17.概述蘑菇的发生、形态构造和孢子的产生。
18.木耳、银耳、香菇、松口蘑、金顶侧耳（金顶蘑）、鸡各属于何目？都有什么用途？
19.灵芝、猴头菌、树舌（平盖灵芝）、云芝、药用拟层孔菌（苦白蹄层孔菌）各有何药用价值？
20.概述短裙竹荪、大秃马勃、尖顶地星的形态特征和经济价值，以及其分类地位。
21.试述半知菌亚门的主要特征和分目的依据。
22.概述真菌的起源及真菌门中各亚门的亲缘关系。23.概述真菌的经济意义。
第三章 地衣（Lichens）
一、地衣的通性
地衣是多年生植物，是由1种真菌和1种藻组合的复合有机体。因为两种植物长期紧密地联合在一起，无论在形态上、构造上、生理上和遗传上都形成1个单独的固定有机体，是历史上发展的结果，因此，把地衣当作1个独立的门看待。本门植物全世界有500余属，25000余种。
构成地衣体的真菌，绝大部分属于子囊菌亚门的盘菌纲（Discomycetes）和核菌纲（Pyre-nomycetes），少数为担子菌亚门的伞菌目和非褶菌目（多孔菌目）的某几属。还有极少数属于半知菌亚门。此外，在中欧发现1种 Cystocoleus racodium，是属于藻状菌的。
地衣体中的菌丝缠绕藻细胞，并从外面包围藻类。藻类光合作用制造的有机物，大部分被菌类所夺取，藻类和外界环境隔绝，不能从外界吸取水分、无机盐和二氧化碳，只好依靠菌类供给，它们是1种特殊的共生关系。菌类控制藻类，地衣体的形态几乎完全是真菌决定的。
有人曾试验把地衣体的藻类和菌类取出，分别培养，而藻类生长、繁殖旺盛，菌类则被饿死。可见地衣体的菌类，必须依靠藻类生活。
大部分地衣是喜光性植物，要求新鲜空气，因此，在人烟稠密，特别是工业城市附近，见不到地衣。地衣一般生长很慢，数年内才长几厘米。地衣能忍受长期干旱，干旱时休眠，雨后恢复生长，因此，可以生在峭壁、岩石、树皮上或沙漠地上。地衣耐寒性很强，因此，在高山带、冻土带和南、北极，其他植物不能生存，而地衣独能生长繁殖，常形成一望无际的广大地衣群落。
二、地衣的形态和构造
（一）地衣的形态
地衣的形态基本上可分为3种类型（图3－1）。
1.壳状（crustose）地衣体是彩色深浅多种多样的壳状物，菌丝与基质紧密相连接，有的还生假根伸入基质中，因此，很难剥离。壳状地衣约占全部地衣的80％。如生于岩石上的茶渍衣属（Lecanora）和生于树皮上的文字衣衣属（Graphis）。
2.叶状（foliose）地衣体呈叶片状，四周有瓣状裂片，常由叶片下部生出一些假根或脐，附着于基质上，易与基质剥离。如生在草地上的地卷衣属（Peltigera）、脐衣属（Umbilicaria）和生在岩石上或树皮上的梅衣属（Parmelia）。
3.枝状（fruticose）地衣体树枝状，直立或下垂，仅基部附着于基质上。如直立地上的石蕊属（Cladonia）、石花属（Ramalina）、悬垂分枝生于云杉、冷杉树枝上的松萝属（Usnea）。
但这3种类型的区别，不是绝对的，其中有不少是过渡或中间类型，如标氏衣属（Buelliu）由壳状到鳞片状；粉衣科（Caliciaceac）地衣，由于横向伸展，壳状结构逐渐消失，呈粉末状。
（二）地衣的构造
叶状地衣的构造，可分为上皮层、藻胞层、髓层和下皮层。上皮层和下皮层均由致密交织的菌丝构成。藻胞层是在上皮层之下由藻类细胞聚集成1层。髓层介于藻胞层和下皮层之间，由一些疏松的菌丝和藻细胞构成，这样的构造称“异层地衣”（heteromerous lichen），如蜈蚣衣属（Physcia）、梅衣属（Parmelia）（图3-2，B）。
还有些属藻细胞在髓层中均匀地分布，不在上皮层之下集中排列成1层（即无藻胞层），这样的构造称“同层地衣”（homolomerouslichen），如猫耳衣属（Leptogium）（图3-2，A）。
叶状地衣一般为异层地衣，壳状地衣多为同层地衣，也有异层地农。壳状地衣多无下皮层，髓层与基质直接相连。枝状地衣为异层地衣，内部构造呈辐射式，上、下皮层致密，藻胞层很薄，包围中轴型的髓层，如松萝属，或髓部中空的，如石蕊属。
地衣的各种彩色，主要是上皮层内部含有大量的橙色、黄色或其他色素而形成的。
三、地衣的繁殖
（一）营养繁殖
营养繁殖是最普通的繁殖形式，主要是地衣体的断裂，1个地衣体分裂为数个裂片，每个裂片均可发育为新个体。此外，粉芽、珊瑚芽和碎裂片等，都是用于繁殖的构造。
（二）有性生殖
有性生殖为地衣体中的子囊菌和担子菌进行的，产生子囊孢子或担孢子。前者称子囊菌地衣，占地衣种类的绝大部分；后者为担子菌地衣，为数很少。子囊菌地衣大部分为盘菌类和核菌类。
盘菌类在地衣体中有性生殖产生子囊盘。子囊盘内有子囊和子囊孢子，在子囊中间夹有侧丝（图3-3）。子囊盘裸露在地衣的表面并突出，称裸子器。子囊孢子放出后，落于藻细胞上，便萌发为菌丝，藻细胞和菌丝反复分裂，形成新的地衣体。如子囊孢子落到没有藻细胞和无养料的基质上，也能萌发为菌丝，但不久即饿死。
地衣体的子囊菌为核菌纲时，其子囊果为子囊壳（Perithecium），埋于地衣体内或稍外露（图3-4），此类地衣称核果地衣（Pyrenocarp lichen）。
四、地衣的分类
通常将地衣分为3纲。
（一）子囊衣纲（Ascolichens）
地衣体中的真菌属于子囊菌，本纲地衣的数量占地衣总数量的99％。
(1) 松萝属 地衣体丛枝状，直立、半直立至悬垂。枝体圆柱形至棱柱形，通常具软骨质中轴。子囊盘茶渍型，果托边缘往往有纤毛状小刺。子囊内含8个孢子，无色，单胞，椭圆形。地衣体内含松萝酸。长松萝（Usnea longissima Ach.）是最常见的1种，分布普遍（图3－1，C.2）。
(2) 梅衣属 地衣体叶状，较薄，上、下皮层间无膨胀空腔。上表面灰色、灰绿色、黄绿色至褐色，具粉芽或裂芽，或无。下表面淡色、褐色至黑色，边缘淡色，有假根。子囊盘散生于上表面，子囊内8个孢子，孢子无色，单胞，近圆形至椭圆形（图3－1，B.2）。
(3) 文字衣属 地衣体壳状，生于树皮上，表生或内生，无皮层或具微弱的皮层。子囊盘曲线形，稀为长圆形，深陷于基物表面或突出。盘面狭缝状，有时缝隙较宽。子囊内含4—8个孢子，孢子无色，熟后暗色，长椭圆形或腊肠形，双胞至多胞（图 3－1，A.1）。
(4) 地卷衣属 地衣体叶状或鳞片状。子囊盘半被果形，生于裂片的顶端表面或叶缘表面，或在叶面中央并凹陷。子囊盘大，子囊内含4—8个孢子。孢子长椭圆形至近针形，平行5—9孢子，无色或淡褐色（图3－1，B.1）。
(5) 石蕊属 果柄皮层菌丝排列方向与果柄垂直。果柄单一中空，柱状或树枝状多分枝，末端扩大或否。子囊盘蜡盘形。孢子无色，单胞，稀为2—4胞，卵形、长椭圆形至纺锤形。藻类为共球藻（图3－1，C.1）。
（二）担子衣纲（Basidiolichens）
本纲组成地衣体的菌类多为非褶菌目的伏革菌科（Corticiaceae）菌类，其次为伞菌目口蘑科（Tricholomataceae）的亚脐菇属（Omphalina）菌类，还有属于珊瑚菌科（Clavariaceae）菌类。组成地衣体的藻类为蓝藻。主要分布于热带，如扇衣属（Cora）。生于土壤或树木上，地衣体似伏革菌属，生于树上的以侧生假根附着于基物上。在垂直切面中，分为3层，最上层为稀疏菌丝组成的毡状层；中层为藻胞层，是1种蓝球藻，其中混有不规则方向的菌丝；下层为由方向混乱的菌丝组成的稍紧密的毡状层。地衣体的下表面有同心环状排列的弧状突起即为予实层体，其表面为子实层，每个担子上长4个顶生的担孢子（图3－5）。
（三）半知衣纲或不完全衣纲（Deuterolichens或Lichens imperfectii）
根据地衣体的构造和化学反应属于子囊菌的某些属，未见到它们产生子囊和子囊孢子，是一类无性地衣。其中有些种具不完全分生孢子器时期（Pycnidial stage），也有时见到子囊。器孢子（Pycnidiospore）可以萌发为菌丝体，可以和蓝藻细胞汇合，并发现精子和受精丝，认为是有性生殖，但未发现其质配。如地茶属（Thamnolia）地衣体丝状，有分枝，地生，白色至灰白色，带红褐色，遇钾液变淡黄色或柠檬色（图3-6）。
五、地衣在自然界中的作用及其经济价值
生长于峭壁和岩石上的地衣，能分泌地衣酸，腐蚀岩石，使岩石表面逐渐龟裂和破碎，再加上自然界的风化作用，使岩石表面变为土壤，为以后高等植物分布创造了条件，因此，认为地衣是植物分布的先导。
地衣体中含有淀粉和糖类，好多种地衣可供食用，如石耳、石蕊、冰岛衣等。在北极和高山苔原带，分布着面积数十里至数百里的地衣群落，为驯鹿和鹿等动物的主要饲料。北欧一些国家用地衣提取淀粉、蔗糖、葡萄糖和酒精。
地衣用于医药，我国古代祖先就利用地衣作药材。松萝、石蕊、石耳是沿用已久的中药。石蕊可以生津、润咽、解热、化痰。松萝用于疗痰、治疟、催吐和利尿。肺衣用于治疗肺病、肺气喘、滋补。狗地衣治狂犬病。绿皮地卷可治小儿鹅口疮。近来利用某些种地衣提取抗癌药物的研究已有报道。用松萝提取地衣酸，为抗菌素和“吡喃”的原料。地衣酊可治疗结核性淋巴腺炎。用地衣酸研制外科化脓药物已见成效；用它制成的消化脓剂、外科杀菌剂可使伤口防腐促进愈合；用地衣酸制成的绷带、急救包、填塞纱布，以及治疗子宫颈腐蚀、乳头龟裂等都有效。用松萝酸制一种软膏，治外伤、烧伤的效果比用青霉素的效果还好。
地衣可用于制香料，配制化装品、香水和香皂原料。如利用扁枝属、树花属、梅衣属、肺衣属中的某些芳香料。
过去，从许多种地衣中提取天然染料，自煤焦油染料问世后，已不再利用地衣制染料。化学用的石蕊试纸，过去用染料衣（Roccella tinctoria）提取红靛（石蕊）为化学的指示剂，现在已为人工合成所代替。
地衣也有危害的一面。如森林中云杉、冷杉树冠上常为松萝等地衣挂满，几乎全为地衣所遮盖，其他种树木上的地衣满布于树枝表面，不仅影响树木的光照和呼吸，且易成为害虫的栖息地。某些种地衣生于茶树和柑橘树上，也危害树木的生长。
复习思考题
1.地衣的通性及其在自然界中的作用。
2.概述地衣的构造和繁殖方法。
3.地衣的分类纲要，每纲或每目举出几个代表属名、并能识别代表属的标本。
4.概述地衣的经济意义。
第四章 苔藓植物（Bryophyta）
第一节 苔藓植物的一般特征
苔藓植物是一群小型的多细胞的绿色植物，多适生于阴湿的环境中。最大的种类也只有数十厘米，简单的种类，与藻类相似，成扁平的叶状体。比较高级的种类，植物体已有假根和类似茎、叶的分化。植物体的内部构造简单，假根是由单细胞或由1列细胞所组成，无中柱，只在较高级的种类中，有类似输导组织的细胞群。苔藓植物体的形态、构造虽然如此简单，但由于苔藓植物具有似茎、叶的分化，孢子散发在空中，对陆生生活仍然有重要的生物学意义。
苔藓植物具有明显的世代交替。我们习见的植物体是它的配子体，配子体在世代交替中占优势，孢子体占劣势，并且寄生在配子体上面，这一点是与其他陆生高等植物的最大区别。
苔藓植物的雌、雄生殖器官都是多细胞组成的。雌性生殖器官称颈卵器（archegonium）（图4-1，A、B），颈卵器的外形如瓶状，上部细狭，下部膨大。细狭的部分称颈部（neck），膨大的部分称腹部（venter），颈部的外壁由1层细胞构成，中间有1条沟，称颈沟（neck canal）。颈沟内有1串细胞，称颈沟细胞（neck canalcell）。腹部的外壁是由多层细胞构成，中间有1个大形的细胞，称卵细胞（egg cell）。在卵细胞与颈沟细胞之间的部分称腹沟（ventralcanal），在腹沟内有1个腹沟细胞（ventralcanal cell）。雄性的生殖器官称精子器（an-theridium）（图4-1， C），精子器的外形多成棒状或球状，精子器的外壁也是由1层细胞构成，精子器内具有多数的精子，精子的形状是长而卷曲，带有两条鞭毛（图4-1，D）。
苔藓植物的受精必须借助于水，由于卵的成熟，促使颈沟细胞与腹沟细胞的破裂，精子游到颈卵器附近，通过破裂的颈沟细胞与腹沟细胞而与卵结合。精子与卵结合后形成合子，合子不须经过休眠即开始分裂而形成胚（embryo）。胚即在颈卵器内发育成为孢子体，孢子体通常分为3个部分：上端为孢子囊（sporangium），又称孢蒴（capsule），孢蒴下有柄，称蒴柄（seta），蒴柄最下部有基足（foot），基足伸入配子体的组织中吸收养料，以供孢子体的生长，故孢子体寄生于配子体上，孢蒴中含有大量孢子，产生孢子的组织称造孢组织（sporogenous tissue），造孢组织产生孢子母细胞（spore mother cell），每个孢子母细胞经过减数分裂形成4个孢子，孢子成熟后散布于体外。孢子在适宜的生活环境中萌发成丝状体，形如丝状绿藻类，称原丝体（protonema），原丝体生长一个时期后，在原丝体上再生成配子体。
苔藓植物有颈卵器和胚的出现，是高级适应性状，因此，将苔藓植物、蕨类植物和种子植物，合称为有胚植物（embryophyta），并列于高等植物范畴之内。
苔藓植物约有23000种左右，遍布于世界各地，我国约有 2 800多种。根据其营养体的形态结构，分为苔纲（Hepaticae）和藓纲（Musci）两纲。
第二节 苔纲（Hepaticae）
一、苔纲的一般特征
苔类（liverwort）多生于阴湿的土地、岩石和树干上，亦可生于树叶上。有的种类也可以飘浮于水面，或完全沉生于水中。苔类植物的营养体（配子体）形状很不一致，有的种类是叶状体，有的种类则有茎、叶的分化，但植物体多为背腹式。孢子体的构造比藓类（moss）简单，孢蒴无蒴齿（peristomal teeth），多数种类亦无蒴轴（columella），孢蒴内除孢子外具有弹丝（elater）。孢子萌发时，原丝体阶段不发达。
苔纲通常分为3目，即地钱目（Marchantiales）、叶苔目（Jungermanniaceae）和角苔目（Anthocerotales）。
二、苔纲的代表植物
（一）地钱属（Marchantia）
地钱属是地钱目中习见的植物，本属中的代表植物地钱（Marchantia polymorpha L.），分布广泛，喜生于阴湿的土地上，故常见于林内、井边、墙隅。植物体较大，为绿色分叉的叶状体，平铺于地面（图 4-2，A、B）。上面表皮有斜方形网纹，网纹中央有 1个白点。下面有多数假根及紫褐色鳞片，假根及鳞片都有吸收养料，保存水分，固定植物体的功能。叶状体颇厚，为多层细胞所组成。其前端凹入处有顶端细胞，此细胞能不断地分裂形成新细胞，是地钱的生长点部分。这些细胞继续生长分化，即形成地钱配子体的各种组织。将成熟的叶状体（配子体）横切，可以看到内部的构造（图4-2，E），最上层是表皮，表皮下有1层气室（air chamber），气室的底部有许多不整齐的细胞，排列疏松，细胞内含有许多叶绿体，这是地钱的同化组织。室与室之间有不含或微含叶绿体的细胞，成为两室的限界。每室的顶部中央有个气孔（airpore），孔的周围由数个细胞构成烟囱状。气孔无闭合能力，肉眼从叶状体背面看到的菱形网纹，即为气室的分界，而中央的白点即为气孔。气室以下是由多层细胞组成的薄壁组织，内含有淀粉或油滴。有时也可以看到粘液道。下表皮与薄壁组织的细胞紧紧相连。
地钱是雌雄异株植物，当有性生殖的时候，在雄株植物体的中肋上生出雄生殖托（anth-eridiophore）（图4-2，A、F），雄生殖托圆盘状，具有长柄。雄生殖托内生有许多精子器腔，每1腔内生1个精子器，精子器腔有小孔与外界相通。精子器卵圆形，其壁由1层细胞构成，下有1个短柄与雄生殖托组织相连。成熟的精子器内具有许多精子，精子细长，顶端生有两条等长的鞭毛。在雌株的中肋上，生有雌生殖托（archegoniophore）（图4-2，B、C），雌生殖托伞形，下垂8—10条指状芒线（ray），在两芒线间生有1列倒悬的颈卵器，每行颈卵器的两侧各有1片薄膜将其遮住，称蒴苞（involucre），颈卵器成瓶状，具有颈部及腹部和1个短柄。雌、雄生殖器官成熟时，精子器内的精子逸出器外，以水为媒介，游入成熟的颈卵器内。精子与卵结合形成合子，合子在颈卵器内不经休眠，即发育为胚而形成孢子体（图4-2，H－K）。地钱的孢子体分为3个部分，顶端为孢子囊（孢蒴），孢子囊基部有1个短柄（蒴柄），短柄先端伸入组织内而膨大，即为基层，基足吸收配子体的营养，供孢子体的生长发育。当无性生殖时，孢蒴内细胞，有的经减数分裂后形成同型孢子；有的不经减数分裂伸长，细胞壁螺旋状加厚而形成弹丝（elater）。孢蒴成熟后，撑破由颈卵器基部细胞发育的假蒴苞（pseudoperianth），而伸出于外，由顶部不规则裂开，孢子借弹丝的作用散布出去。孢子同型异性，在适宜的环境中萌发雌性或雄性的原丝体，原丝体呈叶状，进一步发育形成新的植物体。
地钱除有性及无性生殖外，也有营养繁殖。地钱的营养繁殖主要是胞芽（gemmae），胞芽生于叶状体背面中肋上的绿色芽杯（cupule）中。胞芽形如鼓藻（Cosmarium）而一端具细柄，成熟时胞芽由柄处脱落，散发于土中，萌发成新的植物体。由于地钱是雌雄异株，都可以产生胞芽，胞芽发育形成的新植物体，性别不变，与母体相同（图4－3）。地钱的营养繁殖，除胞芽外，植物体较老的部分，逐渐死亡腐烂，而幼嫩部分，即分裂成为两个新植物体，这种现象在苔藓植物中甚为普遍。
综上所述，可以归结地钱的生活史如下：孢子发育为原丝体，原丝体发育成雌、雄配子体，在雌、雄配子体上分别形成精子器和颈卵器，在精子器内产生精子，颈卵器内产生卵，以上这个过程称有性世代（sexual generation）或配子体世代，细胞核的染色体数目为单倍体（haploid），通常以（n）来表示。精子和卵结合成为受精卵，即合子，合子在颈卵器内发育成胚，由胚进一步发育成为孢子体，这个过程称无性世代（asexual generation）或孢子体世代，细胞的染色体数目为二倍体（diploid），通常以（2n）来表示。孢子母细胞经减数分裂为四分孢子，使2n又变成n。地钱的配子体是绿色的叶状体，能独立生活，在生活史中占主要地位。孢子体退化，不能独立生活，寄生在配子体上（图4-4）。
（二）光萼苔属（Porella）
光萼苔属是叶苔目常见的苔类。在我国分布较广。多成片的匍匐丛生于阴湿石面或树干上。植物体有茎、叶分化。叶由单层细胞构成，共3列。左、右两列侧叶（lateral leaf）较大，每1侧叶二裂至基部形成两瓣，上面1瓣大的称背瓣（dorsal lobe），下面1瓣小的称腹瓣（ventral lobe），背瓣平展呈瓢形，腹瓣呈舌形与茎平行。与地面接触的1列称腹叶（underleaf），腹叶小，与腹瓣形状相似，由腹面观，叶片呈假5行排列。茎横断面呈圆形，细胞无组织分化。假根单细胞，着生于腹叶基部。光萼苔属为雌雄异株植物，生有精子器的雄器苞（perigo-nium）与生有颈卵器的雌器苞（perichaetium）生于侧生的短枝上。受精后卵发育为胚，胚形成为孢子体。孢子体亦具有基足、蒴柄和孢蒴3个部分，蒴柄粗而柔软，孢蒴圆形，成熟时4瓣纵裂，孢子借弹丝作用散布体外，弹丝具有两条螺纹（图4-5）。
叶苔目是苔类中种类最多的1目，全世界约有8000多种。多数生于热带及温暖的地区。在此目中，除多数的种类有茎、叶的分化外，有的仍为叶状体，如片叶苔属（Riccardia），也有的介于两者之间，如塔叶苔属（Schiffneria）（图4-6）。
（三）角苔属（Anthoceros）
角苔属（图4-7）是角苔目的代表属，角苔属的植物体是有背腹面的叶状体，在叶状体的边缘有深缺刻，腹面生有假根。叶状体的内部构造简单，细胞无组织分化，每个细胞内含有1个大的叶绿体，在叶绿体上一般有1个蛋白核，此点与绿藻相似。在叶状体的腹面含有胶质穴，有念珠藻属植物附生于穴内。角苔属为雌雄同株植物，精子器和颈卵器均埋于叶状体内。孢子体细长呈长针状，基部有发达的基足埋于叶状体内。基足以上为孢子囊。孢子囊的基部组织有继续分生能力，因此，孢子囊能继续生长，孢子囊的外壁由多层细胞构成，中央自上而下有由营养组织构成的蒴轴（columella），造孢组织形如长管，罩于蒴轴之外，造孢组织经减数分裂产生四分孢子，同时也产生弹丝。孢子的成熟期不一，由上而下渐次成熟，孢子成熟后，孢子囊壁由上而下逐渐纵裂成两瓣，孢子借弹丝的扭转力散出体外。而孢蒴轴仍残留于叶状体上（图4-7）。
角苔的孢子体外壁上含有叶绿体，表皮上有气孔，能进行光合作用制造养料，在配子体死亡后，能独立生活一个短的时期。
角苔目在其配子体、孢子体的构造上，与苔纲中其他两目有迥然不同的地方，如在细胞内只有1个大形叶绿体，并在叶绿体上有1个蛋白核，精子器、颈卵器均埋于配子体中，孢子体基部成熟较晚，能在一定时期保持其仍具有分生能力，孢蒴中央有蒴轴，孢蒴壁上有气孔等。因此，有人主张角苔类植物应另成一纲为角苔纲（Anthocerotae）。
第三节 藓纲（Musci）
一、藓纲的一般特征
藓类植物种类繁多，遍布世界各地，由于它比苔类植物耐低温，因此，在温带、寒带、高山、冻原、森林、沼泽常能形成大片群落。
藓类植物的植物体有茎、叶的区别，为无背腹之分的茎叶体。有的种类的茎常有中轴分化，叶在茎上的排列多为螺旋式，故植物体呈辐射对称。有的叶具有中肋（nerve，midrib），孢子体构造比苔类复杂，蒴柄坚挺，孢蒴内有蒴轴，无弹丝，成熟时多为盖裂。孢子萌发后，原丝体时期发达，每1原丝体常形成多个植株。
藓纲分为3目，即泥炭藓目（Sphagnales）、黑藓目（Andreaeales）和真藓目（Bryales）。
二、藓纲的代表植物
（一）泥炭藓属（Sphagnum）
泥炭藓属是泥炭藓目的植物。泥炭藓目中只有泥炭藓科（Sphagnaceae）1科，泥炭藓属1属（图4-8）。
泥炭藓属是水湿地区或沼泽地区的藓类，植物体灰白色或灰黄色，有时紫红色，丛生成垫状，上部不断生长，下部逐渐死亡，无假根。茎直立，顶端分枝短而密集，成头状，侧枝丛生，有下垂的弱枝与上仰的强枝两种。叶片由单层细胞构成，无中肋，叶细胞有两种：一种是含有叶绿体的细长小型细胞，彼此相互连接成网状，是活细胞；一种是大型无色，细胞壁有螺纹加厚及小孔的死细胞。活细胞环绕着死细胞，能进行光合作用，制造有机养料。死细胞具有吸水和贮水的作用。茎横切面呈圆形，构造简单，分为皮部与中轴两部分，皮部细胞大形，无色，透明。中轴细胞小形，多为厚壁或薄壁。
泥炭藓的精子器和颈卵器，分别生于主茎顶端不同小枝上。精子器球形具有长柄，生于小枝的叶腋处。颈卵器也有柄，生于小枝的顶端。
泥炭藓的孢子体亦由孢蒴、蒴柄和基足3部分组成。孢蒴球形，上部有1圆形蒴盖（operculum），蒴盖外无蒴帽，孢蒴内有1半圆形蒴轴。造孢组织覆罩于蒴轴上面。造孢细胞经减数分裂后，形成四分孢子。蒴柄不延伸，极短，基足基部膨大，埋于配子体内。当孢子体生长时，生有孢子体的小枝顶端，也随着孢子体的生长而延长，发育为假蒴柄（pseudopodium），而将孢子体举于枝外，成熟后的孢蒴紫褐色，由蒴盖处裂开，成横裂。孢子散出体外，孢子萌发成为原丝体，原丝体为片状，每1个原丝体只形成1个植物体（配子体）。
泥炭藓属植物约有300多种，世界各地均有分布，尤以北温带分布较广。我国主要分布在东北、西北和西南部高寒地区。
（二）黑藓属（Andreaea）
黑藓属是属于黑藓目的藓类。黑藓目中只有1科2属，我国只有黑藓属。
黑藓属（图4-9）是生于高山、寒地或两极地方的小型藓类。植物体棕色或黑棕色，直立丛生。茎纯由厚壁细胞构成，无分化的中轴。叶片细胞亦为厚壁，细胞内含有油滴。中肋1—2.条或退化。雌雄同株或异株。孢子体的孢蒴长卵形，有蒴帽（calyptra），无蒴盖，有蒴轴。孢蒴成熟时孢子囊壁四纵裂，但顶部与基部仍互相连接。蒴柄极短，基足插入由配子体延伸形成的假蒴柄内，孢子散落后萌发成为原丝体。原丝体为片状。
全世界约有123种，我国种类不多，常见于 1800米以上高山的花冈岩石上。
（三）葫芦藓属（Funaria）
葫芦藓属是真藓目中最常见的藓类。真藓日在藓类中种类最多，分布最广，遍布世界各地，是藓类中的1个大目。今以葫芦藓属的葫芦藓（Funaria hygrometrica Hedw.）为例，可以看到本目中的一般主要特征。
葫芦藓（图4-10）为土生喜氮的小型藓类。经常习见于田园、庭园、路旁，遍布于全国。植物体高约2厘米左右，直立，丛生，有茎、叶的分化。茎短小，基部生有假根。叶丛生于茎的上部，卵形或舌形，排列疏松。叶有明显的1条中肋，整个叶片除中肋外都是由1层细胞所构成。茎的构造比较简单，自表皮向内分作表皮、皮层和中轴3层组织。表皮、皮层基本是由薄壁细胞所组成。只有中轴部分的细胞比其他部分的细胞纵向延长而已，但并不形成真正的输导组织。茎的顶端具有生长点，生长点的顶细胞呈倒金字塔形，它能三面分裂，生成侧枝和叶。
葫芦藓为雌雄同株植物，但雌、雄生殖器官分别生在不同的枝上。产生精子器的枝，顶端叶形较大，而且外张，形如一朵小花，是为雄器苞，雄器苞中含有许多精子器和侧丝，精子器棒状，基部有小柄，内生有精子，精子具有两条鞭毛。精子器成熟后，顶端裂开，精子逸出体外。侧丝由1列细胞构成，呈丝状，但顶端细胞明显膨大。侧丝分布于精子器之间，将精子器分别隔开侧丝的作用是能保存水分，保护精子器。产生颈卵器的枝，枝顶端如顶芽，其中有颈卵器数个。颈卵器瓶状，颈部细长，腹部膨大，腹下有长柄着生于枝端。颈部壁由1层细胞构成，腹部壁由多层细胞构成。颈部内有1串颈沟细胞，腹部内有1个卵细胞，颈沟细胞与卵细胞之间有1个腹沟细胞（图4-11）。
葫芦藓在生殖季节里，生殖器官成熟时，精子器的精子逸出，借助水游到颈卵器附近，进入成熟的颈卵器内，卵受精后形成合子。合子不经过休眠，即在颈卵器内发育为胚，胚逐渐分化形成基足、蒴柄和孢蒴，而成为1个孢子体。基足伸入母体之内，吸收养料，蒴柄初期生长较快，而将孢蒴顶出颈卵器之外，被撕裂的颈卵器部分，附着在孢蒴的外面，而形成蒴帽。蒴帽于孢蒴成熟后即行脱落。
孢子体的主要部分是孢蒴（图4-12），孢蒴的构造较为复杂，可分为3个部分：顶端为蒴盖（operculum），中部为蒴壶（urn），下部为蒴台（apophysis）。蒴盖的构造简单，由 1层细胞构成，覆于孢蒴顶端。蒴壶的构造较为复杂，最外层是1层表皮细胞，表皮以内为蒴壁，蒴壁由多层细胞构成，其中有大的细胞间隙，为气室，中央部分为蒴轴，蒴轴与蒴壁之间有少量的孢原组织，孢子母细胞即来源于此。每个孢子母细胞经减数分裂后，形成四分孢子。蒴壶和蒴盖相临处，外面有由表皮细胞加厚构成的环带（annulus）内侧生有蒴齿（peristomal teeth）。蒴齿共有32枚，分内外两轮，各16枚。蒴盖脱落后，蒴齿露在外面，能行干湿性伸缩运动，孢子借蒴齿的运动弹出蒴外。蒴台在孢蒴的最下部，蒴台的表皮上有许多气孔，表皮内有2—3层薄壁细胞和一些排列疏松而含有叶绿粒的薄壁细胞，能进行光合作用。
孢蒴成熟后，孢子散出蒴外，在适宜的环境中萌发成为原丝体（图4-13）。原丝体是由绿丝体（chloronema）、轴丝体（caulonema）和假根构成。绿丝体的特征是每个细胞内含有多数椭圆形的叶绿体，其细胞的端壁与原丝体的长轴成直角，它的机能是进行光合作用；轴丝体的特征是每个细胞内叶绿体较少，多呈纺锤形，其细胞的端壁与原丝体的长轴呈斜交，它的机能是产生具有茎叶的芽；假根是由不含叶绿体的无色细胞构成，细胞的端壁亦是斜生，他的生理机能是固着与吸收作用。葫芦藓每一个孢子发生的原丝体，可以产生几个芽。每一个芽都能形成1个新植物体。当植物体生长一个时期后，又能在不同的枝上形成雌、雄生殖器官，进行有性生殖。
从葫芦藓的生活史看，也和地钱相似，是孢子体仍寄生在配子体上，不能独立生活。但与地钱不同的是孢子体在构造上，比地钱较为复杂（图4-14）。
第四节 苔藓植物小结
一、苔藓植物的起源与演化
苔藓植物的生活史在高等植物中是很特殊的，它的配子体高度发达，支配着生活、营养和繁殖。而孢子体不发达，寄居在配子体上，居次要地位。从而对苔藓植物的来源问题，迄今尚未得出结论。根据现代植物学家的看法，主要有两种主张。
（一）起源于绿藻
主张起源于绿藻的人，认为苔藓植物的叶绿体和绿藻的载色体相似，具有相同的叶绿素和叶黄素。在角苔中并具有蛋白核，储藏物亦为淀粉。其代表植物体发育第一阶段的原丝体，也很像丝藻。在生殖时所产生的游动精子，具有两条等长的顶生鞭毛，也与绿藻的精子相似。其精卵结合后所产生的合子，在配子体内发育，这点在丝藻中的某些种类如鞘毛藻属（Coleo-chaete），也具有相似的迹象。此外，绿藻中的轮藻，植物体甚为分化，其所产生的卵囊与精子囊，也可与苔藓植物的颈卵器与精子器相比拟。而且轮藻的合子萌发时，也先产生丝状的芽体。但轮藻不产生二倍体的营养体，没有孢子行无性生殖，由轮藻演化而来，似乎可能性也不大。
另外在40年代到50年代末，先后在印度发现了佛氏藻（Fritschiella tuberosa）（图4-15），在日本本土及加拿大西部沿海地区，发现了藻苔（Takakia lepidozioides）（图4-16）两种植物。佛氏藻是绿藻门中胶毛藻科（Chaetophoraceae）植物，这种植物主要生长在潮湿的土壤上，偶尔也生长在树木上，植物体由许多丝状藻丝构成，并交织在一起而呈垫状，其中有的丝状体伸入土壤中成为无色的假根细胞，有的丝状体向上，形成单列细胞构成的气生枝，此种结构与叶状的苔类相似。而藻苔是苔藓植物门中的苔类植物，植物体的结构也非常简单，它的配子体没有假根，只有合轴分枝的主茎，在主茎上有螺旋状着生的小叶，小叶深裂成2—4瓣，裂瓣成线形。有颈卵器，侧生或顶生在主茎上。精子器、精子、孢子体迄今尚未发现。它的形态及结构都很像藻类，故以前在没有发现其颈卵器时，一直认为它是一种藻类植物。由于以上两种植物的发现，为认为苔藓植物来源于绿藻类植物者，或多或少地提供了例证。
（二）起源于裸蕨类
主张起源于裸蕨类的人，见到裸蕨类中的角蕨属（Hornea）和鹿角蕨属（Rhynia）没有真正的叶与根，只在横生的茎上生有假根，这与苔藓植物体有相似处。在角蕨属、孢囊蕨属（Sporogonites）的孢子囊内，有1中轴构造，此点和角苔属、泥炭藓属、黑藓属的孢子囊中的蒴轴很相似。在苔藓植物中没有输导组织，只在角苔属的蒴轴内有类似输导组织的厚壁细胞。而在裸蕨类中，也可以看到输导组织消失的情况，如好尼蕨属（Horneophyton）的输导组织只在拟根茎中消失，而在孢囊蕨属中输导组织就不存在了。另外，按顶枝学说的概念，植物体的进化，是由分枝的孢子囊逐渐演变为集中的孢子囊。在裸蕨中的孢囊蕨已具有单一的孢子囊，而在藓类中的真藓（Bryum argenteum C.）中，就发现有畸形的分叉孢子囊。（图4-17），似乎也可以证明苔藓植物起源于裸蕨类植物。由于以上原因，主张起源于裸蕨类的人，认为配子体占优势的苔藓植物，是由孢子体占优势的裸蕨植物演变而来，由于孢子体的逐步退化，配子体进一步复杂化的结果。此外，根据地质年代的记载，裸蕨类出现于志留纪，而苔藓植物发现于泥盆纪中期，苔藓植物比裸蕨类晚出现数千万年，从年代上也可以说明其进化顺序。
以上介绍有关苔藓植物起源的两种说法，直到今日尚不能确定何者为是，其主要原因是缺乏足够的论证，还有待于今后努力解决。
在苔藓植物门中，苔类与藓类相比，何者进化，何者原始，不同学者的见解也不一致。如认为苔藓植物是由绿藻中的鞘毛藻演化而来，则首先出现的类型是有背腹面的叶状体，再由叶状体演变为直立的、辐射对称的类型，因而苔类发生在前，藓类在后。假若认为苔藓植物是由轮藻演化而来，则首先出现的为具有茎、叶的辐射类型，然后再演变为具背腹之分的叶状体类型，因而藓类发生在先，苔类在后。若承认苔藓植物来源于裸蕨类，则在苔藓植物中孢子体最发达，配子体最简单的角苔为原始，再由角苔演变为其他苔类与藓类。
苔藓植物的配子体虽然有茎、叶的分化，但茎、叶构造简单，喜欢阴湿，在有性生殖时，必须借助于水，这都表明它是由水生到陆生的过渡类型植物。由于苔藓植物的配子体占优势，孢子体依附在配子体上，而配子体的构造简单，没有真正的根和输导组织，因而在陆地上难于进一步适应发展，所以不能像其他孢子体发达的陆生高等植物，能良好的适应陆生生活。
二、苔藓植物在自然界中的作用及其经济价值
（一）苔藓植物在自然界中的作用
苔藓植物在自然界中的作用有以下几点：
1.苔藓植物能继蓝藻、地衣之后，生活于沙碛、荒漠、冻原地带及裸露的石面或新断裂的岩层上，在生长的过程中，能不断地分泌酸性物质，溶解岩面，本身死亡的残骸亦堆积在岩面之上，年深日久，即为其他高等植物创造了生存条件，因此，它是植物界的拓荒者之一。
2.苔藓植物一般都有很大的吸水能力，尤其是当密集丛生时，其吸水量高时可达植物体干重的15—20倍，而其蒸发量却只有净水表面的1/5。因此，在防止水土流失上起着重要的作用。
3.苔藓植物有很强的适应水湿的特性，特别是一些适应水湿很强的种类，如泥炭藓属、湿原藓属（Calliergon）、大湿原藓属（Calliergonella）、镰刀藓属（Drepanocladus）等，在湖边、沼泽中大片生长时，在适宜的条件下，上部能逐年产生新枝，下部老的植物体逐渐死亡、腐朽，因此，在长时间内上部藓层逐渐扩展，下部死亡，腐朽部分愈堆愈厚，可使湖泊、沼泽干枯，逐渐陆地化，为陆生的草本植物、灌木、乔木创造了生活条件，从而使湖泊、沼泽演替为森林（图4-18）。
如果空气中湿度过大，上述一些藓类，由于能吸收空气中水湿气，使水长期蓄积于藓丛之中，亦能促成地面沼泽化，而形成高位沼泽。如高位沼泽在森林内形成，对森林危害甚大，可造成林木大批死亡（图4-19）。因此，对湖泊、沼泽的陆地化和陆地的沼泽化，起着重要的演替作用。
4.苔藓植物的生态发展是多方面的，对自然条件较为敏感，在不同的生态条件下，常出现不同种类的苔藓植物，因此，可以作为某一个生活条件下综合性的指示植物。如泥炭藓类多生于我国北方的落叶松和冷杉林中，金发藓多生于红松和云杉林中，而塔藓（Hylocomiumsplendens（Hedw.）B.S. G.）多生于冷杉和落叶松的半沼泽林中。在我国南方一些叶附生苔类，如细鳞苔科（Lejeuneaceae）、扁萼苔科（Radulaceae）植物多生于热带雨林内。
（二）苔藓植物在经济上的利用
苔藓植物有的种类可直接用于医药方面，如金发藓属（Polytrichum）的部分种（即本草中的土马骔），有败热解毒作用，全草能乌发、活血、止血、利大小便。暖地大叶藓［Rhodobryumgiganteum（Schwaegr.）Par.］对治疗心血管病有较好的疗效。而一些仙鹤藓属（Atrichun）、金发藓属等植物的提取液，对金黄色葡萄球菌有较强的抗菌作用，对革兰氏阳性菌有抗菌作用。
另外苔藓植物因其茎、叶具有很强的吸水、保水能力，在园艺上常用于包装运输新鲜苗木，或作为播种后的覆盖物，以免水分过量蒸发。此外，泥炭藓或其他藓类所形成的泥炭，可作燃料及肥料。总之，随着人类对自然界认识的逐步深入，对苔藓植物的研究利用，也将进一步得到发展。
复习思考题
l.苔藓植物门植物有哪些特征？为何植物学家把苔藓植物列入高等植物范畴？
2.苔藓植物多生长在哪些地区？有何共同特点？
3.如何区别苔类植物和藓类植物？
4.苔类植物分哪些目？根据各目的代表植物看，它们之间有哪些主要异同点？
5.详述地钱的生活史。
6.藓类植物分哪些目？根据各目的代表植物看，它们之间有哪些主要异同点？
7.详述葫芦藓的生活史。
8.苔藓植物在自然界中有哪些作用？有何经济价值？
9.试述苔藓植物的起源和两纲之间的演化关系。
第五章 蕨类植物（Pteridophyta）
第一节 维管植物（vascular plant）
一、维管植物的特征
凡是有维管系统（vascular system）的植物都称维管植物，包括蕨类和种子植物。它们与藻类、菌类、地衣、苔藓植物不同之处在于具有发达的维管系统。维管系统主要由木质部和韧皮部组成，木质部中含有运输水分的管胞或导管分子，韧皮部中含有运输无机盐和养料的筛胞或筛管。它们大多为陆生植物，只有少数在受精过程需要在水中进行。它们的孢子体在生活史中占优势，只有在幼小的时候（即在胚胎阶段）才依赖配子体而生存。它们的配子体一般较小，在松柏类和有花植物中其配子体完全寄生在孢子体中，孢子体的形态结构有的较简单，仅为轴形，有的则分化成复杂的根、茎、叶系统。
二、中柱类型
由初生木质部和初生韧皮部所组成的维管组织是一种初生结构。它们聚集而成中柱（stele）。按照维管组织排列方式的不同而形成多种类型的中柱。根据中柱类型可以判断植物类群之间的亲缘关系。
中柱可以分为下列 5种类型：(1) 原生中柱（protostele），包括单中柱（haplostele）、星状中柱（actinostele）和编织中柱（plectostele）；(2) 管状中柱（siphonostele）包括双韧管状中柱（amphiphloic siphonostele）和外韧管状中柱（ectophloic siphonostele）；(3) 网状中柱（dictyostele）；(4) 真中柱（eustele）；(5) 散生中柱（atactostele）（图5-1）。兹将各种类型中柱的特点分叙如下。
（一）原生中柱
原生中柱是最简单的中柱，被认为是中柱类型中最原始的类型。它出现于泥盆纪的化石中。具原生中柱的维管植物中有时可见到与角苔相似的蒴轴结构，这也说明其原始性。原生中柱的中央为木质部所占，其周围围绕着呈圆筒形的韧皮部（从横剖面看）。此种类型的中柱称单中柱（图5-1，A）。倘若木质部向四周生长出辐射排列的脊状突起，则形成星状中柱（图5-1，A′）。倘若韧皮部生长侵入木质部，使其在局部地区成为不连续的结构，这就演变成编织中柱（图5-1，A″）。此种中柱见于裸蕨类，石松类及其他植物的幼茎中（有时也见于根中）。
（二）管状中柱
管状中柱的特点是木质部围绕中央髓形成圆筒状。若韧皮部在木质部的内外两边都出现则称为双韧管状中柱（图5-1，B′）有许多蕨类植物具有此种中柱。双韧管状中柱又称疏隙中柱（solenostele）。若韧皮部位于木质部的外部表面则为外韧管状中柱（图5-1，B）。管状中柱在蕨类植物中普遍存在。
（三）网状中柱
网状中柱（图5-1，C）由管状中柱演变而来。由于茎的节间甚短，节部位叶隙密集，从而使中柱产生许多裂隙，从横剖面上看中柱被割成一束束。每一束中央为木质部，木质部外面围着韧皮部，而韧皮部外再围着内皮层。有不少蕨类植物具有此种类型的中柱。
（四）真中柱
真中柱（图5-1，D）的木质部与韧皮部并列成束或索状。蕨类中的木贼属（Happochaete）及多数裸子植物，被子植物具此种类型的中柱。
（五）散生中柱
在单子叶植物中，维管组织分散于茎内。此种中柱称散生中柱（图5-1，E）。
1963年，韦特蒙（Wetmon）和里尔（Rier）曾用实验方法研究维管组织分化。将未分化的薄壁愈伤组织进行组织培养，发现若将与愈伤组织相同种的芽嫁接上去则导致在愈伤组织中产生维管组织的小结，但此种维管组织并不继续发展。这就清楚地说明维管组织的分化是受化学物质所控制。他们的进一步研究表明生长激素和糖能局部地导致维管组织的出现。他们对糖（葡萄糖和蔗糖）的浓度也进行了测定，发现1.5—2.0％的蔗糖只导致产生木质部；若浓度提高到3—3.5％，则在愈伤组织中产生出中央为木质部，周围为韧皮部的维管组织，在木质部与韧皮部之间并能产生形成层；浓度若再提高到4—4.5％则刺激产生韧皮部，使韧皮部逐渐占优势。若将生长激素与糖的混合物用毛细管注入愈伤组织，则导致形成筒状木质部和韧皮部，两者之间有形成层。此项研究充分说明了生长激素与糖在不同浓度情况下对愈伤组织分化所起的作用。
各种不同类型的中柱与植物的进化有何关系？对此有一种假说：若原生中柱中央的木质部被薄壁组织所取代则发展成筒状中柱。此种假说的佐证是有时在髓中会出现木质部的成分（管胞），此一过程被称为髓形成作用（medullation）。由于叶隙的大量出现，节间的缩短，便使管状中柱演化成真中柱和散生中柱，亦即在种子植物中所见到的中柱的最高级的形式。
三、维管植物的分类
对维管植物的分类目前尚存在分歧。一种观点认为维管植物有其共同祖先，它们是单元起源的（monophyletic），也就是说它只有一次起源，所有的维管植物都是由最初形成的原始祖先分化发展而来。因此，所有维管植物在分类系统中应归成一门，即维管植物门（Tracheo-phyta）。但是具有维管组织的植物千差万别，近年来，甚至在海藻中也发现了维管组织的分子，它与其他维管植物在系统演化上相差甚远，无法归成一类。
因此，另有一些学者基于下述现象提出了相反的意见。(1) 根据化石记录，在同一时期如在古生代的泥盆纪同时出现了至少有6种类型的维管植物，由它们共同组成陆生植物区系；(2) 现在维管植物种类繁杂，分化明显，实无法将其归为一类，因此将整个维管植物分成若干门。本世纪80年代有些学者［博尔德（Bold）、亚历克索普洛斯（Alexopoulos）与德莱沃里斯（Delevorvas）］将其分得甚细，分成裸蕨门（Psilotophyta）、石松门（Microphynaphyta）、楔叶门（Arthrophyta）、真蕨门（Pteridophyta）、铁树门（Cycadophyta）、银杏门（Ginkgophyta）、松柏门（Coniferophyta）、买麻藤门（Gnetophyta）及有花植物门（Anthohyta）。为叙述简便起见，本书分别在蕨类植物、裸子植物和被子植物各章中予以论述。
第二节 蕨类植物的形态特征
蕨类植物又称羊齿植物，和苔藓植物一样具明显的世代交替现象，无性繁殖是产生孢子，有性生殖器官为精子器和颈卵器。但是蕨类植物的孢子体远比配子体发达，并有根、茎、叶的分化，内中有维管组织，这些又是异于苔藓植物的特点。蕨类植物只产生孢子，不产生种子，则有别于种子植物。蕨类的孢子体和配子体都能独立生活，此点和苔藓植物及种子植物均不相同。因此，就进化水平看，蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一个大类群。
蕨类植物分布广泛，除了海洋和沙漠外，无论在平原、森林、草地、岩缝、溪沟、沼泽、高山和水域中都有它们的踪迹，尤以热带和亚热带地区为其分布中心。
现在在地球上生存的蕨类约有12000多种，其中绝大多数为草本植物。我国约有2600种，多分布在西南地区和长江流域以南各省及台湾省等地，仅云南省就有1000多种，在我国有“蕨类王国”之称。
蕨类植物大多为土生、石生或附生，少数为水生或亚水生，一般表现为喜阴湿和温暖的特性。
蕨类植物的孢子体一般为多年生草本，少数为一年生的。除极少数原始种类仅具假根外，均生有吸收能力较好的不定根。茎通常为根状茎，少数为直立的树干状或其他形式的地上茎。有些原始的种类还兼具气生茎和根状茎。
蕨类植物的中柱类型主要有原生中柱，管状中柱，网状中柱和多环中柱等。
维管系统是由木质部和韧皮部组成，分别担任水、无机养料和有机物质的运输。木质部的主要成分为管胞（图5-2），壁上具有环纹、螺纹、梯纹或其他形状的加厚部分，也有一些蕨类具有导管，如一些石松纲植物和真蕨纲中的蕨[Pteridium aquilinum（L.）Kuhn]。不过蕨类植物的导管和管胞的大小，区别不甚显著。木质部除了管胞和导管外，还有薄壁组织。韧皮部的主要成分是筛胞和筛管以及韧皮薄壁组织。在现代生存的蕨类中，除了极少数如水韭属（Isoetes）和瓶尔小草属（Ophioglossum）等种类外，一般没有形成层的结构。
蕨类植物的叶有小型叶（microphyll）和大型叶（macrophyll）两类，小型叶如松叶蕨（Psilotum nudum）、石松（Lycopodium）等的叶，它没有叶隙（leafgap）和叶柄（stipe），只具1个单一不分枝的叶脉（vein）。大型叶有叶柄，维管束有或无叶隙，叶脉多分枝。
蕨类植物的叶子中，有仅进行光合作用的叶，称为营养叶或不育叶（foliage leaf，sterilefrond）；也有些叶子的主要作用是产生孢子囊和孢子，称为孢子叶或能育叶（sporophyll，fertile frond）。有些蕨类的营养叶和孢子叶是不分的，而且形状相同，称同型叶（homomorphicleaf）；也有孢子叶和营养叶形状完全不相同的，称为异型叶（heteromorphic leaf）。在系统演化过程中，同型叶是朝着异型叶的方向发展的。
蕨类植物的孢子囊，在小型叶蕨类中是单生在孢子叶的近轴面叶腋或叶子基部，孢子叶通常集生在枝的顶端，形成球状或穗状，称孢子叶球（strobilus）或称孢子叶穗（sporophyllspike）。较进化的真蕨类，其孢子囊通常生在孢子叶的背面、边缘或集生在一个特化的孢子叶上，往往由多数孢子囊聚集成群，称为孢子囊群或孢子囊堆（sorus）。水生蕨类的孢子囊群生在特化的孢子果（或称孢子荚，sporocarp）内。
多数蕨类产生的孢子大小相同，称为孢子同型（isospory），而卷柏植物和少数水生蕨类的孢子有大小之分，称孢子异型（heterospory）。无论是同型孢子（isospore）还是异型孢子（bete-rospore），在形态上都可分为两类（图5-3）：一类是肾形，单裂缝，二侧对称的两面型孢子；另一类是圆形或钝三角形，三裂缝，辐射对称的四面型孢子。孢子的周壁通常具有不同的突起和纹饰。孢子形成时是经过减数分裂的，所以孢子的染色体是单倍的。
孢子萌发后，形成为配子体。配子体又称原叶体，小型，结构简单，生活期较短。原始类型的配子体呈辐射对称的块状或圆柱状体，埋在土中或部分埋在土中，通过菌根作用取得营养，如松叶蕨［Psilotum nudum（L.）Grised.］。极少数种类的配子体为丝状，像莎草蕨属（Schizaea）。极大多数蕨类的配子体为绿色、具有腹背分化的叶状体，能独立生活，在腹面产生颈卵器和精子器，和苔类植物相似，但精子多鞭毛。像卷柏和水生蕨类等异孢种类，配子体是在孢子内部发育的，已趋向于失去独立性的方向发展。配子体产生的精子和卵，在受精时还不能脱离水的环境。受精卵发育成胚，幼胚暂时寄生在配子体上，长大后配子体死亡，孢子体即行独立生活。
蕨类植物的生活史（图5-4），有两个独立生活的植物体，即孢子体和配子体。从受精卵萌发开始，到孢子母细胞进行减数分裂前为止，这一过程称为孢子体世代，或称为无性世代，它的细胞染色体是双倍的（2n）。从孢子萌发到精子和卵结合前的阶段，称为配子体世代，或称有性世代，其细胞染色体数目是单倍的（n）。在它一生中世代交替明显，而孢子体世代占很大的优势。
但是，有少数蕨类植物为配子体占优势。现在已发现的至少有3科4属蕨类属于此种情况。例如广泛分布于北美洲温带地区的书带蕨属（Vittaria）中的V.lineata，它的配子体为叶状体，宛如1薄层的淡绿色的叶状地衣，繁茂地生于岩石洞中。此外，尚有瓶蕨属（Tricho-manes）中的T.bashianum，其配子体犹如刚毛藻的分枝丝状体。它们从不产生孢子体或极少产生孢子体，在整个生活史中配子体始终占优势。
在蕨类植物中，存在着孢子体不经过孢子而产生配子体的现象，称为无孢子生殖。同时，配子体也可以不经过配子的结合，而直接产生孢子体的，这种现象称为无配子生殖。无配子生殖在蕨类植物中相当普遍，有时在1种植物中，同时可具有无配子生殖和无孢子生殖的现象，许多无孢子生殖产生的配子体，能正常地产生精子器和颈卵器，这种配子体的染色体数目为2n，由此产生的配子配合后，形成了4n的孢子体，这种四倍体（tetraploid）的孢子体，也可诱导形成四倍的无孢子生殖的配子体。真蕨类中这种诱导成的无孢子生殖的二倍体（diploid）的配子体，也可以与单倍染色体（hapoid）的配子体相互交配，由此产生了三倍体（triploid）的孢子体。
无配子生殖时，孢子体可以从配子体单个营养细胞，或颈卵器附近，或颈卵器内除卵细胞以外的细胞产生，也可以由1个卵细胞不经过配子的结合，而直接形成孢子体，后者则称为单性生殖（孤雌生殖）。
蕨类植物的分类系统，各植物学家的意见颇不一致，过去常将蕨类植物作为1个自然群，在分类上被列为蕨类植物门（Pteridophyta），又将蕨类植物门分为松叶蕨纲（Psilotinae）、石松纲（Lycopodinae）、木贼纲（Equisetinae）［楔叶纲（Sphenopinae）］和真蕨纲（Filicinae）。也有人在这4个纲外加水韭纲（Isoetinae）而成为5个纲的。也有将4个纲提升为4个门或5个门的。1978年，我国蕨类植物学家秦仁昌教授将蕨类植物门分为5个亚门，即石松亚门（Lyco-phytina）、水韭亚门（Isoephytina）、松叶蕨亚门（Psilophytina）、楔叶亚门（Sphenophytina）和真蕨亚门（Filicophytina）。本书采用以5个亚门分类的新系统。
第三节 石松亚门（Lycophytina）
石松亚门植物的起源也是比较古老的，几乎和裸蕨植物同时出现。在石炭纪时最为繁茂，既有草本的种类，也有高大的乔木，到二叠纪时，绝大多数石松植物相继绝灭，现在遗留下来的只是少数草本类型。
孢子体有根、茎、叶的分化。茎多数二叉分枝，通常具原生中柱，木质部为外始式。小型叶，仅1条叶脉，无叶隙存在，为延生起源，螺旋状或对生排列，有的具叶舌结构。孢子囊单生于叶腋或近叶腋处，孢子叶通常集生于分枝的顶端，形成孢子叶球。孢子同型或异型，配子体两性或单性。
现代生存的石松亚门植物，有石松目（Lycopodiales）和卷柏目（Selaginellales）。
（一）石松目
叶螺旋状排列，无叶舌，多数种类的孢子叶集生于枝的顶端，形成孢子叶球，也有不分孢子叶和营养叶的，孢子囊生于叶腋基部，孢子同型。孢子萌发成配子体需要菌根共生，配子体为不规则的块状体，全部或部分埋在地下。本目有2科，即石松科（Lycopodiaceae）和石杉科（Huperziaceae）。两科的区别在于前者茎匍匐，孢子囊集成孢子叶球、孢子叶与营养叶异形，孢子壁具网状、拟网状或颗粒状纹饰；后者茎直立，孢子囊不成孢子叶球，孢子叶与营养叶同形或较小，孢子壁具蜂窝状纹饰。兹以本目中最大的属石松属（Lycopodium）为代表。本属约400种，分布于全世界。
石松属为多年生草本植物，茎匍匐或直立，也有悬垂的，具不定根，通常叉状分权，小枝密生鳞片状或针状小叶，通常螺旋状排列，无叶脉或仅具1条中脉。茎分表皮、皮层和中柱3部分。表皮1层，具保护作用。皮层宽，内有机械组织及叶迹。机械组织的位置有靠近在中柱附近，也有在表皮下面的。茎的中央为中柱，无髓，也无形成层，呈辐射式星状中柱（图5-5）。有的种类木质部和韧皮部相间隔并几乎平行排列，这种类型的中柱，称为纺织中柱。木质部为外始式。
孢子囊生在孢子叶的近叶腑外，大多数种类的孢子叶集生在分枝的顶端，形成孢子叶球（图5-6）。但也有一些种类。孢子叶与营养叶同形，且不形成孢子叶球。孢子囊大、肾形，有短柄，囊壁由数层细胞组成。孢子四面形，黄色，为同型孢子。
石松的孢子落地后，通常经过多年的休眠才能萌发，而且需要有特定的真菌的共生才能生长。石松属的配子体为不规则的块状体，有假根。有些种类的配子体全部埋在土中，无叶绿体，如石松的配子体（图5-7）。有的种类是部分埋在土中，部分露出地面，气生部分有叶绿体，如地刷子石松（L.complanatumL。）（图5-8）的配子体。也有的配子体生在土壤表面，具叶绿体，能营光合作用，如灯笼草［Palhinhaea cernna（L.）A.franco et Vase.］的配子体。配子体生活期很长，部分或全部靠菌丝营养，精子器和颈卵器同生于配子体的上面，并埋在组织中（图5－9）。精子器椭圆状，具厚壁。精子有两根鞭毛，能游动。颈卵器的颈部露出配子体外，内具颈沟细胞、腹沟细胞和卵。受精时颈沟细胞和腹沟细胞解体消失，精子游入其中并和卵受精，所以受精时脱离不了水，受精卵进行分裂发育成胚。胚有胚柄细胞、基足，并初步具有根、茎、叶的雏形。胚长大即为孢子体，孢子体能独立生活时，配子体就死亡了。
石松属植物大都产于热带、亚热带，也有广布于温带及寒带地区的，喜酸性土壤，我国约有20余种，常见的有石松、地刷子石松、灯笼草（图5-10）、千层塔（L.serratum Thunb.）（图5-11）。
（二）卷柏目
植物体通常匍匐，有背腹面，匍匐茎的中轴上有向下生长的根托（rhizopore），根托先端生许多不定根，叶为小型叶，有叶舌（ligule），孢子叶通常集生成孢子叶球，有大、小孢子之分，孢子囊异型，大孢子囊产生1—4个大孢子，小孢子囊有多数小孢子。
卷柏目仅有卷柏属（Selaginella）一属。
卷柏属植物体分根、茎、叶3部分，茎匍匐或直立，匍匐生长的种类多数具根托，因根托为外起源，故可视根托是无叶的枝，先端生不定根，如翠云草［S.uncinata（Desv.）Spring］。直立茎的种类，通常在茎的基部生根。茎的内部构造分表皮、皮层和中柱3部分（图5-12）。表皮无气孔。皮层与中柱间有巨大的间隙，是被一种疏松的辐射状排列的长形细胞隔开所形成的，这些细胞称为横桥细胞。中柱是简单的原生中柱到多环式管状中柱等的中间形式，有些种类的茎中具有2到多个原生中柱，本质部为梯纹导管。叶为鳞片状，通常排列成4行，左右2行较大，称为侧叶，中央2行较小，称中叶，侧叶和中叶呈对生排列。直立茎类型的主茎上的叶，往往等大，螺旋状排列，如江南卷柏（S.mollandorfii Hieron.）。叶上面近叶腋处有1突出小片，称叶舌，其作用不明。
孢子囊生于孢子叶的叶腋内，每个孢子叶上着生1个孢子囊，和石松一样，但孢子囊有大小之别（图5-13），大多数种类的大小孢子叶，集生于枝的顶端，形成四方柱的孢子叶球。有些种的孢子叶是同形的，也有的是异形的。大小孢子叶的着生位置，有些种类是小孢子叶生在球的上部，大孢子叶生在球的基部，也有的种类二者相间成纵行排列。大孢子囊通常较大，一般只有1个大孢子母细胞能分列，产生1—4个大孢子；小孢子囊较小，产生许多小孢子。孢子的壁有瘤状、棒状或刺状等各种纹饰。
卷柏的大孢子萌发成雌配子体，小孢子萌发成雄配子体，其性的分化已经在孢子中形成。卷柏属的配子体极度退化，是在孢子壁内发育的，尤其是雄性配子体，当小孢子囊尚未开裂时，小孢子已分裂成大小2个，小的是原叶细胞（prolhallial cell），不再分裂（图 5－14）；大细胞分裂几次形成精子器，其外面的1层细胞称精子器壁。卷柏的雄配子体是由1个精子器和1个原叶细胞（营养细胞）所组成。精原细胞经过多次分裂产生256个精子，精子具双鞭毛，成熟后，壁破裂，精子游出。雌配子体的初期发育也是在大孢子壁内，同时也不脱离大孢子囊，大孢子的核经过多次分裂，形成很多自由核，再由外向内产生细胞壁，成为营养组织，色绿，能进行光合作用，其中有一部分突出于大孢子顶端的裂口处，产生假根，颈卵器生在突出部分的组织中，有8个颈细胞（排成2层），1个颈沟细胞，1个腹沟细胞和1个卵（图5-15），精子和卵结合形成受精卵，并发育为胚（图5-16）。胚的形态和发育与石松属相似。
现代生存的卷柏属植物约有700种，我国有50种以上，多分布在热带和亚热带，一般生长在潮湿林下、草地或岩石上，也有少数比较能耐干旱的种类，如卷柏［S.tamariscina（Beauv.）Spr.］（图5-17）和中华卷柏［S.sinensis（Desv.）Spr.］（图5-18），当环境干旱时，卷柏的小枝向内拳卷，遇潮湿时又伸展开来，所以卷柏俗称为还魂草。另外，常见的还有江南卷柏（图5-19）、翠云草、伏地卷柏（S.nipponica Franch et Sav.）等。
第四节 水韭亚门（Isoephytina）
孢子体为草本，茎粗短似块茎状，具原生中柱，有螺纹及网纹管胞。叶具叶舌，孢子叶的近轴面生长孢子囊，孢子有大、小之分。游动精子具多鞭毛。
水韭亚门植物现存的只有水韭目（Isoetales），水韭科（Isoetaceae），水韭属（Isoetes）（图5-20）
水韭属 孢子体体形似韭菜，茎粗短块状，茎下部的纵沟内有许多须状不定根，具根托，茎内有次生生长的结构。叶细长丛生，螺旋状紧密排列，近轴面具叶舌，有大小孢子叶之分。茎的外周多为大孢子叶，而近中间多为小孢子叶。孢子囊生于孢子叶的叶舌下方的1个特殊的凹穴中，凹穴常被一些由不育细胞所组成的横隔片所隔开，外有缘膜。大孢子囊含大孢子150—300枚，小孢子囊含小孢子30万枚或更多。孢子囊没有适应散布孢子的特殊机构，仅靠孢子囊的壁腐烂后散发。
配子体极度退化，有雌、雄配子体之分，与卷柏的配子体相似，而水韭的精子是多鞭毛的。
水韭属大约70余种，绝大多数是亚水生或沼泽地生长的，我国有3种，最常见的为中华水韭（I.sinensis Palmer），普遍分布于长江下游地区，水韭（I.japonica A.Br.）产于西南。
第五节 松叶蕨亚门（Psilophytina）
松叶蕨亚门植物的孢子体分匍匐的根状茎和直立的气生枝，无根，仅在根状茎上生毛状假根，这和其他维管植物不同。气生枝二叉分枝，具原生中柱。小型叶，但无叶脉或仅有单一叶脉。孢子囊大都生在枝端，孢子圆形，这些都是比较原始的性状。
现代生存的松叶蕨亚门裸蕨植物，仅存松叶蕨目（Psilotales），包含2个小属，即松叶蕨属（Psilotum）和梅溪蕨属（Tmesipleris）。前者有2种，我国仅有松叶蕨（P.nudum（L.）Grised.）1种，产热带和亚热带地区。后者仅1种梅溪蕨［T.tannensis（Spreng.）Bernh.］（图5-21），产澳大利亚、新西兰及南太平洋诸岛。
松叶蕨（图5-22）孢子体分根状茎和气生枝，根状茎棕褐色，生于腐殖土或崖缝中，也有附生在树皮上。无真根，仅有假根，体内有共生的内生菌丝。气生枝多次叉状分枝，基部棕红色，上部绿色能营光合作用，主枝有纵脊3—5条，小枝扁平，具原生中柱或外始式管状中柱，表皮有气孔（图5—23）。叶为鳞片状，小型叶，无叶脉及气孔。
孢子囊分3室，系由3个孢子囊聚合而成，具短柄，生在孢子叶的叶腋内。孢子同形。
配子体发育在腐殖土或石隙中（图5-24），体小，呈不规则圆筒状，与初期发育的孢子体很相似，棕色无叶绿素，有单细胞的假根，内具断续的中柱，木质部的管胞为环纹或梯纹，维管束的边缘部分有菌丝共生。配子体的表面有颈卵器和精子器，其结构大致和苔藓植物相似，精子多鞭毛，受精时需要水湿条件，胚的发育也必须具有菌丝的共生。
第六节 楔叶亚门（Sphenophytina）
楔叶亚门植物的孢子体有根、茎、叶的分化。茎有明显的节与节间之分，节间中空，茎上有纵肋（stem rib）。中柱由管状中柱转化为具节中柱，木质部为内始式。小型叶，不发达，轮生成鞘状。孢子囊生于特殊的孢子叶上，这种孢子叶又称孢囊柄（sporangiophore），孢囊柄在某些枝干顶端聚集成孢子叶球。孢子同型或异型，周壁具弹丝。
楔叶亚门植物在古生代石炭纪时，曾盛极一时，有高大的木本，也有矮小的草本，生沼泽多水地区，现大都已经绝迹，孑遗的仅木贼科（Equisetaceae）、木贼属（Hippochaete）和问荆属（Equisetum）。
木贼属 孢子体均为多年生草本，具根状茎和气生茎，均有节与节间之分，节间中空，相邻2个节间的中央气腔互不相通。根状茎棕色，蔓延地下，节上生不定根，有时还生出块茎，以进行营养繁殖。气生茎多为一年生，直立，有纵肋，为脊与沟相间而生。茎表面粗糙，富含硅质。节上生1轮鳞片状叶，基部联合成鞘状，边缘具锯齿。有些种类的气生茎有营养枝（sterile stem）和生殖枝（fertile stem）的区别。营养枝在夏季生出，节上轮生许多分枝，色绿，能行光合作用，而不产生孢子囊。生殖枝春季生出，短而粗，棕褐色，不分枝，枝端能产生孢子叶球，如问荆（E.arvense L.）（图5-25）。有些种类不分营养枝和生殖枝，绿色，节上轮生许多分枝，在分枝的顶端常产生孢子叶球，如节节草（E.ramosissimum Desf.）。茎的构造比较复杂，从节间的横切面看（图5-26），最外层为表皮细胞，细胞外壁沉积着极厚的硅质，故表面粗糙而坚硬，具气孔，木贼属的皮层细胞多层，近周边的机械组织特别发达。每个凹槽下面的薄壁细胞中，有1个较大的空腔，称为糟腔（vallecular cavity），也有人把它称为皮层气腔。皮层与中柱之间为内皮层。
在内皮层里面，维管束对脊而生，排列成环，每维管束为外始式，木质部不甚发达，维管束下有气腔，称脊腔（carinal cavity）或称维管束腔，为原生木质部破裂所形成，茎中央为大空腔，称髓腔（medullary cavity），故木贼型的中柱被称为具节中柱（cladosiphonic stele）。
孢子叶球似毛笔头状，生于枝的顶端，是由许多特化的孢子叶聚生而成，这种孢子叶称孢囊柄，其形状与营养叶不同，为盾形，顶面为六角形的盘状体，下部有柄，密生在孢子叶球轴上，孢子囊5-10枚悬挂于孢囊柄内侧周围，孢子母细胞在减数分裂时，有1/3不发育。孢子同型，最外面的1层壁为孢子外壁（exosporium）分裂形成4条螺旋状弹丝包围着孢子，弹丝具有干湿运动，有助于孢子囊的开裂和孢子的散出。
孢子内含叶绿素，在适宜的环境中，经过10—12小时，即可萌发，如环境条件不良，数天后即死亡。配子体（图5-27）具腹背性，基部为多层细胞的垫状组织，下侧生假根，上部成许多不规则的带状裂片，质薄，仅1层细胞厚，绿色，能行光合作用。木贼属的孢子虽然为同型，但颈卵器和精子器在配子体上有同体或异体的，这可能与营养条件有关，基质营养良好时多为雌性，否则多为雄性。有些种类如问荆，已表明大约有一半的孢子能发育成产生精子器的配子体，而另一半的孢子仅产生颈卵器的配子体。如果没有进行受精作用时，其产生颈卵器的配子体，也能产生精子器。颈卵器生在配子体带状裂片的基部裂口处，颈短，仅具3—4个颈细胞，突出于配子体外，腹部有1个腹沟细胞和1个卵。精子器生于裂片的先端或在颈卵器的周围，一般下陷在配子体的组织内。受精卵经过分裂形成胚，幼胚在配子体中取得养料，发育成为小型孢子体时，即生出幼根，配子体亦随之死亡。
木贼属现在生存的约有30余种，除澳大利亚外，在全世界广泛分布，我国有10种以上，生于河边、林下、草原、沼泽地，有的生在阴湿环境，也有的生在开旷干燥之处。常见的种类有节节草（图5-28）、木贼［Hippochaete hiemale（L.）Brner］、问荆等。
第七节 真蕨亚门（Filicophytina）
真蕨亚门植物的孢子体发达，有根、茎和叶的分化。根为不定根。除了树蕨类外，茎均为根状茎，根状茎有直立、匍匐或中间形式。茎的中柱在蕨类中最为复杂，有原生中柱、管状中柱和多环网状中柱等，除原生中柱外，均有叶隙。木质部有各式管胞，仅少数种类具导管。茎的表皮上往往具有保护作用的鳞片或毛，鳞片或毛的形态也是多种多样（图5-29）。
真蕨亚门植物的叶，无论是单叶还是复叶，都是大型叶。幼叶拳卷，长大后伸展平直，并分化为叶柄和叶片两部分。叶片有单叶或一回到多回羽状分裂或复叶，叶片的中轴称为叶轴（rachis），第一次分裂出来的小叶称为羽片（pinna），羽片的中轴称为羽轴（pinna rachis），从羽片分裂出来的小叶称为小羽片（pinnule），小羽片的中轴称小羽轴，最末次小羽片或裂片上的中肋称为主脉（costa）。蕨类植物的叶脉多式多样，有单一不分枝的，有羽状或叉状分离的，也有小脉联结成网状的（图5-30），网状的为进化类型。
孢子囊生在孢子叶的边缘、背面或特化了的孢子叶上，由多数孢子囊聚集成为各种形状的孢子囊群，生于叶背的种类较为高等。有的孢子囊群具有囊群盖（indusium），也有无囊群盖的，囊群盖的形状通常和囊群一致，常见的囊群有圆形、肾形、长形或汇生在叶背网脉上（图5-31）。不同演化过程的蕨类，其孢子囊的形状和结构也不相同。原始种类的孢子囊壁是多层细胞，无环带；较进化的种类，孢子囊壁薄，仅1层细胞，有环带。环带的着生位置，在演化过程中是由顶生、横生、斜生向纵列的方向发展（图5-32），所以比较高等的真蕨目植物的孢子囊的环带是纵行的。
配子体小，绝大多数种类为腹背性叶状体，心脏形，绿色，有假根，精子器和颈卵器均生在腹面，精子螺旋状，具多数鞭毛。
真蕨亚门植物的起源也很早，在古代泥盆纪时已经出现，到石炭纪时极为繁茂，种类也相当多，而到二叠纪时都已绝迹，但在中生代的三叠纪和侏罗纪，却又演化出一些能够适应新环境的种系来，这些蕨类一直延续到现在，它们和古代的化石蕨类有很大的不同。在分类上，通常将古代的化石真蕨类归为原始蕨纲。现在生存的真蕨植物约有1万种以上，广布全世界，我国有56科，2500多种，广布全国。
真蕨亚门植物是现代生存的最繁茂的一群蕨类植物，它们可分为厚囊蕨纲、原始薄囊蕨纲和薄囊蕨纲。
、厚囊蕨纲（Eusporangiopsida）
厚囊蕨纲植物的孢子囊壁厚，由几层细胞组成，孢子囊的发生是由几个细胞同时起源的，孢子囊较大，内含孢子的数量也较多，而且都是同型孢子。配子体的发育需要有菌根共生，精子器埋在配子体的组织内。本纲包括瓶尔小草目和观音座莲目两个目。
（一）瓶尔小草目（Ophioglossales）
孢子体为小草本。茎短，深埋在土中，通常每年在茎上只生1叶。孢子囊生在由叶柄腹面所生出的特化的叶片上，呈穗状或复穗状的孢子囊序。
瓶尔小草属（Ophioglossum）（图5-33），生林下、山坡或草地。根肉质，无根毛，有菌根共生。茎短，通常每年生出1叶。叶卵形，单一，有时也有2—3叶，全缘，叶脉网状。在叶柄的腹面生出1个孢子囊穗，穗上生2行孢子囊。孢子囊大，具厚壁。孢子数多，四面型。配子体块状，多年生，与真菌共生，在土中生活2—3年后长出地面，产生有性器官，雌雄同体，精子器和颈卵器绝大部分均埋在配子体组织中，精子具多鞭毛。
我国约有6种，常见的有瓶尔小草（O.vulgatum L.）。
（二）观音座莲目（Angiopteriales）
茎呈块状，半埋土内。叶为羽状复叶，在叶柄基部有1对托叶。孢子囊聚合成孢子囊群，生在叶子的背面。常见的有观音座莲属（Angiopteris）（图5-34）。
二、原始薄囊蕨纲（Protoleptosporangiopsida）
原始薄囊蕨纲植物既具有厚囊蕨纲植物较原始的性状，也具有薄囊蕨纲植物较进化的性状，是介于厚囊蕨纲和薄囊蕨纲之间的中间类型。
原始薄囊蕨纲的孢子囊可由1个原始细胞发育而来，但囊柄可由多数细胞发生。孢子囊的壁系单层细胞构成，仅在1侧有数个细胞的壁是加厚的，形成盾形的环带。配子体为长心形的叶状体。
紫萁属（Osmunda）孢子体的根状茎粗短，直立或斜升，外面包被着宿存的叶基。叶簇生于茎的顶端，幼叶拳曲并被棕色绒毛，成熟的叶平展，绒毛脱落。一回至二回羽状复叶，有些种类的孢子叶和营养叶分开，营养叶比孢子叶生长期长；另一些种不分孢子叶和营养叶，生孢子的羽片缩短成狭线形，红棕色，无叶绿素，先于营养羽片枯萎。孢子囊较大，生于羽片边缘，同时成熟。孢子为四面体型。
我国约有9种，常见的有紫萁（O.japonica Thunb.）（图5-35）、华南紫萁（O.vachelliiHK.）等。
三、薄囊蕨纲（Leptosporangiopsida）
薄囊蕨纲的孢子囊起源于1个原始细胞，孢子囊壁薄，由1层细胞构成，具有各式的环带，孢子囊通常聚集成孢子囊群，着生在孢子叶的背面、边缘或特化的孢子叶边缘，囊群盖有或无孢子少，有定数，大多数种类为同型孢子；仅少数水生蕨类形成孢子果，具异型孢子。
薄囊蕨纲通常分为3个目，即水龙骨目（Polypodiales）或称真蕨目（Filicales，Eufilicales）、苹目（Marsileales）和槐叶萃目（Salviniales）。
（一）水龙骨目
本目植物绝大多数为陆生或附生种类。孢子囊聚生成各式孢子囊群。孢子同型。为蕨类植物门中最大的1目。
蕨属（Pteridium)多年生植物，高达1米左右。孢子体分根、茎、叶3部分（图5－36），茎为根状茎，有分枝，横卧地下，在土壤中蔓延生长，生不定根并被有棕色的茸毛。叶每年从根状茎上生出并钻出地面，有长而粗壮的叶柄。叶片大，幼叶拳曲，成熟后平展，呈三角形，2—4回羽状复叶。
茎的内部构造，从横切面上看（图5－37），最外层为表皮，长大后，表皮破裂，其内为皮层机械组织，机械组织以内为薄壁组织。皮层组织与维管束之间相连的1层细胞称为内皮层。维管束分离，在茎内排成二环，称为多环中柱。在内、外二环维管束之间，也有机械组织，每维管束具木质部和韧皮部，木质部为中始式，维管束的外面被维管束鞘所包围。
孢子囊群生于孢子叶的背面，沿叶缘生长（图5－38）。囊群有1条纵裂的环带，环带除少数细胞为薄壁外，多数细胞的内壁和侧壁均木质化增厚，其中有2个不加厚的细胞，称为唇细胞（lip cell），孢子成熟时，由于环带的反卷作用，使孢子囊从唇细胞处横向裂开，并将孢子弹出（图5－39）。一般每个孢子囊有孢子母细胞16个，产生孢子64个。
孢子散落在适宜的环境中，到了第二年开始萌发，成为配子体（图5－40）。配子体形小，宽约1厘米，为心脏形的扁平体，四周仅1层细胞，中部为多层细胞，细胞内含叶绿体，能行光合作用。腹面（接触地面的一面）生有起固定作用的假根。雌、雄器官都生在配子体的腹面，颈卵器是着生在配子体心脏形凹口附近，颈卵器的腹部是埋在配子体组织内，含有腹沟细胞和卵细胞各1个，颈卵器的颈较短，高仅5—7层颈壁细胞，并突出体外。当卵成熟时，颈口开裂，颈沟细胞和腹沟细胞分解为胶质体，并部分流出体外，这种物质对精子具有趋化性的刺激。精子器球形，外层细胞即精子器的壁，突出于配子体的表面，每个精子器产生精细胞30—50个，成熟后，成为螺旋形多鞭毛的游动精子。精子游出后，循着腹沟细胞分解的物质进入颈卵器的腹部，但仅有1个精子能和卵受精（图5－41）。
受精卵在受精后2—3小时就开始分裂，至4个细胞时，即形成幼胚，幼胚已初具发育成子叶、初生根、茎及基足的发生区域。当茎、叶及根发育后，幼胚从配子体下面伸出，成为独立生活的孢子体，配子体亦随之死亡。
水龙骨目是蕨类植物门中最大的1目，现在生存的真蕨亚门植物中，有95%以上的种属于此目。常见的种类有海金沙科（Lygodiaceae）的海金沙（Lygodium japonicum Sw.）（图5－42）、里白科（Gleicheniaceae）的芒萁[Dicranopteris dichotoma（Thunb.）Bernh.]（图 5－43）、骨碎补科（Davalliaceae）的肾蕨［Nephrolepis cordifolia（L.）Prest]（图5－44）、凤尾蕨科（Pteridaceae）的井栏边草（Peris multifida Poir.）（图5－45）、铁线蕨科（Adiantaceae）的铁线蕨（Adiantum capillus-veneris L.）（图5-46）、乌毛蕨科（Blechnaceae）的狗脊蕨［Woodwardia japonica（L.f.）Sm.]（图5－47）、鳞毛蕨科（Dryopteriaceae）的贯众（Cyrtomium fortunei J.Sm.）（图5-48）、水龙骨科（Polypodiaceae）的瓦韦[Lepisorusthunbergianus（Kaulf.）Ching]（图5-49）。
（二）苹目（Marsileales）
苹目植物是浅水或湿生性植物，孢子异型，孢子囊生长在特化的孢子果中，孢子果的壁是由羽片变态所形成的。孢子果内具有很多大、小不同的两种孢子囊群。
苹目仅苹科（Marsileaceae） 1科，有3属。我国只有苹属（Marsilea）的苹，广泛分布于我国南北各地。
苹（M.quadrifolia L.）（图5－50），又称四叶苹或田字草。草本，亚水生植物，生长在水田溪边、沟渠或池塘中。茎长而匍匐，二叉分枝，能无限生长，腹面生不定根；茎具双韧维管中柱，皮层组织有气腔。叶有长柄，幼时拳曲，长大后开展。水生的个体，叶柄长而软，能随水位高涨而伸长，使叶片漂浮在水面上；生长在浅水或湿地的个体，叶柄短而粗。叶片生长在叶柄的顶端，由4片小叶组成。小叶倒卵形，基部楔形，外侧弧形而全缘，成熟的叶片光滑无毛。叶脉由小叶基部呈辐射状伸向叶边。
苹在生殖时产生孢子果（孢子荚），着生在叶柄基部。孢子果矩圆状肾形，幼时绿色，密生细毛，成熟后棕黑色，质坚硬，光滑无毛。孢子果是由叶片变态而成，内生多数孢子囊群，大小孢子囊同生在1个孢子囊群中。大孢子囊内含1个大孢子，小孢子囊内含有多数小孢子。孢子果成熟后，要到第二年或第三年才能开裂。开裂时其内着生有大、小孢子囊群的胶质体，吸水膨胀，并伸出孢子果外，同时将所有孢子囊也带出果壁外。小孢子萌发为雄配子体，大孢子萌发为雌配子体，配子体在孢子内发育的情况与卷柏属相似。
（三）槐叶苹目（Salviniales）
槐叶苹目是飘浮水生植物。和苹目一样，也产生孢子果及异型孢子。孢子果壁系由变态的囊群盖形成。孢子果球圆形，单性，大、小孢子囊分别着生在不同的孢子果内。
槐叶苹目有2属，即槐叶苹属（Salvinia）和满江红属（Azolla），在我国均广泛分布。
槐叶苹属（图5－51），属槐叶苹科（Salviniaceae）。生池塘、湖泊、水田和静水小河中，是小型浮水植物。茎横卧，有毛，无根。每节3叶轮生，上侧2叶矩圆形，表面密布乳头状突起，背面被毛，漂浮水面；下侧1叶细裂成须状，悬垂水中，形如根，称沉水叶，孢子果成簇地着生在沉水叶基部的短柄上。孢子果有大、小2种，大孢子果较小，果内生少数大孢子囊，囊内含大孢子1枚；小孢子果较大，内含多数小孢子囊，每个小孢子囊内含小孢子64枚。
满江红属（图5－52），又称绿苹或红苹，属满江红科（Azollaceae）。生水田或静水池塘中。植物体小，呈三角形、菱形或类圆形，漂浮水面。茎横卧，羽状分枝，须根下垂水中。叶无柄，深裂为上、下2瓣，上瓣漂浮水面，营光合作用；下瓣斜生水中，无色素，覆瓦状排列于茎上，内侧的空隙中含有胶质，并有鱼腥藻（Anabena azollae）共生其中。孢子果成对生在侧枝的第一片沉水叶裂片上，有大、小之分，与槐叶苹相似，满江红的叶内含有大量红色花青素，幼时绿色，到秋冬季，转为红色，使江河湖泊中呈现一片红色，因此称它为满江红。鱼腥藻能固定空气中的游离氮，故满江红可作为良好的绿肥。
第八节 古代蕨类举例
蕨类植物是一群最古老的高等植物，根据化石材料，大概在上志留纪到中泥盆纪时，已大量出现，而到二叠纪以前相继绝迹，成为古代的蕨类化石植物。在系统演化上最具有代表性的有松叶蕨亚门的莱尼蕨属（Rhynia）、裸蕨属（Psilo phyton）、星木属（Asteroxylon）,石松亚门的鳞木属（Lepidodendron)和封印木属（Sigillaria），木贼亚门的芦木属（Calamites）等。
莱尼蕨属 在苏格兰的中泥盆纪地层的莱尼（Rhynie）矿区中发现的，可作为裸蕨目的典型代表。莱尼蕨属的发生可追溯到古生代的志留纪（大约距今3.5亿年到4亿年之间），到下泥盆纪时最为繁茂，在地球上分布极广，但在泥盆纪中期以后即完全绝迹。莱尼蕨属有2种（图5－53）：大莱尼蕨（Rhynia major K.et L.）高达50厘米;莱尼蕨（R.gwynne－vaughani)高仅10多厘米。莱尼蕨属的孢子体分横卧的根状茎与直立的气生茎两部分，无根，仅有单细胞突出的假根。直立枝二叉分枝，光滑无叶，或在气生枝上生不定枝（adventitious branch），茎内已具有原生中柱的分化（图5-54），中柱极小，木质部由管胞构成；韧皮部只有筛管。茎的最外层为表皮，外壁具角质层，皮层厚，表皮和皮层均含叶绿体。孢子囊圆筒形，生于分枝的顶端，孢子囊壁厚，成熟时不开裂，孢子囊腐烂后，孢子才散出，孢子同型。
裸蕨属 此属与莱尼蕨属甚相似，亦有根状茎和分叉的气生茎，无叶，在气生茎基部生有刺状突起，裸蕨的枝尖，有时卷曲，孢子囊位于枝的尖端，常呈成对生长并向下垂（图5－55）。
星木属 星木属的化石也是在苏格兰中泥盆纪与莱尼蕨属相同地层中发现的，我国、德国和西伯利亚地区均有发现。孢子体有更高度的分化，横卧的根状茎上生具分枝的原始根，以代替假根。直立的气生枝具主轴和分枝，分枝二歧，茎上密生呈螺旋状排列的细长鳞片状突出物。这些突起长不过3毫米，能行光合作用，与叶的机能相同，它可增加光合作用的面积，使植物体能更有利地生长和发展，鳞片无叶脉的结构。茎的解剖构造和石松属很相似，有原生中柱，木质部呈星芒状，故称星状中柱，此属因此得名；韧皮部在木质部外面；皮层分化为内、外两层，具叶迹。孢子囊着生在无叶枝的顶端（图5－56）。
鳞木属和封印木属（图5－57）同属于鳞木目。在泥盆纪已出现，到石炭纪达到了最高度的发展，而在二叠纪时完全消失。除少数为草本外，大多数皆为高大乔木，它们的化石在我国也有较多的发现。
鳞木属 植物高达30—50米，有主干，直径2米，二叉分枝，形成树冠，树皮极厚。枝上密生针形小叶，呈螺旋状排列。叶具叶舌，老叶脱落后，留有鳞片状的叶基（leaf base），故称鳞木。茎内有形成层，具次生结构。树干基部有类似根的器官，称为根座（stigmaria），根座二叉分枝，其上密生小根。孢子叶球着生在小枝的顶端，有大、小孢子囊之分，大孢子囊通常含大孢子8—16个，小孢子囊含小孢子多数。
封印木属 植物体也为乔木，高达30米，直径约60厘米。主干圆柱形，不分枝或仅在顶端有少数分枝。叶线形，长可达1米，有叶舌，叶基多作六角形。茎内有形成层，与鳞木属相似。孢子叶球大，长达15—30厘米，由大、小两种孢子叶组成。
芦木属 是古代楔叶亚门植物，为古代楔叶亚门植物巨大类型的代表。芦木属在泥盆纪已有出现，石炭纪盛极一时，到二叠纪消失，为石炭纪时形成煤层的主要成分之一。
芦木属植物高大（图5－58）。虽然其外貌为乔木状，但其形态结构似现代的木贼属植物，有匍匐的根状茎和直立的气生茎两部分。不定根生在根状茎节上，气生茎高20—30米，分节与节间，节间长3—8米，节中实而节间中空，节间空腔的径达30厘米，节上多分枝。叶细小，轮生在分枝的节上，基部联合成鞘状。茎内有形成层，故有次生构造。孢子叶集生于茎枝顶端，形成孢子叶球；孢子叶球由许多孢囊柄及苞片组成，每个孢囊柄上悬垂2个孢子囊。孢子同型或异型。
海尼蕨属（Hyenia）和古芦木属（Calamophyton）兼具有楔叶亚门和松叶蕨亚门的性状，代表着由松叶蕨亚门发展到楔叶亚门的过渡类群。它们出现在泥盆纪，为小型灌木植物。古芦木属（图5－59）的孢子体茎上有节，小枝上轮生狭楔形的叶子，叶子顶端分叉。某些分枝顶上形成了疏松的孢子叶球，每个孢子叶球为由许多具分叉的孢囊柄轮状排列而成，孢囊柄的顶端弯曲，各着生一枚大孢子囊。
第九节 蕨类植物的起源和演化
一、蕨类植物的起源
蕨类植物的起源，根据已发现的古植物化石推断，一般认为，古代和现代生存的蕨类植物的共同祖先，都是距今4亿年前的古生代志留纪末期和下泥盆纪时出现的裸蕨植物。
裸蕨植物在下、中泥盆纪最为繁盛，在它们生存的时期里，衍生出来的种类很多，形式也复杂。据近来的研究，也有不少人认为裸蕨植物可能并不代表植物界的1个自然分类单元，而是1个内容极为庞杂的大类群，近来发现于西伯利亚寒武纪的阿丹木（Aldanophyton antiguis-simum Krysht.），以及发现于澳大利亚志留纪的刺石松（Baragwanathia longifolia Lang etCookson）等化石植物，因其形态特征和地质年代的古老性，认为蕨类植物并不完全是起源于裸蕨植物，而是起源于比它们更原始的类型或是共同的祖先，但是由于化石保存条件的限制，现在的认识还是很不完善，需要进一步研究。
裸蕨植物起源问题，植物学家的意见并不一致。多数人认为，古老的蕨类植物是起源于藻类；也有人认为，可能起源于苔藓植物。至于裸蕨植物起源于哪一类藻类植物，意见又有分歧。有的认为裸蕨起源于绿藻，主要理由是它们都有相同的叶绿素，贮藏营养是淀粉类等物质，游动细胞具有等长鞭毛等特征都和绿藻相似；也有人认为蕨类起源于褐藻，理由是褐藻植物中不但有孢子体和配子体同样发达的种类，也有孢子体比配子体发达的种类，而且褐藻植物体结构复杂，并有多细胞组成的配子囊。至于蕨类植物起源于苔藓植物，其理由主要是裸蕨植物孢子体有某些性状与苔藓植物中的角苔类相似，但缺乏足够证据，又难以解释两者生活史上孢子体和配子体优势的转变；也有人认为，裸蕨植物和苔藓植物都是起源于藻类，并且是平行发展而来的。
二、蕨类植物的演化
裸蕨植物远在晚志留纪或泥盆纪已经登陆生活，由于陆地生活的生存条件是多种多样的，这些植物为适应多变的生活环境，而不断向前分化和发展。在漫长的历史过程中，它们是沿着石松类、木贼类和真蕨类3条路线进行演化和发展。
石松植物是蕨类植物中最古老的1个类群，在下泥盆纪就已出现，中泥盆纪时，其木本类型已分布很广，到石炭纪为极盛时代，二叠纪则逐渐衰退，而今只留下少数草本类型。其最原始的代表植物，是发现于大洋洲志留纪地层中的刺石松（图5－60），茎二叉分枝，具星芒状原生中柱，密被螺旋状排列的细长拟叶，每1拟叶具1简单的叶脉，孢子同型。这些特征很像裸蕨植物的星木属植物，但是，它的孢子囊着生的位置是在各拟叶之间或近拟叶的基部，而不像真正裸蕨植物那样生在枝的顶端，这可能由于载孢子囊的枝轴部分缩短，并趋于消失，因而孢子囊从顶生的位置转移到侧生位置。由此推测出具有侧生位置的孢子囊特征的石松类植物，是由裸蕨植物起源的，而刺石松是裸蕨植物和典型的石松类植物之间的过渡类型。
现代生存的松叶蕨目植物没有根的结构，甚至在其胚的发育阶段，也没有任何根的性状，由此可见，它们先前从来就未曾有过根，所以根的不存在现象，乃是原始性状，而并非由于退化的结果。很多植物学家认为它们是裸蕨植物的后裔。但是，松叶蕨迄今尚未发现过有化石的代表，虽然它有极大的原始性，但是其顶枝起源的叶器官和孢子囊合成为聚囊现象，显然与裸蕨植物不同，故难以断定它们的亲缘关系。
木贼类植物出现在泥盆纪，最古老的木贼类植物是泥盆纪地层中的叉叶属（海尼属）（Hyenia）和古芦木属。其特征与裸蕨类及木贼属均相似，故被认为是裸蕨类与典型木贼植物之间的过渡类型。
真蕨类植物最早出现在中泥盆纪，但它们与现代生存的真蕨类植物有较大差别，故被分成为原始蕨类。其孢子囊呈长形，囊壁厚，纵向开裂或顶上孔裂。重要的代表有1936年在我国云南省泥盆纪地层中发现的小原始蕨（Protopteridium minutum Halle）（图5-61），及发现于中泥盆纪的古蕨属（Archaeo pteris）（图5－62）等。小原始蕨是具有1种合轴分枝的小植物，侧枝的末端扁化成扁平二叉分枝的叶片状，孢子囊着生在具有维管束的小侧枝顶上。古蕨属具有大型、二回羽状的真蕨形叶子，在1个平面上排列着小羽片，孢子囊着生在小羽片轴上，孢子异型。这些植物在体形上很可能代表介于裸蕨类和真蕨类之间的类型。古蕨属的发现，加强了真蕨亚门和裸子植物门之间在系统发育上的联系。许多人认为，最早的裸子植物是通过古蕨这一途径发展出来的。在长远的地质年代中，这些古代的真蕨植物到二叠纪时大多已灭绝。到三叠纪和侏罗纪又演化发展出一系列的新类群。现代生存的真蕨大多具大型叶，有叶隙，茎多为不发达的根状茎，孢子囊聚集成孢子囊群，生在羽片下面或边缘，绝大多数是中生代初期发展的产物。
第十节 蕨类植物的经济价值
蕨类植物和人类的关系非常密切，除形成了煤炭的古代蕨类植物，为人类提供大量能源外，现代蕨类植物的经济利用，也是多方面的。
1.医药上的应用 我国劳动人民很早就用蕨类植物来治病。明代李时珍的《本草纲目》中所记载的，就有不少是蕨类植物。到目前为止，作药用的蕨类，至少有100多种。例如，用海金沙治尿道感染、尿道结石；用卷柏外敷，治刀伤出血；用江南卷柏治湿热黄疸、水肿、吐血等症；用阴地蕨治小儿惊风；骨碎补能坚骨补肾、活血止痛；金毛狗的鳞片能止刀伤出血；槲蕨能补骨镇痛，治风湿麻木；贯众的根状茎可治虫积腹痛、流感等症，亦用作除虫农药；乌蕨在民间作治疮毒，及毒蛇咬伤药等等。
2.食用 早在我国周朝初年，就有伯夷、叔齐二人采蕨于首阳山（今陕西省西安市西南）下，以蕨为食的记载，可见我国劳动人民早已开始食用蕨类了。被人们食用的种类有蕨、菜蕨、紫萁以及莲座蕨目的大部分种类。蕨的根状茎富含淀粉（称为蕨粉），它的营养价值不亚于藕粉，不但可食，也可酿酒；蕨的幼叶有特殊的清香美味，但在食前须先用米泔水或清水浸泡数日，除去其有毒成分，炒食或干制成蔬菜。美国就有很多上等餐馆，向国外购买嫩蕨叶（通常称为绿提琴头）作为高级食品以飨客。紫萁、菜蕨、水蕨等幼叶，也常常被当作蔬菜食用。
3.工业上的利用 许多蕨类植物，也是工业生产上的重要原料。石松的孢子可作为冶金工业上的优良脱模剂，将孢子撒在机器铸件模具的壁上，可以防止铸液沾附在模子的壁上，使铸件的表面光滑，减少砂眼；还可在火箭、信号弹、照明弹等各种照明制造工业上，作为引起突然起火的燃料。木贼含硅质很多，可代替砂皮摩擦木器和金属器械，是极好的磨光剂。
4.林业生产上的指示作用 如前所述，许多蕨类植物可以作为营造和发展各种林地的指示植物。如长江以南地区要发展适宜酸性土壤的茶树和油茶等亚热带经济林木时，就可以根据天然植被中，生长芒萁、里白、狗脊蕨、半边旗、石松等蕨类的地方，作为选择的营造林地。要寻找喜钙植物林地，可选择碎米蕨、肿足蕨、铁线蕨、肾蕨等喜钙蕨类生长的地方。又如生长有桫椤、莲座蕨、鸟巢蕨、崖姜、地耳蕨等属蕨类的地区，是热带或亚热带潮湿气候的标志。生长绵马的地区，则是亚寒带或北温带气候的标志。所以有许多蕨类，可作为气候的指示植物。
5.农业上的利用 有些蕨类植物是农业生产中优质饲料和肥料。例如，满江红是很好的绿肥，其干重含氮量达4.65%，比苜蓿还要高，也是猪、鸭等家畜、家禽的良好饲料。蕨、里白和芒萁的叶子富含单宁质，不易腐朽，质地坚实，容易通气，用它垫厩，不但可作厩肥，还可减少厩圈病虫害的孳生；也是常绿树苗蔽阴覆盖的极好材料。
6.观赏 很多蕨类体态优美，有观赏价值。目前在温室和庭院中广泛栽培的有肾蕨、铁线蕨、卷柏、鸟巢蕨、鹿角蕨、桫椤、槲蕨等。另外，像银粉背蕨、乌蕨、松叶蕨、千层塔、江南卷柏、翠云草、阴地蕨、阴石蕨、黄山鳞毛蕨、水龙骨等等，都是千姿百态，为良好的观赏植物。
复习思考题
1.中柱有哪几种主要类型？它们彼此之间存在什么系统演化关系？
2.蕨类植物有哪些主要特征？它和苔藓植物有何异同？
3.石松和卷柏有何共同特征和不同之处？
4.水韭外形似种子植物，根据哪些特征将它归入蕨类的？
5.松叶蕨在哪些方面表现出其原始性？试从其孢子体和配子体的结构以及生态分布诸方面加以分析
6.木贼有哪些基本特征？
7.真蕨亚门分几个纲？它们之间有何区别？试从各方面进行分析比较。
8.古代蕨类反映了哪些特点，它们与现在生存的蕨类有何关系？
9.试述蕨类植物的起源演化中的主要问题。
10.蕨类植物有哪些用途？
第六章 孢子植物小结
一、植物的起源
植物界不仅类群繁多，形态多种多样，而且分布也极广泛。然而，当地球形成之初，表面非常炽热，而且外面还没有大气圈，不具备产生生命物质的条件，直到以后，地球表面出现了大气层，生命的出现才有了可能。
估计在40—35亿年前就开始出现了原始的生物，最先出现的植物是细菌和蓝藻，这两类植物的形态结构都非常简单，它们没有定型的细胞核，也没有质体和其他细胞器。因此，它们被称为原核生物（Procaryote）。蓝藻和一部分具有色素的细菌在一起，利用日光以制造养料，并放出大量的氧气，从而逐渐改变大气的性质，使它由还原性变为氧化性，这样，就为喜氧植物的出现准备了条件。
到距今15—14亿年前，开始出现了具有真核细胞的藻类。它们有定型的细胞核和细胞器，这一转变在植物界的进化途中是一次巨大的飞跃。由于细胞器的出现，使细胞内各部分的分工更为明确，从而提高了整个细胞生理活动的机能。
最初出现的真核生物，可能是生活在水中的鞭毛生物。鞭毛生物是单细胞体，它们有一根或两根鞭毛，可以自由活动，有的细胞，体外具有1层膜，能改变体形。在以后进一步的系统发育过程中，鞭毛生物体表产生1层坚固的厚壁，此厚壁是由与纤维素相近似的物质所组成；有的鞭毛生物具有典型的色素体，这与细菌和蓝藻有着很大的不同。鞭毛生物有具色素体能独立营养的植物类型，也有藉吞食现成有机物营养的动物类型。从能独立营养的鞭毛生物，又不断演化成多种多样的藻类植物。
到距今9—7亿年前，便开始出现了多细胞的藻类。最初的多细胞藻是丝状体的类型，到6亿年前又出现了囊状、柱状或其他形状的类型，这些藻类分别属于绿藻门、红藻门、褐藻门，它们不但在体形上和大小上有千差万别的变化，就是在内部结构上也日趋复杂化。这些藻类植物群主要生活在海洋里，因此，从太古代到古生代的志留纪中期，为海产藻类繁盛时期。由于藻类植物群在海洋中的大量繁衍，他们在光合作用的过程中，放出了大量的氧气，这不仅使大气的成分逐渐改变，也使海水中的含氧量增高，有利于海洋动、植物的生存。另外，也由于一部分的氧在大气上层形成了臭氧（O3），便阻挡了杀伤力甚强的紫外线辐射，从而使植物从海水登上陆地生活成为可能。在志留纪晚期，一批生于水中的裸蕨类植物，开始逐渐地进入了陆地，这是植物进化史中的一次重大的飞跃。登陆了的裸蕨类植物，进一步向适应陆生生活方向演进。到古生代的石炭纪，世界各地出现了参天的茂密蕨类植物森林，而这些早期出现的种类繁多的裸蕨类植物，却在泥盆纪末期、石炭纪以前消逝了。从石炭纪到二叠纪下期这一段地质年代中，是蕨类植物鼎盛时期，此期中有的蕨类遗体大量地被埋到地下，年长日久形成煤层，被现代人挖掘出来作为能源利用。在蕨类植物繁盛时期的同时，苔藓植物也以其独特的生活方式。成功地适应着陆生生活，繁茂地生长着。在古生代末期的二叠纪时，由于地球上出现了明显的气候带，许多地区变得不适于蕨类植物的生长，多数蕨类植物开始走向衰亡。裸子植物开始兴起，逐渐地取代了蕨类植物的优势。由古生代末期的二叠纪到中生代的白垩纪早期，这长达1亿年之久的历史期间，是裸子植物繁盛时期。裸子植物取代了蕨类植物为地球上优势植物类群，高大的裸子植物广布南北半球的各个气候带。到中生代末期，距今约1亿年前后，地球上气候带分带现象更趋明显，而且后来又出现了几次冰川时期，气温大幅度地下降，在这严酷的环境下，裸子植物类群中，多数种类由于不能适应气候的变化，逐渐消逝了，代之而起的是被子植物。被子植物与裸子植物相比，有更优越的适应环境能力，主要表现在其繁殖器官的结构与机能方面；另外，也表现在其营养体生活的多样化，如木本、草本、一年生、多年生等多方面。因此，在此时期，被子植物成了世界上的优势植物群，而代替了以前的裸子植物群，直至今日（表6－1）。
表6-1 地质年代和不同时期占优势的植物和进化情况
二、植物营养体的演化
孢子植物营养体的形态和结构是多种多样的，但它们遵循着演化规律，由简单到复杂，由低级到高级地向前发展着。一般认为，单细胞鞭毛藻类是植物界中最简单、最原始的类型，也是藻类植物和一切高等植物的祖先。
植物营养体的演化过程，在绿藻植物中最为明显，各种类型都具备（参看藻类小结）。像衣藻、盘藻、实球藻、空球藻、杂球藻到团藻，是代表着能活动的、营养体细胞有定数的、营养时期不分裂的类型。由单细胞至群体再到多细胞的发展过程中，到团藻成为这一路线的顶端，然而这一路线在植物界中是不可能得到发展的。另外，像绿球藻目植物，营养体不能活动，细胞有定数的类型，其中有些种类（如水网藻）的营养体细胞也能分裂，成为多核细胞的群体，但这条路线同样也是不可能发展的。另一类营养体为多细胞，失去活动能力，而成丝状体的类型（如丝藻目植物）成为植物界发展的主干，进一步由丝状体到异丝状体和片状体，并由此发展出高等植物来。
在褐藻门和红藻门中，较高级的种类，其体型更为复杂，有的分化成类似高等植物的根、茎、叶的体型，并有类似组织的结构。像褐藻门中的马尾藻属、巨藻属、海棕榈属（Postelsia）和红藻门中的红叶藻属（Delesseria）等。但褐藻门和红藻门植物营养体的发展进程，仍然是和绿藻门相似，遵循着从单细胞到多细胞、能游动到不能游动、分化简单到分化复杂的路线发展，这是一种和绿藻平行发展的结果。
高等植物的营养体都是多细胞的，苔类植物一般为叶状体，有背腹之分，具有单细胞的假根，而苔类以上植物已具有了气孔的结构，合子萌发也必须经历胚的阶段。藓类具有“叶”和“茎”的辐射对称的拟茎叶体，假根为多细胞。到了蕨类植物，营养体有了更进一步的演化，具有真正的根、茎、叶等器官和较完善的组织构造，特别是具有了适应陆生生活的输导系统，中柱类型复杂，由原生中柱向网状中柱发展，茎、叶上有毛或鳞片等附属物保护。叶脉由叉状分枝发展到网状分枝，孢子囊由枝端向叶缘到叶背着生等等各种类型，使植物体更能向适应环境而演变。到了种子植物，营养体变得更为多样化，内部结构也更趋完善。
三、有性生殖方式的进化
一切生物都有繁殖后代的能力，原始的细菌、蓝藻植物是以营养繁殖和无性生殖来繁衍后代的，而真核植物则普遍存在着有性生殖的繁殖方式。有性生殖有同配、异配和卵式配合3种类型。
在同配生殖中，雌、雄配子的形态、大小几乎一样而难以区分。这种生殖类型又可分为同宗配合和异宗配合两类，如某些真菌的菌丝体是行同宗配合的，而衣藻属有同宗配合的，也有异宗配合的，到盘藻、水网藻、丝藻等则均属异宗配合的类型。异宗配合比同宗配合在细胞分化上是较进化的。
异配生殖的两种配子在形态、大小上均有区别，像空球藻的有性生殖在产生雄配子时，每个细胞经纵分裂成64个细长的配子，每个配子有2根鞭毛，能单独游动；产生雌配子的是由1个不经分裂的普通细胞转变而成，而且比雄配子大好多倍，形状也不同，也不能脱离母体行单独游动。
卵式生殖是精子和卵的受精过程，在植物界中是一种最进化的有性生殖形式。
从有性生殖进化的过程来看，同配生殖是最为原始的，异配生殖其次，卵式生殖最为高等。这从团藻目植物如盘藻、实球藻、空球藻、团藻等一系列植物中，可以明显看到有性生殖进化过程，除团藻目以外，同样，还可以在丝藻目、管藻目中出现，这就表现出各个类群是各自独立地完成着有性生殖的进化。
比较高级的低等植物都是营异配卵式生殖，雄性生殖器官称为精子囊，雌性生殖器官称为卵囊，只有少数褐藻植物开始具有多室的配子囊结构。
高等植物的有性生殖器官都是多细胞结构，苔藓植物和蕨类植物的雌性生殖器官称为颈卵器，雄性生殖器官称精子器。在苔藓植物中，颈卵器和精子器最为发达，但随着类群越来越进化，有性生殖器官则变得越来越简化，到裸子植物仅有部分种类还保留着颈卵器，被子植物以胚囊和花粉管来代替精子器和颈卵器，从而完全摆脱了受精时需要水的条件。
关于有性生殖的起源问题，至今尚未完全解决。但可以发现植物体的细胞不经过分裂和转化，直接变为配子相结合的现象，如接合藻植物普遍如此；有些单细胞鞭毛植物，是以与一般的细胞完全相同的细胞结合的方式，进行有性生殖的，如衣藻属和丝藻属的游动孢子和配子，在形状、大小、结构等各方面都可以完全相同，在形态上没有区别，正常的配子在适当条件下，也可以单独发育成新的植物体。另一方面，正常的孢子也可能作为配子进行配合。这些事实说明，配子和孢子没有绝对界线，也就是说，有性生殖可能起源于无性生殖。
四、植物对陆地生活的适应
古生代以前，地球上一片汪洋，最原始的植物就是在这里产生和生活的，在20多亿年的漫长岁月里，它们在形态、结构、代谢和繁殖等方面，巴和水生环境相适应，并演化成形形色色的水生植物类群。到志留纪末期，整个地球发生了沧海桑田的大变动，陆地逐渐上升成为沼泽，海域逐渐缩小，不少生存在滨海或浅海潮汐地带的藻类，在适应新的环境过程中朝着各方面发展。某些藻类的后裔，逐渐加强其孢子体有利于陆生生活环境的变异性能，终于舍水登陆，产生了最早的以裸蕨植物为代表的第一批陆生植物。但是，陆地的生活环境显然和水里完全不同。首先登陆的裸蕨，它们在陆地生活中，摄取阳光和空气比在水中容易，这对于植物的生长发育非常有利。但是，在陆地生活易受到干旱的威胁，养料的摄取也不像整个身躯浸沉在水里那样容易，同时对如何支撑植物体直立在地上，也发生了很多困难，尤其是原来植物体的周围，赖以繁殖的水域条件已不存在。能否解决这些问题，关系到新生的陆生植物生死存亡的大问题，因而新生陆生植物的躯体，必须有一个适应和变异的过程。裸蕨植物能从水域到陆地生长，这是一个巨大的飞跃，在植物界的发展史上，标志着一个重要的里程碑。
裸蕨植物是形态结构简单，种类庞杂的一群植物，其中最有代表性的种类为莱尼蕨属。它虽然没有像一般高等植物那样有真正的根、茎和叶的分化，但是，它的根状茎和气生茎已出现了原始的维管组织，这就不仅有利于水和养料的吸收和运输，同时，也加强了植物体的支撑和固着作用；它的气生茎表面生有角质层和气孔，可以调剂水分的蒸腾；孢子囊大都生在枝的顶端，并且产生具有坚韧外壁的孢子，以利于孢子的传播和保护。凡此种种，裸蕨类植物已初步具有了适应多变的陆生环境的条件。但是，到泥盆纪末期，发生地壳的大变动，陆地进一步上升，气候变得更加干旱，裸蕨植物已不能再适应改变了的新环境，而趋向绝灭，盛极一时的裸蕨世界，让位于分化更完善、更能适应陆地生长的其他维管植物了。
维管植物的进化和发展，是向孢子体占优势的方向前进的。由于无性世代能够较好地适应陆生生活，孢子体得到充分的发展和分化，在形态、结构和功能上，都保证了陆生生活所必须的条件。它们的配子体在适应陆地生活上，受到了一定的限制，苔藓植物是朝着配子体发达的方向发展，这也是苔藓植物不能在植被中占重要地位的原因。
蕨类植物的孢子体，已具备各种适应陆地生活的组织机构，虽然这些组织还是初级的类型，但它已经能够在陆地上生长和发育，不过它的配子体还不能完全适应陆地生活，特别在受精作用时，还不能脱离水的环境。在蕨类植物中，有的出现了大、小孢子的分化，这两种孢子不仅形状、大小、结构不同，而且发育的前途也完全不同。大孢子发育成雌配子体，小孢子发育成雄配子体，而且雌、雄配子体终生不脱离孢子壁的保护，最后导致种子植物的出现。种子植物的配子体更为退化，几乎终身寄生在孢子体上，受精时，借花粉管将精子送入胚囊，与卵受精，从而克服了有性生殖时不能脱离水的缺点。被子植物又有了更进一步的发展，所以，它在如此复杂多变的陆地环境中，占绝对优势，这是发展的必然趋势。
五、生活史的类型及其演化
原核生物的生殖方式是细胞分裂和营养繁殖，所以它们的生活史非常简单。在真核生物发生之后的一定阶段，才出现了有性生殖。凡是进行有性生殖的植物，在它们的生活史中都有配子的配合过程和进行减数分裂过程。也就是说在它们生活史中存在着双相（2n）和单相（n）的核相的交替。进行有性生殖的植物，根据其减数分裂进行的时期，可分为3种类型：
1.减数分裂是在合子萌发前进行（合子减数分裂）。这种类型在藻类植物中相当普遍，如绿藻中的衣藻、团藻、丝藻、轮藻都属于这一类型。以衣藻为例：植物体是单倍的，除了有性生殖方式外，还有无性生殖或营养繁殖。有性生殖时，两个配子互相配合成合子，合子一萌发就进行减数分裂，形成单倍的孢子。在植物体的整个生活史中，合子实际上就成了唯一的二倍体阶段，而不再出现第二个二倍体的植物体。所以，这一类植物只存在着单倍的和二倍的核相的交替，而没有世代交替。
2.减数分裂在配子产生时进行（配子减数分裂）。这种类型在绿藻门中的管藻目和褐藻门中的无孢子纲植物，以及多种硅藻中普遍存在。以褐藻门的鹿角菜为例：这些植物的营养体为二倍的，减数分裂在配子产生前进行，合子萌发又成为二倍的植物体。在它们的生活史中，配子是生活史中唯一的单倍体阶段，没有再出现第二个单倍体植物体，所以也没有世代交替出现。动物和人类也是属于这个类型的。
