，自寄主气孔伸出，其顶端生分生孢子。分生孢子长卵形或倒棒形，近无色，有2隔膜，将孢子分为3个细胞，因而每一分生孢子实为3个细胞组成。
分生孢子落于水中，发芽后再侵入新寄主，3日内即可发病，再经6—8小时即可产生分生孢子。因此，部分稻田发病，不久即可蔓延全田。稻谷成熟时，分生孢子附于稻秆、稻谷或在稻田中越冬，菌丝体也可以越冬，翌年春萌发，再侵入新寄主。
防治方法 决定稻瘟发生、流行的因素很多，目前采用以预防为主的综合措施：(1)选用抗病品种，健全留种制度及育种制度，防止良种退化；(2)改进栽培技术，管好肥水，清除田边杂草，改良土壤等；(3)药剂防治是一种应急的措施，正确诊断病情，及时施用农药。如使用春雷霉素、克瘟散混合剂（春雷霉素40单位、40％克瘟散乳油1000倍稀释液，按1∶1配制），每亩喷施75—100千克；还可以用庆丰霉素40单位水溶液；每亩75—100千克，病势较重时，可用60—80单位。如果使用0.4％春雷霉素粉剂，每亩施用2.5千克，其效果也很好，并且施用方便，易于推广（唯不宜在雨露较多的天气条件下施用）。此外灭瘟素、克瘟散、异稻瘟净、稻瘟酞、多菌灵等，亦皆可收效；(4)应及时处理发病地区的稻草及田间、田边杂草，稻壳等，并应及时烧掉。
②黑盘孢目的刺盘孢属（毛盘孢属）（colletotrichum）是最常见的病原菌之一，葫芦科刺盘孢[C.Lagenarium（Pass.）Ell.et Halst.]是最普遍种。它寄生于冬瓜、西瓜、甜瓜及其他葫芦科植物上，侵染叶、蔓和果实。叶上病斑呈圆形，黄白色，后变褐色，有同心环纹，干时开裂。果实上病斑呈黄白色、圆形凹斑，后变为黑褐色，中央开裂。潮湿时病斑上产生粉红色粘稠物质，即病菌的孢子盘（图2－31，A）。
孢子盘聚生，后期呈黑色。分生孢子梗圆筒形，单胞。分生孢子卵形至圆柱形，无色，单胞；在分生孢子梗间，散生有刚毛。
防治方法(1)种子消毒。播种前用四氯苯醌粉剂拌种，用药量为种子重量的0.4％；(2)改进栽培技术，实行3—4年轮作制；选择排水良好的高燥地块种植瓜类；增施磷肥，钾肥，避免施用过多的氮肥；培育健壮植株，以提高其抗病能力；(3)药剂防治。50％代森环500倍稀释液；65％代森锌500倍稀释液（添加0.05％的水胶，作粘着剂）等农药，每亩喷施85—90千克。施用农药时要注意作到及时、均匀和连续喷施5—7次，每次间隔3—12天（视病情发展情况而定）。
③球壳孢目中的拟茎点霉属（Phomopsis）是本目中最习见的1属，茄褐纹拟茎点霉（茄褐纹病菌）［P. vexans）（Sacc. et Syd.）Harter］是普遍发生的1种病菌；侵害茄子幼苗，叶片及果实。幼苗发病时，在茎基部生褐色凹斑，不久幼苗折倒；茎上病斑灰色，凹陷，干腐状，使茎易从病斑处折断；叶上病斑近圆形，有同心环纹，中央呈灰色，后期穿孔；果实上最易发病，病斑在生长期或后期发生，病斑梭形或圆形、凹陷、有轮纹，发病后期，病斑扩大，生出黑色孢壳，并导致病果腐烂。叶和茎上病斑，也能产生孢壳（图2-31，B）。
孢壳黑色，扁球形，埋伏，径160—250×140—170微米，有孔口。分生孢子有2种：1为长方形，两端尖；1为线形、稍弯曲。
防治方法(1) 选用无病种子。在播种前用55℃恒温水浸种15分钟，捞出后用冷水降温15分钟，再行催芽播种；(2) 选用抗病品种；(3) 改进栽培技术，选择排涝或通风良好的高地栽培，适当稀植；增施磷钾肥；深翻地；实行三年轮作；及时拔除病株，摘掉病果，将其烧掉或深埋；秋后收集病株，烂果烧掉；(4) 在定植、缓苗或病期，可喷施1∶1∶200的波尔多液数次。果期可用50％代森环600倍稀释液，或65％代森锌800倍稀释液，每间隔7天喷药1次，每亩施用75千克。
④无孢菌目的丝核菌属（Rhizoctonia）的某些种类，是严重危害树木幼苗，农作物幼苗的立枯病菌。其菌核形状多样，因种而异，菌核外表往往有绒毛状菌丝。立枯丝核菌（R.solaniKühn）就是其中最常见的1种，它生于茄子、甜菜、棉花、洋麻、水稻及大豆的幼苗根部，导致幼根腐烂，幼苗枯死；也生于幼苗的茎基部，病斑缢缩，折断，通常称为猝倒性立枯病。
三、真菌界的起源及真菌门各亚门间的亲缘关系
由原始生物相似的祖先，沿着3个不同的营养路线发展的结果：其一是沿着具有光合作用的自养路线发展成为植物界（Plant kingdom）；其二是沿着吞食现成营养的路线发展成为动物界（Animal kingdom）；其三则沿着吸收营养的异养路线发展为真菌界（Fungi kingdom）。
鞭毛菌亚门，具游动孢子，水生。接合菌亚门与鞭毛菌亚门的菌丝具有相似的形态特征，只是在进化途中产生不动的静孢子，失去了游动孢子，并产生了接合生殖的特征，说明它们由水生向陆生演化的历程。
子囊菌亚门，不产生游动孢子和游动配子。子囊来源于两个细胞的结合，并形成子囊孢子，更适于陆地生活。它可能是由接合菌亚门中的某一支演化而来。
担子菌亚门，陆生性，次生菌丝为双核。子囊菌在子囊形成之前，也有一个较长的双核阶段。担子菌的性器官虽然退化了，但在有性生殖过程中，还保持很多相似的特点。因此，担子菌亚门是由子囊菌亚门发展而来的论据，还是较充分的。
总之，真菌门的各亚门，是由小到大，由简单到繁杂，由低级到高级，由水生向陆生的进化规律是非常明显的。
四、真菌的经济意义
许多种大形真菌是滋味鲜美的食用菌，如蘑菇、香菇、松口蘑、口蘑、草菇、猴头菌、木耳、银耳及羊肚菌等，总计全国可食的真菌不下300种。供药用的真菌亦很多，如冬虫夏草、竹黄、茯苓、猪苓、灵芝、云芝及药用层孔菌等等。近年来，试用多种真菌多糖类以防治恶性肿瘤，也见成效，据文献统计，有抗癌作用的真菌，在100种以上，国内外许多从事筛选抗癌药物的研究单位，都对它非常重视。
在酿造工业上，利用酵母、曲霉、毛霉和根霉等菌种造酒。在食品工业上，利用酵母制作面包。馒头等发酵食物。真菌也广泛地应用于化学、造纸、制革和医药等各个行业的生产中。在石油工业方面，借助于真菌的发酵作用，已获得许多化工产品。利用真菌中的各种酶类，分解粗饲料以提高饲料的营养价值方面，也取得可喜的成果。此外，利用真菌提取生长激素，促进作物生长；以及利用白僵菌、黑僵菌杀灭玉米螟、松毛虫等多种害虫的工作，也卓有成效。
生于朽木、枯枝、落叶及土壤里的真菌，是分解木质素、纤维素和其他有机物质的主力，它们在增加土壤肥力和完成自然界的物质循环上，比细菌的贡献还大。
事物总是一分为二，真菌既对人类有益，同时，又直接或间接地对人类有害。如食品的霉烂、森林和作物的病害，大都是由于真菌的寄生和腐生所引起的。人和家畜的某些皮肤病也是由真菌寄生所引起的。误食有毒蘑菇而中毒，甚至致死的人，古今中外屡有所闻。
总之，真菌和人类之间关系密切，因此，我们需要更进一步研究真菌，识别有用和有害的真菌，掌握它们的生活环境、发育条件、培养方法，以便消灭有害的真菌，保护和繁殖有益的真菌。
复习思考题
1.细菌的特征及其在自然界中分布广泛的原因。
2.概述细菌的形态和构造。
3.概述细菌对自然界的作用和经济意义。
4.粘菌的一般特征及其与其他生物的关系。
5.粘菌和真菌在二界系统中为何列为植物？它们和植物有何原则性区别？为何把它们划为独立的一界——真菌界？
6.概述真菌门的主要特征，及其营养体的构造。
7.真菌门分为几个亚门？各亚门的主要特征是什么？每一亚门举出2个菌或属的名称。
8.就寄生水霉和寄生霜霉的形态构造特点和繁殖特点，总结出鞭毛菌亚门的特征。
9.概述匍枝根霉的形态和繁殖方法。
10.试以火丝菌为例，概述子囊、子囊孢子和子囊果的形成过程。
11.概述麦角菌的生活史及麦角的经济价值。
12.赤霉菌属和青霉属的形态特征及其经济意义。
13.担子菌的初生菌丝和次生菌丝有何原则区别？概述由初生菌丝形成次生菌丝的过程。
14.根据安兹沃斯的系统，把担子菌亚门分为几个纲？各纲的主要区别是什么？
15.概述小麦散黑粉菌的特点及防治方法。
16.概述禾柄锈菌的形态和生活史。
