3.减数分裂在二倍体的植物体产生孢子时进行（居间减数分裂）。绿藻中的石莼、浒苔，褐藻门除了无孢子纲植物外的各种类，红藻门的石花菜、多管藻，以及所有的高等植物全都属于这一类型。在这一类型的植物中，是二倍体的孢子体在产生孢子时进行减数分裂，孢子萌发成为单倍体的配子体，配子体所产生的精子和卵，结合成二倍的合子，分裂后形成胚，胚发育仍为二倍体的孢子体。所以这一类型的生活史中有产生孢子的二倍体植物，也有能产生配子的单倍体植物，而且在整个生活史中，二者是相互交替出现的。
在居间减数分裂类型中，有同型世代和异型世代之分，同型世代的像石莼、水云；异型世代又有配子体世代占优势的和孢子体世代占优势的两种，前者像苔藓植物，后者如褐藻中的海带以及所有维管植物的生活史。在低等植物中，除配子体有性别之外，孢子本身在形态上完全相同，但在蕨类植物的卷柏属和水生真蕨植物，孢子的形态、大小和生理机能都不相同，小孢子发育成雄配子体，大孢子发育成为雌配子体，配子体已更进一步简化，而且雌、雄配子体都是在孢子壁内萌发和发育的，并始终不脱离孢子壁的保护，在植物生活史上，这又是新的发展。
总之，植物生活史类型的演化过程，是随着整个植物界的进化而发展着，它经历了由简单到复杂，由低级到高级的演化过程。像细菌和蓝藻等原核植物是没有世代交替，也没有核相的交替的。到真核生物出现以后，才开始出现了有性生殖的核相交替，随后再出现世代交替。世代交替中，以居间减数分裂类型在植物界中最为高等，其中尤以不等世代交替中的孢子体世代越占优势，则越是进化。
六、高等植物营养体和孢子叶的发展与分化
在裸蕨植物没有发现以前，高等植物的根、茎、叶等器官如何发生和起源问题，很早就有了争论，但大都建立在缺乏充足的科学论据基础上，仍是模糊不清。譬如，有人认为最早出现的是叶子，茎和根是后来在进化过程中产生的。也有人认为被子植物的根、茎、叶、花、果实和种子等器官，在植物界和植物体的出现是同时产生的。自从发现了裸蕨植物以后，大大扩大了我们对这方面的知识，认识到最早的原始维管植物，大都无根，无叶，只有1个具二叉分枝的和能独立生活的体轴。这表明茎轴是原始维管植物最先出现的器官，并且能代行光合作用；其后，茎轴上发生了叶，才有茎、叶分化；最后出现的是根。
20世纪初，裸蕨植物的化石陆续发现，顶枝学说（Telome Theory）逐步得到充实，并且得到较为普遍的承认。顶枝学说认为，原始维管植物中，无叶的植物体（茎轴）是由顶枝（telome）构成的；顶枝是二叉分枝的轴的顶端部分，具有孢子囊或不具孢子囊，它的形体与莱尼蕨属（图5－52）相似，若干顶枝共同联合组成顶枝束，顶枝束的基部也有二叉分枝的部分，其表面生有假根。
关于叶的起源问题，顶枝学说认为，无论大型叶或是小型叶，都是由顶枝演变而来的，大型叶是由多数顶枝联合并且变扁而形成的（图6－1）。小型叶则是由单个顶枝扁化而成（图6-2，A-E）。
关于小型叶的来源，另一种是突出学说（Enation Theory），有完全不同的解释。突出学说认为，石松类的小型叶起源于茎轴表面的突出体，叶脉是后来才发生的（图6－2，F－J）。古植物学的有些资料，如裸蕨属植物（图5－55）的刺状突出物和星木属（图5－56）叶的结构情况，是和这种学说的观点基本相符合的。
关于孢子叶的起源问题，羽叶植物类叶子的来源，根据顶枝学说，通常认为这是由1个能育顶枝束中的分子侧面结合的结果（图6－3，A—C），原来生在枝端的孢子囊成为生在孢子叶的边缘。
石松亚门植物孢子叶的起源，有两种说法。顶枝学说认为，孢子叶不育部分和孢子囊本身是同一个顶枝束发展而来的（图6-3，D—F）；突出学说则认为，首先有孢子囊，后来形成突出体，突出体再和孢子囊组成孢子叶（图6－3，G-I）。
楔叶亚门植物的盾形孢囊柄，一般认为是特化了的孢子叶。根据顶枝学说，是由具孢子囊的顶枝束，经过顶部的弯曲和并联而形成的（图6-3，J-L）。
根的起源问题，由于化石资料不足，研究得还不够，有人认为是从裸蕨目的根状茎转变而成，是星木属的拟茎部分向下伸出的那种根状分枝发展而来的；也有人认为，根是从裸蕨植物地下部分的假根转变而来；还有人认为，根是后来产生的新结构。
七、植物的个体发育与系统发育
植物分类的基本单位是种，每个种又是由无数的个体组成。每一个体都有发生、生长、发育，以至成熟的过程，这一过程便称为个体发育（ontogeny）。在植物发育过程中，除外部形态发生一系列的变化外，其内部结构也随之出现组织分化，直到这一分化过程完全成熟，才达到比较完善的地步。
所谓系统发育（phylogeny）是与个体发育相对而言的，它是指某一个类群的形成和发展的过程。大类群有大类群的发展史，小类群有小类群的发展史，从大的方面看，如果考察整个植物界的发生与发展，便称之为植物界的系统发育。同样，也可以考察某个门、纲、目、科、属的系统发育，甚至在一个包含较多种以下单位的种（亚种，变种）中，也存在种的系统发育问题。例如，在绿藻门中有各种类型的植物，有单细胞的（其中又包括有鞭毛能活动和无鞭毛不能活动的两种类型），有群体的，有丝状体型的（其中又可分为分枝的和不分枝的），片状体型的……等。各种类型之间在进化上有何联系？哪种类型较为原始？哪种类型较为进化？何者低级？何者高级？对这类问题的探讨就是探讨绿藻门的系统发育。种是分类的基本单位，但在种之下又有亚种、变种、变型，这说明在一个种的范围内，也有变化和发展，这就是种的系统发育。同样道理，纲、目、科、属，各个分类等级均有其系统发育（图6－4）。
个体发育与系统发育，是推动生物进化的两种不可分割的过程，系统发育建立在个体发育的基础上，而个体发育又是系统发育的环节。在个体发育过程中，新一代的个体，既有继承上一代个体特性的遗传性，又有不同于上一代的变异性，种瓜得瓜，种豆得豆，这是遗传性决定的。但世上找不到两个完全相同的个体，即使是挛生兄弟，也有微小的差别，这就是变异性。自然界对新一代无数的大同而小异的个体进行选择，使有利于种族生存的变异得以巩固和发展，由量的积累而到质的飞跃，这就产生出了新的物种。只要生命物质存在一天，这一过程就永远不会休止。
在植物界中，任何高等植物的个体发育，都是从1个受精卵细胞开始的，这相当于进化过程中的单细胞阶段，由此细胞经过一系列的横分裂成为短小的丝状体，相当于丝状藻阶段，继之山现了多方面的分裂，外形趋于复杂化，这与片状藻和分枝丝状藻阶段大体相符，最后内部出现组织分化，出现了维管组织，这又象征着进入了维管植物的阶段，重演现象的发现，在进化论与有神论进行激烈争论的19世纪，为进化论提供了有力的佐证。
复习思考题
1.植物界从其出现到如今经过了哪几个主要发展阶段？这与地球环境的变迁有何关系。
2.试述植物界由单细胞到群体、到多细胞体的发展过程。
3.植物有性生殖经历了怎样的发展过程？
4.试从生态适应方面论述植物界的发展过程。
5.植物的生活史有哪几种主要类型？它们是怎样演化的。
6.何谓顶枝学说？它是怎样解释植物营养体和孢子叶进化的
7.何谓个体发育？何谓系统发育？两者之间存在什么关系？
第七章 裸子植物（Gymnosperm）
第一节 裸子植物的一般特征
裸子植物在植物界中的地位，介于蕨类植物和被子植物之间。它是保留着颈卵器，具有维管束，能产生种子的一类高等植物。
一、裸子植物的主要特征
（一）孢子体发达
裸子植物的孢子体特别发达，都是多年生木本植物，大多数为单轴分枝的高大乔木，枝条常有长枝和短枝之分。网状中柱，并生型维管束，具有形成层和次生生长；木质部大多数只有管胞，极少数有导管；韧皮部中无伴胞。叶多为针形、条形或鳞形，极少数为扁平的阔叶；叶在长枝上螺旋状排列，在短枝上簇生枝顶；叶常有明显的、多条排列成浅色的气孔带（stomatalband）。根有强大的主根。
（二）胚珠裸露
孢子叶（sporophyll）大多数聚生成球果状（strobiliform），称孢子叶球（strobilus）。孢子叶球单生或多个聚生成各种球序，通常都是单性，同株或异株；小孢子叶（雄蕊）聚生成小孢子叶球（雄球花staminate strobilus），每个小孢子叶下面生有贮满小孢子（花粉）的小孢子囊（花粉囊）；大孢子叶（心皮）丛生或聚生成大孢子叶球（雌球花femal cone），胚珠裸露，不为大孢子叶所形成的心皮所包被，大孢子叶常变态为珠鳞（松柏类）、珠领（银杏）、珠托（红豆杉）、套被（罗汉松）和羽状大孢子叶（铁树）。而被子植物的胚珠则被心皮所包被，这是被子植物与裸子植物的重要区别。
（三）具有颈卵器的构造
裸子植物除百岁兰属（Welwitschia）、买麻藤属（Gnetum）外，具颈卵器。配子体完全寄生在孢子体上，雌配子体的近珠孔端产生颈卵器，但结构简单，埋藏于胚囊中，仅有2-4个颈壁细胞露在外面。颈卵器内有1个卵细胞和1个腹沟细胞，无颈沟细胞，比起蕨类植物的颈卵器更为退化。
（四）传粉时花粉直达胚珠
在被子植物中，花粉粒需先到柱头后萌发，形成花粉管，然后到达胚珠。而裸子植物则不同，花粉粒由风力（少数例外）传播，并经珠孔直接进入胚珠，在珠心上方萌发，形成花粉管，进达胚囊，使其内的精子与卵细胞受精。从传粉到受精这个过程，在裸子植物需经相当长的时间。有些种类在珠心的顶部具有花粉室（pollen chamber），以准备花粉粒在萌发前的逗留。
（五）具多胚现象
大多数裸子植物都具有多胚现象（polyembryony），这是由于1个雌配子体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精，形成多胚，称为简单多胚现象；或者由于1个受精卵，在发育过程中，胚原组织分裂为几个胚，这是裂生多胚现象（cleavage polyembryony）。
此外，花粉粒为单沟型，具气囊或缺如，无3沟、3孔沟或多孔的花粉粒等也是裸子植物的特征。
在裸子植物这一章中，有两套名词时常并用或混用：一套是在种子植物中习用的，如“花”、“雄蕊”、“心皮”等；一套是在蕨类植物中习用的，如“孢子叶球”、“小孢子叶”、“大孢子叶”等。这种情况的产生是有其历史原因，19世纪中叶以前，人们不知道种子植物的这些结构和蕨类植物的结构有系统发育上的联系，所以出现了这两套名词。1851年，德国植物学家荷夫马斯特（Hofmeister）将蕨类植物和种子植物的生活史完全贯通起来，人们才知道裸子植物的球花相当于蕨类植物的孢子叶球，前者是后者发展而来。
二、裸子植物的分类
裸子植物在植物分类系统中，通常作为1个自然类群，称为裸子植物门（Gymnosper－mae）。裸子植物门通常分为铁树纲（Cycadopsida）、银杏纲（Ginkgopsida）、松柏纲（球果纲）（Coniferopsida）、红豆杉纲（紫杉纲）（Taxopsida）及买麻藤纲（倪藤纲）（Gnetopsida）（盖子植物纲）（Chalmydospermopsida）5纲。
裸子植物发生发展的历史悠久，最初的裸子植物出现，约在34500万年前至39500万年之间的古生代泥盆纪，历经古生代的石炭纪、二叠纪，中生代的三叠纪、侏罗纪、白垩纪，新生代的第三纪、第四纪。从裸子植物发生到现在，地史气候经过多次重大变化，裸子植物种系也随之多次演变更替，老的种类相继灭绝，新的种类陆续演化出来，种类演替繁衍至今。现代的裸子植物有不少种类，是从约250万年前至6500万年之间的新生代第三纪出现的，又经过第四纪冰川时期保留下来。现代裸子植物的种类分属于5纲，9目，12科，71属，近800种。我国是裸子植物种类最多、资源最丰富的国家，有5纲，8目，11科，41属，236种。其中引种栽培1科，7属，51种。有不少是第三纪的孑遗植物，或称“活化石”植物。我国的裸子植物多为林业经营上的重要用材树种，也是纤维、树脂、单宁等原料树种，少数种类的枝叶、花粉、种子、根皮等可供药用。
第二节 铁树纲（苏铁纲）（Cycadopsida）
常绿木本植物，茎干粗壮，常不分枝。叶螺旋状排列，有鳞叶及营养叶，二者相互成环着生；鳞叶小，密被褐色毡毛；营养叶大，羽状深裂，集生于树干顶部。孢子叶球亦生于茎顶，雌雄异株。游动精子有多数纤毛。染色体：X=8、9、11、13。
铁树纲植物在古生代的末期（二叠纪）兴起，中生代的侏罗纪相当繁盛，以后逐渐趋于衰退，现存的仅有1目，1科，共9属，约110种，分布于南、北半球的热带及亚热带地区，其中4属产美洲、2属产非洲、2属产大洋洲、1属产东亚。我国仅有铁树属（Cycas），8种。
铁树科（Cycadaceae）的铁树（Cycas revoluta Thunb.）（图7－1，A）具柱状主干，常不分枝，顶端簇生大型羽状深裂的叶。茎中有发达的髓部和甚厚的皮层，网状中柱，内始式木质部，次生木质部的管胞具多列圆形的缘孔，形成层的活动期较短，后为由皮层相继发生的形成层环所代替。叶为一回羽状深裂，革质，坚硬，幼时拳卷，脱落后茎上残留有叶基。侧根具有特化的菌根，菌根内还有鱼腥藻属（Anabaena）共生。
铁树的大、小孢子叶异株。小孢子叶扁平，肉质，鳞片状窄楔形，具短柄，紧密地螺旋状排列成椭圆形的小孢子叶球，生于茎顶。每个小孢子叶下面生有许多由3－5个小孢子囊组成的小孢子囊群（图7－1， B、C）。小孢子囊是厚囊性发育，囊壁由多层细胞构成，借表皮细胞壁不均匀增厚而纵裂，散发小孢子。这是裸子植物中孢子囊机械组织构造与蕨类植物相似的唯一代表。小孢子多数，两侧对称，宽椭圆形，具1纵长的深沟。大孢子叶丛生于茎顶，密被淡黄色绒毛，上部羽状分裂，下部成狭长的柄，柄的两侧生有2—6枚胚珠。胚珠较大，直生，有1层珠被，珠心顶端有喙及花粉室，与珠孔相通，珠心内的胚囊发育有2—5个颈卵器（图7-2，A、B、C）。颈卵器位于珠孔下方，颈部短小，通常仅由2个细胞组成，受精的前几天，中央细胞的核分为2，下面一个变为卵核，上面1个是不发育的腹沟细胞，并很快消失。
小孢子萌发，形成具有3个核的雄配子体（图7－2，D），即基部1个原叶体细胞（营养细胞），此细胞不再分裂；上面的1个细胞再分裂一次成为1个管细胞（吸器细胞）及l个生殖细胞，并以3个细胞状态从小孢子囊中散出，随风传播到珠孔上。由珠孔溢出1滴液体，名为传粉滴（pollination drop），雄配子体随着液滴的干涸而被吸入花粉室。随后生殖细胞分裂为2，大的叫体细胞，小的叫柄细胞。体细胞又分裂为2个精细胞，成熟的精子为陀螺形，端有纤毛，能游动，长可达0.3毫米，是生物界中最大的精子。管细胞的主要功用不是输送精子，而是吸取养料，当先端生长，伸至颈卵器旁时即炸裂，2个游动精子进入颈卵器，1个与卵结合，形成合子，另1个消失。
合子在长时间内重复进行游离核分裂，形成未分化的原胚。原胚分化缓慢，基部一些细胞伸长形成胚柄，原胚的末端则分化发育成胚。种子成熟时，胚已发育成具有2片子叶和稍指向珠孔的胚根的大形圆柱体，并陷于充满营养物质的雌配子体中，雌配子体此时又称为胚乳。珠被变成种皮，分为3层：外层肉质甚厚，中层为石细胞所成的硬壳，内层为薄纸质。种子无休眠期，萌发时，根由珠孔穿出，子叶则永留种子中吸取养料。
铁树栽培极为广泛，为优美的观赏树种；茎内髓部富含淀粉，可供食用；种子含油和丰富的淀粉，微有毒，供食用和药用，有治痢疾、止咳及止血之效。
第三节 银杏纲（Ginkgopsida）
落叶乔木，枝条有长、短枝之分。叶扇形，先端2裂或波状缺刻，具分叉的脉序，在长枝上螺旋状散生，在短枝上簇生。球花单性，雌雄异株，精子具多纤毛。种子核果状，具3层种皮，胚乳丰富。
本纲现仅残存1目，1科，1属，1种，为我国特产，国内外栽培很广。染色体： X=12。
银杏科（Ginkgoaceae）的银杏（Ginkgo biloba L.）（图7－3，A）为落叶乔木，树干高大，枝分顶生营养性长枝和侧生生殖性短枝。两种枝的解剖构造亦极不同：长枝髓小，皮层薄，木质部甚厚；短枝则正相反，髓大，皮层厚，木质部甚窄。网状中柱，内始式木质部，原生木质部仅有螺纹管胞，后生木质部为孔纹管胞，次生木质部则由具缘纹孔的管胞组成，年轮明显。各种器官内均有分泌腔。叶扇形，有柄，长枝上的叶大都具2裂，短枝上的叶常具波状缺刻。
银杏雌雄异株，营养体雌、雄株的主要区别有：雄株树冠狭圆锥形，雌株阔圆锥形；雄株长枝斜上伸展，大枝基部具乳状突瘤，雌株长枝开展和下垂，无乳状突；雄株叶柄横切无树脂隙，雌株具树脂隙；雄株实生苗幼根直伸，无乳状突，雌株稍屈曲，具乳状突；雄株苗木形大、干细、横枝少，叶大而多裂，雌株形小、干粗、横枝多、叶小裂少。
球花单性。小孢子叶球呈柔荑花序状，生于短枝顶端的鳞片腋内。小孢子叶有1短柄，柄端有由2个（稀为3—4个，或甚至7个）小孢子囊组成的悬垂的小孢子囊群。大孢子叶球很简单，通常仅有1长柄，柄端有2个环形的大孢子叶，称为珠领（collar），也叫珠座，大孢子叶上各生1个直生胚珠，但通常只有1个成熟，偶有若干个胚珠，这是一种返祖现象。珠被1层，珠心中央凹陷为花粉室。雌配子体发育极似铁树，不同的是珠被发育时含有叶绿素，并有明显的腹沟细胞。雄配子体的发育和受精过程等，也都与铁树相似。具纤毛的游动精子是受精时需水的遗迹，这是铁树与银杏所具有的原始性状。
胚的发育步骤和成熟种子，也与铁树相似，不过胚柄不强烈伸长，胚的体积较小。种子近球形，熟时黄色，外被白粉，种皮分化为3层（图7－3，G）：外种皮厚，肉质，并含有油脂及芳香物质；中种皮白色，骨质，具2—3纵脊；内种皮红色，纸质。胚乳肉质。子叶2，不出土。
银杏为著名的孑遗植物，为我国特产，现广泛栽培于世界各地，仅浙江西天目山有野生状态的树木，生于海拔 500—1000米。栽培的银杏有数百年或千年以上的老树，树形优美，春季叶色嫩绿，秋季鲜黄，颇美观，可做行道树及园林绿化的珍贵树种。木材优良，可供建筑、雕刻、绘图板、家具等用材。种仁（白果）供食用（多食易中毒）及药用，入药有润肺、止咳、强壮等功效，叶供药用和制杀虫剂，树皮含单宁。
第四节 松柏纲（球果纲）（Coniferopsida）
一、松柏纲的主要特征
常绿或落叶乔木，稀为灌木，茎多分枝，常有长、短枝之分；茎的髓部小，次生木质部发达，由管胞组成，无导管，具树脂道（resin duct）。叶单生或成束，针形、鳞形、钻形、条形或刺形，螺旋着生或交互对生或轮生，叶的表皮通常具较厚的角质层及下陷的气孔。孢子叶球单性，同株或异株，孢子叶常排列成球果状。小孢子有气囊或无气囊，精子无鞭毛。球果的种鳞与苞鳞离生（仅基部合生）、半合生（顶端分离）及完全合生。种子有翅或无翅，胚乳丰富，子叶2—10枚。松柏纲植物因叶子多为针形，故称为针叶树或针叶植物；又因孢子叶常排成球果状，也称为球果植物。
二、松柏纲植物的生活史
以最普遍而研究最详尽的松科（Pinaceae）的松属（Pinus）为代表，介绍如下。
（一）孢子体
松属的孢子体为高大多年生常绿乔木，单轴分枝，主干直立，旁枝轮生，具长枝和短枝。网状中柱，90—95％由管胞组成，树脂道约占1％，木射线约占6%。长枝上生鳞叶，腋内生短枝，短枝极短，顶生1束针形叶，每束通常2、3、5个叶，基部常有薄膜状的叶鞘8—12枚（由芽鳞变成）包围，叶内有1或2条维管束和几个树脂道。
孢子叶球单性，同株。小孢子叶球排列如穗状，生在每年新生的长枝条基部，由鳞片叶腋中生出。每个小孢子叶球有1个纵轴，纵轴上螺旋状排列着小孢子叶，小孢子叶的背面（远轴面）有1对长形的小孢子囊。小孢子囊内的小孢子母细胞，经过两次的连续分裂（其中一次为减数分裂），形成4个小孢子（花粉粒）。小孢子有2层壁，外壁向两侧突出成气囊，能使小孢子在空气中飘浮，便于风力传播。
大孢子叶球1个或数个着生于每年新枝的近顶部，初生时呈红色或紫色，以后变绿，成熟时为褐色。大孢子叶球是由大孢子叶构成的，大孢子叶也是螺旋状排列在纵轴上的，但它们不是简单的孢子叶，而是由两部分组成：下面较小的薄片称为苞鳞（bract）；上面较大而顶部肥厚的部分称为珠鳞（ovuliferous scale），也叫果鳞或种鳞，一般认为珠鳞是大孢子叶，苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。在松科各属植物苞鳞和珠鳞是完全分离的，每1珠鳞的基部近轴画着生2个胚珠，胚珠由1层珠被和珠心组成，珠被包围着珠心，形成珠孔。珠心即大孢子囊，中间有1个细胞发育成大孢子母细胞，经过两次连续分裂（其中一次是减数分裂），形成4个大孢子，排列成1列称为“链状四分体”。通常只有合点端的1个大孢子发育成雌配子体，其余3个退化。
（二）雄配子体
雄配子体是1个大为减退了的结构，只由少数几个细胞构成（图7－4，A、B、C、D）。小孢子（单核时期的花粉粒）是雄配子体的第一个细胞，小孢子在小孢子囊内萌发，细胞分裂为2，其中较小的1个是第一个原叶体细胞（营养细胞），另1个大的叫胚性细胞，胚性细胞再分裂为2，即第二原叶细胞及精子器原始细胞（中央细胞），精子器原始细胞再分裂为2，形成管细胞和生殖细胞。成熟的雄配子体有4个细胞：2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。
（三）雌配子体
由大孢子发育而成。因此，大孢子是雌配子体的第一细胞，它在大孢子囊（珠心）内萌发，进行游离核分裂，形成具16—32个游离核，不形成细胞壁。雌配子体的四周具1薄层细胞质，中央为1个大液泡，游离核多少均匀分布于细胞质中，当冬季到来时，雌配子体即进入休眠期。翌年春天，雌配子体重新开始活跃起来，游离核继续分裂，主要表现游离核的数目显著增加，体积增大。以后雌配子体内的游离核周围开始形成细胞壁，这时珠孔端有些细胞明显膨大，成为颈卵器的原始细胞。之后，原始细胞进行一系列的分裂，形成几个颈卵器，成熟的雌配子体包含2—7个颈卵器和大量的胚乳（图7－5）。
（四）传粉与受精
传粉在晚春进行，此时大孢子叶球轴稍为伸长，使幼嫩的苞鳞及珠鳞略为张开。同时，小孢子囊背面裂开一条直缝，处于雄配子体阶段的花粉粒，借风力传播，飘落在由珠孔溢出的传粉滴中，并随液体的干涸而被吸入珠孔。这时大孢子叶球的珠鳞又继续闭合。雄配子体中的生殖细胞分裂为2，形成1个柄细胞及1个体细胞，而管细胞则开始伸长，迅速长出花粉管（图7－4，E）。但这时大孢子尚未形成雌配子体，花粉管进入珠心相当距离后，即暂时停止伸长，直到第二年春季或夏季颈卵器分化形成后，花粉管才再继续伸长，此时体细胞再分裂形成2个精子（不动精子）。受精作用通常是在传粉以后13个月才进行，即传粉在第一年的春季，受精在第二年夏季。这时大孢子叶球已长大并达到或将达到其最大体积，颈卵器已完全发育。当花粉管伸长至颈卵器，破坏颈细胞到达卵细胞处，其先端随即破裂，2个精子、管细胞及柄细胞都一起流入卵细胞的细胞质中，其中1个具功能精子随即向中央移动，并接近卵核，最后与卵核结合形成受精卵，这个过程称受精。
（五）种子
松属的胚胎发育过程，颇复杂，具明显的阶段性，通常可分原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。但这些阶段是按顺序连续发育的，是相互联系和相互制约的。
1.原胚阶段 从受精卵分裂开始到细胞型原胚的形成，先后经过游离核的分裂、细胞壁的产生和原胚的形成（图7-6）。受精卵接连进行3次游离核的分裂，形成8个游离核，这8个游离核在颈卵器基部排成上、下两层，每层4个，细胞壁即在此时形成，但上层4个细胞的上部不形成胞壁，使这些细胞的细胞质与卵细胞质相通，称为开放层；下层4个细胞称为初生胚细胞层。接着开放层和初生胚细胞层各自再分裂1次，形成4层，分别称为上层、莲座层、胚柄层（初生胚柄层）和胚细胞层，组成原胚（proembryo）。
2.胚胎选择阶段 胚柄系统的发育和多胚现象的产生是这个阶段的主要特征。原胚的4层细胞从上到下，第一层（上层），初期有吸收作用，不久即解体；第二层莲座层，分裂数次之后消失；第三层胚柄层，它的4个细胞称为初生胚柄（primary suspensor），不再分裂，但伸长；第四层胚细胞层的胚细胞，在胚柄细胞继续延长的同时，紧接着后面的胚细胞进行分裂并伸长，称为次生胚柄（secondary suspensor），由于胚柄和次生胚柄（胚管）迅速伸长，形成多回卷曲的胚柄系统。而胚细胞层的最前端的细胞发育成胚的本身，但它们不组成1个胚，而在纵面彼此分离，各个单独发育成胚，称为多胚现象。常见的多胚现象有两种：一种是简单多胚现象（图7－7，C），即在同一个胚珠内有2个以上的颈卵器的卵细胞，可以同时受精，因而在胚胎发育的早期，可以产生2个以上的原胚；另一种是裂生多胚现象（图7－7，D），即由1个受精卵形成的4个胚细胞，分别单独发育成为4个幼胚。在胚胎发育过程中，通过胚胎选择，通常只有1个（很少2个或更多）幼胚正常分化、发育，成为种子中成熟的胚。
大多数松柏类植物具有2个以上的颈卵器，所以简单多胚现象是普遍发生的，至于裂生多胚现象，则仅限于松柏类植物的几个属可见。
3.胚的器官和组织分化阶段 胚在进一步的发育中成为1个伸长的圆柱体。这个圆柱体的近轴区（基部）同胚柄系统相接，主要是横分裂，细胞略大，形成较规则的行列，进而发育成根端和根冠组织；而在远轴区内，细胞分裂似无特定的方向，细胞较小，由这些细胞进一步分化，最后分裂出下胚轴、胚芽和子叶。
4.胚的成熟阶段 成熟的胚包括胚根、胚轴（胚茎）、胚芽和子叶（通常7-10枚）。包围此胚的雌配子体（胚乳）继续生长，最后珠心仅遗留一薄层。珠被发育成种皮，种皮分为3层：外层肉质（不发达）、中层石质、内层纸质。
胚、胚乳、种皮构成种子（图7-8）。裸子植物的种子是由3个世代的产物组成的，即胚是新的孢子体世代（2n）；胚乳是雌配子体世代（n）；种皮是老的孢子体（2n）。受精后，大孢子叶球继续发育，珠鳞木质化而成为种鳞，种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾，鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐，珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅，以利风力传播。种子萌发时，主根先经珠孔伸出种皮，并很快产生侧根，初时子叶留在种子内，从胚乳中吸取养料，随着胚轴和子叶的不断发展，种皮破裂，子叶露
出，而随着茎顶端的生长，产生新的植物体。松属生活史图解见（图7－9）。
三、分类及代表植物
松柏纲植物是现代裸子植物中数目最多、分布最广的类群。现代松柏纲植物有44属，约400余种，隶属于4科，即松科、杉科、柏科和南洋杉科（Araucariaceae），它们分布于南、北两半球，以北半球温带、寒温带的高山地带最为普遍。我国是松柏纲植物最古老的起源地，也是松柏植物最丰富的国家，并富有特有的属、种和第三纪孑遗植物，有3科，23属，约150种，为国产裸子植物中种类最多，经济价值最大的1个纲，分布几遍全国。另引入栽培1科，7属，50种，多为庭园绿化及造林树种。
（一）松科（Pinaceae）
乔木，稀灌木，大多数常绿。叶条形或针形：条形叶扁平，稀呈四棱形，在长枝上螺旋状散生，在短枝上簇生；针形叶常2-5针成束，着生于极度退化的短枝顶端，基部包有叶鞘。孢子叶球单性同株，小孢子叶球，具多数螺旋状着生的小孢子叶，每个小孢子叶有2个小孢子囊，小孢子多数有气囊；大孢子叶球，由多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞所组成，每珠鳞的腹面（上面）具两枚倒生的胚珠，背面（下面）的苞鳞与珠鳞分离（仅基部结合），花后珠鳞增大发育成种鳞。球果直立或下垂。种子通常有翅；胚具2-16枚子叶。染色体：X＝12、13、22。
本科是松柏纲植物中最大而且在经济上又是重要的1科，有10属，约230余种，多产于北半球。我国有10属，113种（包括引种栽培24种），分布遍于全国，绝大多数都是森林树种和用材树种，以及许多还是特有属和孑遗植物。
1.冷杉属（Abies） 枝具圆形而微凹的叶痕。叶条形，上面中脉凹下。叶内具2个（稀4-12）树脂道。球果直立，当年成熟，种鳞和种子一同脱落。约50种，分布于亚洲、欧洲、北美及非洲北部高山地带。我国有19种，分布于东北、华北、西北及浙江、台湾等省区的高山地带，常组成大面积的纯林，用途很广，为今后开发利用的主要森林资源，亦为森林更新的主要树种。常见的有臭冷杉［A.nephrolepis（Trautv.）Maxim.]，一年生枝有毛，树脂道中生，产于东北、华北。冷杉[A.fabri（Mast.）Craib]，一年生枝无毛，树脂道边生，为我国特有树种，产于四川。百山祖冷杉（A.beshanzuensis M.H.Wu），为我国新近发现的稀有珍贵树种，产于浙江南部百山祖山。
2.银杉属（Cathaya）（图7－10） 枝分长、短枝。叶条形扁平，上面中脉凹陷，在枝节间的顶端排列紧密成簇生状，在其下则排列疏散。球果腋生，初直立后下垂，种鳞远较苞鳞大，宿存。仅银杉（C.argyrophylla Chun et Kuang）1种，分布于广西及四川，为我国特产的稀有树种，材质优良，供建筑、家具等用材。
3.云杉属（Picea） 小枝有显著隆起的叶枕。叶四棱状条形或条形，无柄，四面有气孔线或仅上面有气孔线。孢子叶球单性同株。球果下垂。种鳞宿存，苞鳞短小。约40种，分布于北半球。我国有16种，另引种栽培2种，产于东北、华北、西北、西南等省区及台湾省的高山地带，常组成大面积的自然林，为我国主要的林业资源之一。材质优良，纹理细致，结构紧密，有弹性，可供建筑、飞机、舟车、家具等用材，树干可取松脂，树皮可制栲胶。常见的有云杉（P.asperata Mast.），一年生枝褐黄色或淡黄褐色，多少有白粉，叶横切面为四棱形，球果长通常6—10厘米，为我国特有树种，产陕西、甘肃及四川。鱼鳞云杉[P.jezoensis var.microsperma（Lindl.）Cheng et L.K.Fu]，叶横切面扁平。球果长4—6厘米，产我国东北。
4.落叶松属（Larix） 落叶乔木，枝有长枝和距状短枝。叶条状扁平，在长枝上螺旋状散生，在短枝上呈簇生状。孢子叶球单生于短枝顶端，球果直立，当年成熟，种鳞革质，宿存。种子上部具膜质长翅。约18种，分布于北半球的亚洲、欧洲及北美洲的温带高山与寒温带、寒带地区。我国产10种，广布于东北、华北、西北、西南等省区，常组成纯林。材质坚韧，结构细致，抗腐性强，可供建筑、桥梁、舟车、家具等用材，树干可提取树脂，树皮可提取栲胶，亦可栽培作庭园树种。落叶松［L.gmelinii（Rupr.）Rupr.]小枝不下垂，球果卵圆形或椭圆形，苞鳞较种鳞为短，为我国东北林区的主要森林树种。红杉（L. Potaninii Batal.）小枝下垂，球果圆柱形或卵状圆柱形，苞鳞较种鳞为长，显著露出，为我国特有树种，产于甘肃、陕西及四川。
5.金钱松属（Pseudolarix） 落叶乔木，枝有长枝与短枝，短枝距状。叶条形，柔软、扁平，在长枝上螺旋状散生，距状短枝上呈簇生状，辐射平展呈圆盘形。小孢子叶球穗状，数个簇生。球果当年成熟，种鳞木质，成熟后脱落，种子有宽大种翅。仅有金钱松[P.amabilis（Nelson）Rehd.]1种（图7－11），为我国特有属种，产华东和华中及四川等省区。金钱松生长较快，喜生于温暖、多雨和土层深厚、肥沃、排水良好的酸性土山区。木材纹理通直，硬度适中，材质稍粗，性较脆，可作建筑、板材、家具、器具等用，树皮可提栲胶，入药（俗称土槿皮）可治顽癣和食积等症，种子可榨油。树姿优美，秋后叶呈金黄色，颇为美观。为优良有用材树种及庭园树种。
6.雪松属（Cedrus） 常绿乔木，枝有长枝和短枝。叶针形，坚硬，通常三棱形，或背脊明显而呈四棱形。球果第二年（稀三年）成熟，熟后种鳞从宿存的中轴上脱落，种子有宽大膜质的种翅。有4种，分布于非洲北部、亚洲西部及喜马拉雅山西部。我国有1种和引种栽培1种。雪松[C.deodara（Roxb.）Loud]，材质坚实，致密而均匀，具香气，少翘裂而耐久用，可作建筑、桥梁、造船、家具等用。雪松终年常绿，树形美观，我国各大城市广泛栽培作庭园树种。
7.松属（Pinus） 常绿乔木，稀灌木。冬芽显著。叶有两型：鳞叶（原生叶）单生，螺旋状着生，在幼苗为扁平条形，后逐渐退化成膜质苞片状；针叶（次生叶）螺旋状着生，常2、3或5针一束，生于苞片状鳞叶的腋部，着生于不发育的短枝的顶端，每束针基部由8—12枝芽鳞组成的叶鞘所包，叶鞘脱落或宿存。孢子叶球单性同株，小孢子叶球多数，集生于新枝下部；大孢子叶球单生或2—4个生于新枝近顶端。球果第二年（稀第三年）秋季成熟，种鳞木质，宿存，种子上部具长翅。约80余种，广布于北半球。我国产22种，分布几遍全国，为我国森林中的主要树种。木材含有松脂，材质较硬或软，纹理直或斜，结构中至粗，可供建筑、枕木、桥梁、舟车、板材、家具及造纸等用材；树干可用以采脂；树皮、针叶、树根等可综合利用，制成各种化工产品；种子可榨油，有些可供食用；药用的松花粉、松节、松针及松节油是从各种松树采取和提取；多数种类为森林更新、造林、绿化及庭园树种。本属又可分2个亚属：即软松亚属或称单维管束亚属和硬松亚属或称双维管束亚属。
(1) 单维管束亚属（Strobus） 木材软，色淡。叶鞘早落，针叶基部的鳞叶不下延。叶内有1条维管束。常见的有：红松（P.koraiensis Sieb.et Zucc.），小枝密被黄褐色或红褐色柔毛，针叶5针一束，横切面近三角形，树脂道3个中生，种鳞的鳞脐顶生，产于我国东北。华山松（P. H mandii Franch.），小枝无毛，针叶5针一束，稀6—7针一束，横切面三角形，树脂道常3个中生或背面2个边生，腹面中生，种鳞鳞脐不明显，产于我国山西、陕西、河南、四川及云南等省山地。白皮松（P.bungeana Zucc.ex Endl.），幼树树皮光滑，灰绿色，老树皮成不规则的薄片块状脱落，呈淡褐灰色或灰色；小枝无毛；针叶3针一束，横切面扇状三角形，树脂道6—7个边生，稀背面角处1—2个中生；种鳞鳞脐背生，顶端有刺。为我国特有树种，产于山西、河南、陕西、甘肃、四川及内蒙等地。
(2) 双维管束亚属（Pinus） 木材硬，色深。叶鞘宿存，针叶基部的鳞叶下延。叶内有2条维管束。鳞脐背生，种子上部具长翅。常见的有：油松（P. tabulaeformis Carr.），小枝无毛，微被白粉，针叶2针一束，叶边缘有细锯齿，横切面半圆形，树脂道5—8个或更多，边生，鳞脐凸起有尖刺。为我国特有树种，产于华北、东北等地；马尾松（P.massoniana Lamb.），枝条无毛，针叶2针一束，稀3针一束，横切面半圆形，树脂道4—8个边生，鳞脐微凹无刺。主要分布于我国中部、长江流域以南各省区；黄山松（P.taiwanensis Hayata），枝条无毛，针叶2针一束，横切面半圆形，树脂道3—7个中生，鳞脐具短刺。为我国特有树种，产于台湾、安徽、福建、浙江及江西等省，海拔600—2800米山地；黑松（P.thunbergii Parl.），小枝淡褐黄色，无毛，冬芽银白色，针叶2针一束，粗硬，横切面半圆形，树脂道6—11个中生，鳞脐小而平，常有小棘。原产日本、朝鲜，我国辽宁及华东各省引种栽培，为造林和庭园观赏树种。
此外，本科植物我国产还有油杉属（Keteleeria）、黄杉属（Pseudotsuga）、铁杉属（Tsuga）等。
本科植物以具针形叶或条形叶，叶及种鳞螺旋状排列，种鳞与苞鳞离生，每种鳞具2粒种子等为特色。
（二）杉科（Taxodiaceae）
乔木。叶螺旋状排列，同一树上的叶同型或二型；孢子叶球单性同株，小孢子叶及珠鳞螺旋状排列（仅水杉的叶和小孢子叶、珠鳞对生），小孢子囊多于2个（常3—4个），小孢子无气囊，珠鳞与苞鳞多为半合生（仅顶端分离），珠鳞的腹面基部有2—9枚直立或倒生胚珠。球果当年成熟，种鳞（或苞鳞）扁平或盾形，木质或革质，能育种鳞有2—9粒种子，种子周围或两侧有窄翅。染色体：X＝11、33。
本科有10属，16种，主要分布于北半球。我国产5属，7种，引入栽培4属，7种，分布于长江流域及秦岭以南各省区。
1.杉木属（Cunninghamia）常绿乔木。叶条状披针形，边缘有锯齿，螺旋状着生，叶的上、下两面均有气孔线。苞鳞与珠鳞的下部合生，螺旋状排列，苞鳞大，边缘有不规则细锯齿，珠鳞小，先端3裂，腹面基部生3枚胚珠。球果近球形或卵圆形，种子两侧具窄翅。共2种，为我国特产，分布于长江流域以南各省区及台湾省。杉木[C.lanceolata（Lamb.）Hook.] （图7－12），叶在主枝上辐射伸展，在侧枝上叶基扭转成二列状，叶缘有细锯齿，下面中脉两则各有10条白色气孔线，种子两侧边缘有窄翅。杉木为秦岭以南面积最大的人造林，生长快，经济价值高，材质优良，易于加工，可供建筑、桥梁、枕木、板材、家具等用材；树皮可提栲胶。台湾杉木（C.konishii Hayata），特产于我国台湾中部以北山区，为台湾省主要用材树种之一。
2.柳杉属（Cryptomeria）常绿乔木。叶钻形，螺旋状排列略成5行列，背腹隆起。小孢子叶球单生叶腋，大孢子叶球单生枝顶，每一珠鳞有2—5枚胚珠，苞片与珠鳞合生，仅先端分离，球果近球形，种子有极窄的翅。共2种分布于我国及日本。树干高大，材质轻软，纹理直，可供建筑、桥梁、板材及家具等用材，也是优美的园林树种。柳杉（C.fortunei Hooibrenk ex Otto et Dietr.），叶先端向内弯曲，种鳞较少，每1种鳞有2粒种子。为我国特有树种，产于浙江天目山、福建、江西等地。日本柳杉[C.japonica（Linn.f.）D.Don]，叶先端微内曲，种鳞较多，每1种鳞有2—5粒种子。原产日本。
3.水松属（Glyptostrobus） 叶螺旋状着生，有3种类型：鳞形叶较厚，辐射伸展；条形叶薄，常排成2列状；条状钻形叶，辐射伸展成3列状。鳞形叶宿存，条形或条状钻形叶均于秋后连同侧生短枝一同脱落。球果直立，种鳞木质，上部边缘有6—10个三角状尖齿，能育种鳞有2粒种子，种子具向下生长的长翅。
在白垩纪和新生代广布于北半球，第四纪冰期后期，在欧洲、美洲、日本及其他各地均已绝灭，现存水松[G.pensilis（Lamb.） K.Koch]1种，仅产我国，分布于华南、西南，现各大城市均有栽培。材质轻软，纹理细，耐水湿，供建筑、家具等用材；根部材质轻松，浮力大，可作救生用品及瓶塞材料；树形优美，可作庭园树种。
4.落羽杉属（Taxodium） 小枝有2种，主枝宿存，侧生小枝冬季脱落。叶螺旋状排列，异型，钻形叶在主枝上斜上伸展，宿存；条形叶在侧生小枝上排成2列，冬季与枝一同脱落。小孢子叶球生于小枝顶端，常排成总状或圆锥状花序形。球果球形，角状，小尖头，能育种鳞有2粒种子，种子呈不规则三角形，有明显而锐利的棱脊。共有3种，原产北美及墨西哥，我国均有引种，作庭园和造林树种。落羽杉[T.distichum（Linn.）Rich.]，叶条形，扁平，排成2列。原产北美。池杉（T.ascendens Brongn.），叶钻形，在枝上螺旋状伸展，原产北美，现已成为长江流域广大地区的优良造林树种。
5.水杉属（Metasequoia） 落叶乔木。小枝对生或近对生。条形叶交互对生，基部扭转排成2列，冬季与侧生小枝一同脱落。球果的种鳞盾形，木质，交互对生，能育种鳞有种子5—9粒，种子扁平，周围有窄翅。
本属在中生代白垩纪及新生代约有10种，曾广布于北美、中国、日本及苏联。第四纪冰期之后，几全部绝灭，现仅有水杉（M.glyptostroboides Hu et Cheng）（图7-13）1种，为我国特产，是稀有珍贵的孑遗植物，分布于四川石柱县、湖北利川县、湖南西北部等地，现各地普遍栽培。在国外，约有50多个国家和地区亦引种栽培。材质轻软、优良，可供建筑、板材及家具等用材；又因生长快，树姿挺直优美，为著名的庭园、绿化树种。
水杉在系统发育上与水松属、北美红杉属（红杉属，Sequoia）、巨杉属（世界爷属，Sequoia-dendron）和落羽杉属可能有亲缘关系，不过这4个属的叶及球果的种鳞都是互生的，而水杉的叶及种鳞是对生的，似又接近于柏科。因此在分类学上的位置，曾被认为介乎杉科和柏科之间，而单列为水杉科（Metasequoiaceae）。
杉科植物，我国引种栽培的还有：巨杉属的巨杉（世界爷） [Sequoiadendron giganteum（Lindl.）Buchholz]，常绿高大乔木，高达142米，胸径12米，树龄在3500年以上，原产北美。北美红杉属的北美红杉（长叶世界爷）[Sequoia sempervirens（Lamb.）Lindl.]，常绿高大乔木，高可达104米，最高达110米，胸径8米，树龄达4000年以上，原产北美。巨杉、红杉都是北美单种属。
本科植物以种鳞和苞鳞半合生，种鳞具2—9粒种子，叶披针形、钻形、条形或鳞状，互生，螺旋状排列或2列（除水杉属对生外），小孢子无气囊等为特色。
（三）柏科（Cupressaceae）
常绿乔木或灌木。叶交互对生或轮生，稀螺旋状着生，鳞形或刺形，或同一树上兼有两型叶。孢子叶球单性，同株或异株。小孢子叶交互对生，小孢子囊常多于2个，小孢子无气囊。珠鳞交叉对生或3—4片轮生，珠鳞腹面基部有1至多枚直立胚珠，苞鳞与珠鳞完全合生。球果通常圆球形，种鳞盾形，木质或肉质，熟时张开或肉质合生呈浆果状。种子两侧具窄翅或无翅，或上端有1长1短的翅。染色体：X=11。
本科共22属，约150种，分布于南、北两半球。我国产8属，29种，分布几遍全国，另引入栽培1属，15种。
1.侧柏属（Platycladus） 生鳞叶的小枝扁平，排成一平面，直展或斜展。叶鳞形交叉对生。孢子叶球单性同株，单生于短枝顶端。大孢子叶球有4对交互对生的珠鳞，仅中间2对各生1—2枚胚珠。球果当年成熟，熟时裂开，种鳞木质、扁平，背部近顶端具反曲的钩状尖头，种子无翅，稀有极窄的翅。仅有侧柏[P.orientalis（Linn.）Franco]1种（图7－14，A），我国特产，除新疆、青海省外，分布几遍全国。材质细密，坚实，可供建筑等用材；枝叶药用，能收敛止血、利尿健胃；种子可榨油，入药滋补强壮、安神润肠；树姿优美，常栽培作庭园树种。
2.柏木属（Cupressus） 小枝斜上伸展，稀下垂，生鳞叶的小枝四棱形或圆柱形，不排成一平面，稀扁平而排成一平面。叶鳞形，交叉对生，排成4行，同型或2型，仅幼苗或萌生枝之叶为刺形。孢子叶球单性同株，单生枝顶。球果第二年成熟，种鳞4—8对，熟时张开，木质，盾形，顶端中部常具凸起的短尖头。种子具棱，两侧有窄翅。
本属约20种，分布于北美、东亚及地中海。我国产5种，分布于秦岭及长江流域以南各省，另引入栽培4种。柏木（C.funebris Endl.）（图7－14，B），生鳞叶小枝扁平，排成平面，下垂，球果小，直径0.8—1.2厘米，每种鳞具5—6枚种子。我国特有树种，分布很广，产于华东、中南、西南以及甘肃、陕西南部。材质优良，可供建筑、桥梁、造船、家具等用材；枝叶可提取芳香油；亦栽培作园林绿化及观赏树种。干香柏（C.duclouxiana Hickel），生鳞叶小枝四棱形，不下垂，球果大，直径1.6—3厘米。我国特有树种，产于云南中部及四川西部。
3.圆柏属（Sabina） 叶刺形或鳞形，或同一植株上兼有鳞形及刺形叶。孢子叶球单性异株或同株，单生于枝顶。球果熟时种鳞愈合，肉质，不张开。种子无翅。约50种，分布于北半球。我国产15种，另引入栽培2种。常见的有圆柏[S.chinensis（Linn.）Ant.]（图7-14，C），叶兼有鳞叶与刺叶，刺叶3叶轮生，小枝不下垂。原产我国，分布于华北、华东、西南及西北等省区。朝鲜、日本也有分布。木材坚韧耐用，有香气，可供建筑等用材；枝叶及种子可提取挥发油和润滑油。
4.刺柏属（Juniperus） 冬芽显著。叶全为刺形，3叶轮生，基部有关节。大孢子叶球有3枚轮生的珠鳞，胚珠3枚，生于珠鳞之间。球果近球形，浆果状，熟时种鳞合生，肉质、不张开。种子无翅。有10余种，分布于亚洲、欧洲及北美。我国产3种，另引入栽培1种。常见有刺柏（J.formosana Hayate），我国特产，分布很广，木材可供建筑、家具等用，树形美观，各地均有栽培作庭园树种。
本科植物在我国常见的还有福建柏[Fokienia hodginsii（Dunn.）Henry et Thomas]，为我国特产，分布于福建、浙江等省。日本花柏[Chamaecyparis pisifera（Sieb.et Zucc.）Endl.]和日本扁柏[C.obtusa（Sieb. et Zucc.） Endl.]，均自日本引种，作观赏树。
本科植物以叶对生或轮生，具两型叶，种鳞和苞片完全合生，珠鳞交互对生或3—4片轮生，胚珠直立等为特色。
此外，分布于南半球热带及亚热带地区的南洋杉科（Araucariaceae），共2属，约40种。我国引入栽培2属，4种，如南洋杉（Araucaria cunninghamia Sweet）和异叶南洋杉[A.heterophylla（Salisb.）Franco]，均原产大洋洲，我国南方常栽培作庭园树。
第五节 红豆杉纲（紫杉纲）（Taxopsida）
常绿乔木或灌木，多分枝。叶为条形、披针形、鳞形、钻形或退化成叶状枝。孢子叶球单性异株，稀同株。胚珠生于盘状或漏斗状的珠托上，或由囊状或杯状的套被所包围。种子具肉质的假种皮或外种皮。
在传统的分类中，本纲植物通常被放在松柏纲（目）中，但根据它们的大孢子叶特化为鳞片状的珠托或套被，不形成球果以及种子具肉质的假种皮或外种皮等特点，从松柏纲中分出而单列1纲。
红豆杉纲植物有14属，约162种，隶属于3科，即罗汉松科、三尖杉科和红豆杉科。我国有3科，7属，33种。这3科在系统发育上有紧密关系，可能来自共同的祖先。
（一）罗汉松科（Podocarpaceae）
常绿乔木或灌木。管胞具单列稀2列的缘孔，木质射线单列，无树脂道。叶常为条形、披针形，稀为鳞状钻形，或退化成叶状枝，螺旋状散生，稀近对生。孢子叶球单性异株，稀同株；小孢子叶球穗状，单生或簇生于叶腋，或生于枝顶，小孢子叶多数，螺旋状排列，各有2个小孢子囊，小孢子通常有气囊；大孢子叶球单生叶腋或苞腋，或生于枝顶，稀穗状，具多数至少数螺旋状着生的苞片，部分或全部或仅顶端之苞腑着生1枚倒生的胚珠（稀有为直生的），胚珠为1囊状或杯状的套被所包围，稀无套被。雄配子体的营养细胞6—8个或4—6个，精子2个，通常仅1个具有机能，另1个很快衰退。雌配子体有发达的大孢子囊，颈卵器2个，稀3—5个或更多。种子核果状或坚果状，成熟时，珠被分化成薄而骨质的外层和厚而肉质的内层2层种皮，套被变为革质的假种皮；或珠被变成极硬而骨质的种皮，套被变成肉质的假种皮，有时苞片与轴愈合发育成肉质种托。染色体：X=9-13、15、17、19。
本科共8属，约130种。分布于热带、亚热带及南温带地区，在南半球分布最多。我国产
1.罗汉松属（Podocarpus） 大孢子叶球生于叶腋或苞腋，套被与珠被合生，种子当年成熟，核果状，常有梗。全部为肉质假种皮所包，常生于肉质肥厚或微肥厚的种托上，稀苞片不发育成肉质种托。约100种，主要分布于南半球。我国有13种，3变种，分布于长江以南各省和台湾省。常见的有竹柏[P.nagi（Thunb.）Zoll.et Mor.]。叶对生，革质，卵形或卵状披针形，有多数并列的细脉，无中脉。小孢子叶球穗状圆柱形，单生叶腋，常呈分枝状。材质细致均匀，硬度中等，可供建筑、家具、文具、工艺等用材；种子榨油供食用或工业用。罗汉松[P.macrophyllus（Thunb.）D.Don]（图7－15），叶条状披针形，中脉显著隆起。种子卵圆形，成熟时呈紫色，颇似一秃顶的头，而其下的肉质种托，膨大呈紫红色，仿佛罗汉袈裟，故名罗汉松。产于江苏、浙江、云南、广西等省，鸡毛松（P.imbricatus Bl.），叶小，异型，钻状条形叶排成两列，鳞状叶覆瓦状排列。种子顶生，种托红色、肉质。产于海南岛、广西及云南等地。
2.陆均松属（Dacrydium） 大孢子叶球生于小枝顶端，套被与珠被离生。种子坚果状，仅基部为杯状肉质或较薄而干的假种皮所包，苞片不增厚成肉质种托。约20种，主要分布南半球热带地区，我国仅有陆均松（D.pierrei Hickel）1种。产海南省。
（二）三尖杉科（粗榧科）（Cephalotaxaceae）
常绿乔木或灌木，髓心中部具树脂道。管胞具单列纹孔及2条或1条大型螺纹增厚。小枝近对生或轮生，基部有宿存芽鳞。叶条形或披针状条形，交互对生或近对生，在侧枝上基部扭转排成两列。孢子叶球单性异株，稀同株；小孢子叶球6-11聚生成头状，每个小孢子叶球由4—16个小孢子叶组成，各具2—4个（通常为3）小孢子囊，小孢子球形，无气囊；大孢子叶变态为囊状珠托，生于小枝基部（稀近枝顶）苞片的腋部，成对组成大孢子叶球，由3—4对交互对生的大孢子叶球组成大孢子叶球序。种子第二年成熟，核果状，全部包于由珠托发育成的肉质假种皮中，外种皮质硬，内种皮薄膜质，胚具子叶2枚。染色体：X＝12。
本科仅有三尖杉属（粗榧属）（Cephalotaxus）1属，9种。我国产7种，3变种。常见的有三尖杉（C.fortunei Hook.f.）（图 7－16），叶长 4—13厘米，宽3.5—4.4毫米，先端渐尖成长尖头。小孢子叶球有明显的总梗，长约6—8毫米。为我国特有树种，分布较广。材质优良，富有弹性，可供制农具、文具、工艺等用；枝、叶、根、种子可提取多种植物碱，供制抗癌药物；种子榨油供工业用；树冠优美，可作庭园树种。粗榧[C.sinensis（Rehd. et Wils.）Li]，叶较短，长2—5厘米，宽约3毫米，先端常渐尖或微凸尖，基部近圆形，几无柄。小孢子叶球总梗长约3毫米。为我国特有树种，第三纪孑遗植物。分布很广。
三尖杉属在系统发育上与罗汉松属的原始代表密切相关，是罗汉松科与红豆杉科之间的一个中间环节。在北半球的白垩纪和第三纪地层中曾发现它们的代表。
（三）红豆杉科（紫杉科）（Taxaceae）
常绿乔木或灌木。管胞具大形螺纹增厚，木射线单列，无树脂道。叶条形或披针形，螺旋状排列或交互对生，叶腹面中脉凹陷，叶背沿凸起的中脉两侧各有1条气孔带。孢子叶球单性异株，稀同株；小孢子叶球单生叶腋或苞腋，或组成穗状花序状球序集生于枝顶，小孢子叶多枚，各有3—9个小孢子囊，小孢子球形，无气囊，外壁具颗粒状纹饰，单核状态时即传播；大孢子叶球通常单生，或少数2—3对组成球序，生于叶腋或苞腋，基部具多数覆瓦状或交互对生的苞片，胚珠1枚，基部具辐射对称的盘状或漏斗状珠托。雄配子体完全没有营养细胞。雌配子体具1—3或8个颈卵器。成熟种子核果状或坚果状，包于肉质而鲜艳的假种皮中。染色体：X=11、12。
本科有5属，约23种，主要分布于北半球。我国有4属，12种及1栽培种。
1.红豆杉属（紫杉属），（Taxus）（图7－17） 小枝不规则互生。叶条形，螺旋状着生，背面有两条淡黄色或淡灰绿色的气孔带，叶内无树脂道。孢子叶球单生叶腋。种子当年成熟，坚果状，生于杯状肉质的假种皮中，上部露出，成熟时肉质假种皮红色。约11种，分布于北半球。我国有4种，广布全国。红豆杉[T. chinensis（Pilger）Rehd.]，为我国特有树种，第三纪孑遗植物，甘肃南部，陕西、四川、云南、湖南、湖北、广西、安徽等省均有。材质结构细致，防腐力强，为水上工程优良木材；种子含油60%以上，供制皂、润滑油及药用；叶常绿、深绿色、假种皮肉质红色，颇为美观，可作庭园树。
2.白豆杉属（Pseudotaxus） 本属与红豆杉属的主要区别是小枝近对生或近轮生。叶背面有两条白色气孔带，种子成熟时，肉质假种皮白色。仅有白豆杉[P.chienii（Cheng） Cheng]1种，为我国特有的单属种，产于浙江、湖南、广东、广西等省。木材供雕刻及器具等用。
3.穗花杉属（Amentotaxus） 叶交互对生，有树脂道。小孢子叶球多数，聚生成穗状花序状，常2—4穗生于近枝顶之苞腋；大孢子叶球单生于新枝上的苞腋或叶腋，有长梗。种子除顶端尖头裸露外，几全为囊状鲜红色肉质假种皮所包，基部有宿存的苞片。本属为我国特有属，共3种，分布于我国南部、中部、西部及台湾省南部。穗花杉[A.argotaenia（Hance）Pilger]，叶下面白色气孔带通常与绿色边带等宽或较窄，穗状小孢子叶球通常2穗，长2—2.5厘米。为我国特有树种，产于江西、四川、西藏及华中、华南等地。木材结构细致，耐腐力强，供雕刻、模型、工艺品等用材；种子含油50%，可制肥皂等；叶常绿，较长，种子大，成熟时假种皮鲜红色，垂于绿叶之间，极为美观，可作庭园树种。云南穗花杉（A.yunnanensis Li），叶下面淡褐色或淡黄白色气孔带较绿色边带宽；小孢子叶球聚成穗状，通常4或4穗以上，长10—15厘米。为我国特有树种，产于云南东南部。台湾穗花杉（A.formosana Li），我国特有树种，产台湾省南部。
4.榧树属（Torreya） 枝轮生；小枝近对生或近轮生，基部无宿存芽鳞。叶交互对生或近对生，先端有刺状尖头；叶面中脉不明显，背面有两条较窄的气孔带；叶内有树脂道。小孢子叶球单生叶腋；大孢子叶球两个成对生于叶腋，胚珠1个，生于漏斗状的珠托上。种子第二年成熟，核果状，全部包于肉质假种皮中，基部有宿存的苞片。共7种，分布于我国、日本及北美。我国产4种，引入栽培1种。香榧（榧树）（T.grandis Fort.），叶先端有凸起的刺状短尖头，基部圆或微圆，长1.1—2.5厘米。为我国特有树种，产华东、湖南及贵州等地。材质优良，可作土木建筑及家具等用材；香榧的种子“香榧子”为著名的干果，亦可榨油，供食用；假种皮与叶，可提取香榧油，供药用。日本榧（T.nucifera Sieb. et Zucc.），叶先端有较长的刺状尖头，基部微圆或楔形，长2—3厘米。原产日本，我国各大城市有引种栽培，作庭园树。
第六节 买麻藤纲（倪藤纲）（Gnetopsida）
[盖子植物纲（Chlamydospermopsida）]
灌木或木质藤本，稀乔木或草本状小灌木。次生木质部常具导管，无树脂道。叶对生或轮生，叶片有各种类型；有细小膜质鞘状，或绿色扁平似双子叶植物；也有肉质而极长大，呈带状似单子叶植物。孢子叶球单性，异株或同株，或有两性的痕迹，孢子叶球有类似于花被的盖被，也称假花被，盖被膜质、革质或肉质；胚珠1枚，珠被1—2层，具珠孔管（micropylar tube）；精子无纤毛；颈卵器极其退化或无；成熟大孢子叶球球果状、浆果状或细长穗状。种子包于由盖被发育而成的假种皮中，种皮1—2层，胚乳丰富。
买麻藤纲植物共有3目，3科，3属，约80种。我国有2目，2科，2属，19种，分布几遍全国。这类植物起源于新生代。茎内次生木质部有导管，孢子叶球有盖被，胚珠包裹于盖被内，许多种类有多核胚囊而无颈卵器，这些特征是裸子植物中最进化类群的性状。
（一）麻黄科（Ephedraceae）
灌木、亚灌木或草本状，多分枝，小枝对生或轮生，具节。节间有多条细纵槽纹，横切面常有棕红色髓心。叶退化成鳞片状，对生或轮生，2—3片合生成鞘状，先端具三角状裂齿。孢子叶球单性，异株稀同株；小孢子叶球单生，或数个丛生；或3—5个成复穗状，具膜质苞片数对，每苞片生一小孢子叶球，其基部具2片膜质盖被及一细长的柄，柄端着生2—8个小孢子囊，小孢子椭圆形，具5—10条纵沟槽；大孢子叶球有数对交互对生或3片轮生的苞片，仅顶端1—3苞片生有1—3枚胚珠，每个胚珠均由1层较厚的囊状盖被包围着，胚珠具1—2层膜质珠被，珠被上部（2层者仅内被）延长成充满液体的珠孔管。小孢子萌发基本上与松属相似，最后形成1个管细胞核和1个生殖细胞核，后者再分裂为1个足核和1个精核，精核分裂成2个无鞭毛的精子。成熟的雌配子体充满了细胞，通常有2个（有时1个或3个）颈卵器，颈卵器具有32个或更多的细胞构成的长颈，中央细胞核分裂为卵核和腹沟细胞核。种子成熟时，盖被发育为革质或稀为肉质的假种皮，大孢子叶球的苞片，有的变为肉质，呈红色、桔红色或橙黄色，包于其外面，呈浆果状，俗称“麻黄果”；有的则变为干膜质甚至木质化。染色体：X=7。
本科隶属于麻黄目（Ephedrales），仅麻黄属（Ephedra）1属，约40种，分布于亚洲、美洲、欧洲东南部及非洲北部干旱、荒漠地区。我国有12种及4变种，分布较广，以西北各省区及云南、四川、内蒙等地种类较多。本属植物，多数种类含有生物碱，为重要的药用植物；生于荒漠及土壤瘠薄处，有固沙保土作用；“麻黄果”供食用。草麻黄（E.sinica Stapf. ）（图 7－18），植株无直立木质茎，呈草本状，小枝节间较长。大孢子叶球成熟时矩圆状卵圆形或近圆球形，种子常2粒。广布于我国东北、华北及西北等省区，习见于山坡、平原、干燥荒地及草原等处。木贼麻黄（E.equisetina Bunge），有直立木质茎，呈灌木状，节间细而较短，小孢子叶球有苞片3—4对；大孢子叶球成熟时长卵圆形或卵圆形。种子通常1粒。产于内蒙、河北、山西、陕西、甘肃及新疆等地，习见于干旱地区的山脊山顶或石壁等处。
（二）买麻藤科（Gnetaceae）
大多数为常绿木质大藤本，极少为直立灌木或乔木，茎节由上、下两部接合而成，呈膨大关节状。次生木质部具多列圆形具缘纹孔的管胞和导管，宽的射线，厚的皮部及多数粘液沟，以及位于韧皮部外侧的针状细胞层。单叶对生，椭圆形或卵形，革质或半革质，具羽状侧脉及网状细脉，极似双子叶植物。孢子叶球单性，异株，稀同株；孢子叶球序伸长成细长穗状，具多轮总苞，总苞浅杯状，由多数苞鳞愈合而成。小孢子叶球序单生或数个组成顶生或腋生聚伞花序状，各轮总苞有多数小孢子叶球，排成2—4轮，小孢子叶球具管状盖被，每个小孢子叶，1—2个或4个小孢子囊，小孢子圆形。大孢子叶球序每轮总苞内有4—12个大孢子叶球，各具2层盖被，外盖被极厚，是由2个盖被片合生而成，内盖被是外珠被，珠被的顶端延长成珠孔管，大孢子囊内通常有2—3个大孢子母细胞，各自形成4个大孢子，其中若干个能够发育为雌配子体，但除了最下面1个雌配子体继续发育外，其他的均退化；雌配子体在受精前始终处于自由核状态；到受精时分化出来1、2或3个游离核，在其周围形成细胞质，而近似于被子植物的卵核，不形成颈卵器，这是裸子植物（颈卵器植物中发展到最高水平的一群）中的例外情况，可称之为“没有颈卵器的颈卵器植物”。小孢子萌发成4核状态时，似乎是由昆虫传至珠孔管分泌的传粉滴上，随着滴液的干涸而被吸入珠孔管中，并形成花粉管，花粉管生长到达雌配子体时，2个精子，管核和一些细胞质即流入雌配子体，2个精子向卵核移动，其中1个与卵核结合。胚的发育无游离核阶段，具有发达的胚足，长的胚轴和2枚子叶。在配子体中，虽可有数个卵核同时受精，但最后只有1个胚发育成熟。种子核果状，包于红色或桔红色肉质假种皮中，胚乳丰富。染色体：X＝11。
本科隶属于买麻藤目（Gnetales），仅买麻藤属（Gnetum）（图7-19）1属，共30余种，分布于亚洲、非洲及南美洲等的热带及亚热带地区。我国有1属，7种，分布于福建、广西、贵州、云南、江西及湖南等省区，最北分布在福建约达北纬26.6°处，这也是现在全世界已知的最北记录。买麻藤属植物茎皮富含纤维，为织麻袋，鱼网、绳索等原料；种子可炒食或榨油，供食用或作机器润滑油。常见的有买麻藤（G.montanumMarkgr.），大藤本，高达10米以上。叶通常呈矩圆形，革质或半革质，长10—25厘米，宽4—11厘米。小孢子叶球序1—2回三出分枝，排列疏松。成熟种子，常有明显种子柄。小叶买麻藤[G.parvifolium（Warb.）C.Y.Cheng]，缠绕藤本，高达4—12米，叶椭圆形，革质，长4—10厘米，宽2.5厘米。小孢子叶球序不分枝或一次分枝。成熟种子无种柄或近无种柄。
（三）百岁兰科（Welwitschiaceae）
植物体的形态非常奇特（图7-20，21），不同于其他裸子植物。茎部粗短，块状，有圆锥根深入地下。植物体除了在幼苗时期还有1对子叶（2—3年后脱落）外，终生只有1对大型带状叶子，长达2—3米，宽约30厘米，可生存百年以上，故名百岁兰。孢子叶球序单性异株，生于茎顶凹陷处；孢子叶球序的苞片交互对生，排列整齐，呈鲜红色。小孢子叶球具6个基部合生的小孢子叶，中央有1个不完全发育的胚珠。这说明百岁兰是来自两性花的祖先。大孢子叶球盖被筒状，胚珠具一层珠被，珠被顶端延伸成珠孔管。百岁兰也没有颈卵器，其受精作用是由雌配子体的顶部向上生出的管状突起和珠心中向下生长的花粉管相遇而进行的。染色体：X＝21。
本科隶属于百岁兰目（Welwitschiales），仅百岁兰属（Welwitschia）1属，百岁兰[W.bain-esii（Hk.f.）Carr.]（图7－20，21）1种，为典型的旱生植物，分布于非洲西南部，靠近海岸的沙漠地带。
第七节 裸子植物的起源与进化
裸子植物在系统发育过程中，植物体的次生生长由微弱到强；茎干由不分枝到多分枝；孢子叶由散生到聚生成各式孢子叶球；大孢子叶逐渐特化；雄配子体由吸器发展为花粉管；雄配子由游动的、多纤毛精子，发展到无纤毛的精核；颈卵器由退化、简化发展到没有等等。这一系列的发展变化都是和系统演化密切相关。尤其是生殖器官的演化，使裸子植物有可能更完善地适应陆生生活条件，而达到较高的系统发育水平。
在二叠纪的早期，亚洲、欧洲和北美部分地区开始出现酷热、干旱的气候环境，许多在石炭纪繁盛一时的造煤植物，因不能适应自然环境的变化，而趋于衰落和绝灭。而一群以种子繁殖的高等植物，即裸子植物，因适应当时自然环境的变化却得到了发展而繁荣兴旺，成为当时地球上植被的主角。
古生代的石炭纪、二叠纪是地球上蕨类植物、种子蕨和苛得狄植物（Cordaitinae）繁荣昌盛时期。随着岁月的流逝，自石炭纪的中、晚期起，地球上由于气候和其他自然因素的影响，丛林中的面貌，即植被也在发生变化，逐渐形成了4个不同的植物群：分布在欧洲、北美洲大部地区的称为欧美植物群；发育在亚洲东部的就称为华夏植物群[大羽蕨（Gigantopteris）]。欧美植物群和华夏植物群生长于气候湿热的条件，植被与今日的雨林、季雨林相似。在亚洲北部季节明显、湿度高而温度较低的生境，分布着安加拉植物群（或称通古斯植物群、库兹涅茨克植物群）和在南半球各大洲和北半球南亚地区季节明显，湿度和温度变化显著的环境，分布着冈瓦纳植物群[舌蕨（Glossopteris）]。
在石炭纪和二叠纪之交，地球上自然环境开始发生了一系列的变化，华夏植物群和欧美植物群分布的地区先后出现了季节性的干旱，并逐渐增加着强度和幅度，严重地威胁着生长在湿润环境中的各种植物。与此同时，大规模的地壳运动，使陆地上升，面积和相对高度迅速增加，大片的沼泽干涸或消失。又随着海水的退却，滨海湿润而均匀的海洋性气候，也被严酷而多变的大陆性气候所代替，这些自然因素的变化，对于植物界的影响，更起了推波助澜的作用。盛极一时的蕨类植物大量衰亡，新型的裸子植物逐渐兴旺起来。
裸子植物虽然到古生代末期之后，方始形成为陆地植物中的主要代表，它的历史可远溯到3.5亿年前，也就是地质史上称为中、晚泥盆世的时候。从化石记载表明，那时裸子植物正处于形成和开始发展阶段。最古老的裸子植物或称原裸子植物（Progymnosperm），因为它们尽管在某些方面比蕨类植物进化，但尚未具备裸子植物全部的基本特征。下面我们从在地层中保存下来的生物历史的化石记录，简述裸子植物的发生和发展（图7－22）。
无脉蕨（Aneurophyton）是中泥盆世的一种原裸子植物，树干高、茎粗的乔木，茎顶端有1个由许多分枝组成的树冠，它的末级“细枝”形状就像分叉的叶片，但其中无叶脉。孢子囊小而呈卵形，生于末级“细枝”之上。茎干内部具次生木质组织，这种组织由具缘纹孔的管胞组成。它没有发达的主根，只有许多细弱的侧根。
古蕨（Archaeopteris）是晚泥盆世特有的一群较为进化的原裸子植物的代表。树高、茎粗的塔形乔木，茎干具有次生生长的组织，输导组织中的木质成分是具缘纹孔的管胞，茎干的顶端有1个由枝叶组成的树冠；叶是扁平而宽大的羽状复叶；根系较无脉蕨发达；孢子囊单个或成束地着生在不具叶片的小羽片上，孢子囊内曾发现大、小两种孢子。
无脉蕨、古蕨这一类十分奇特的植物，却具有大、小孢子，羽状复叶，具缘纹孔的管胞等原裸子植物的重要特征。所以，被认为与裸子植物的祖先有关。但是它们没有胚珠更没有种子，大概是原始蕨类向着原裸子植物演进的低级的过渡类型。1974年伯恩（Burn）将古蕨算作原裸子植物。到了石炭纪、二叠纪时，从原裸子植物繁衍出更高级的类型。
裸子植物的进一步繁演就是种子蕨（Pteridospermae）的发现。种子蕨在上泥盆世地层中已发现，上石炭纪是其极盛时期，少数代表曾生存到三叠纪末期之前。在1903年英国的古植物学家发现了凤尾松蕨（Lyginopteris oldhamia）的“真蕨”，竟然以种子来进行繁殖，是当今知道得最清楚的种子蕨（图7－23）。叶为多回羽状复叶，甚大，叶轴上部分二叉；茎甚细，髓颇大，有形成层，维管束的大部分由次生木质部和次生韧皮部组成；小型的种子，外有1杯状包被，其上生有腺体，种子中央为1颇大的雌配子体组织和颈卵器，珠心的顶端有1突出的喙，喙外又有一垣围之，二者之间为贮粉室，其中有时可看见花粉粒，珠心之外有1厚的珠被，珠被是由若干个单位联合而成的，每一个单位代表着1个不育的大孢子叶，所以整个胚珠不是单个的孢子叶，而是聚合囊（synangium），珠心才是有效的大孢子囊。
在石炭纪、二叠纪化石中，还发现以髓木（Medullosa）为代表的植物，也是当时北半球广泛分布的种子蕨。在我国地质史的石炭纪、二叠纪时期，也有许多种子蕨繁盛生长，不仅有凤尾松蕨和髓木的家族成员，还有若干特殊的类型。最著名的是大羽蕨（Gigantopteris），这种植物的整个形状和内部结构虽然不很清楚，但从叶的形态特征来看，很可能是一种比较进化的种子蕨，它的叶子像被子植物茄科的烟草叶，长可达数十厘米，叶脉也相似，都是属于“复杂网状脉序”。大羽蕨是迄今所知具有这种高级脉序的先驱者。由于我国和东亚地区在二叠纪时，繁荣着以大羽蕨为代表的独特的植物群，故称之为华夏植物群。
在这一类群最古老、最原始的裸子植物中，有几个方面值得特别注意：(1) 它们还没有花，但已形成种子，这在植物系统发育过程中，种子的出现比花和果实更早；(2) 在种子中始终没有发现发育完善的胚，这是一种原始的性状；(3) 在胚珠的贮粉室中，只有看到花粉粒，而未发现花粉管，这也是原始的性状之一。所以，种子蕨是介于蕨类植物和裸子植物之间的1个极其重要的类型，并成为许多现代裸子植物的起点。
拟铁树植物（Cycadeoideinae）即本内铁树（Bennettitinae）和科得狄植物的发现，对由种子蕨植物直接演化出来的铁树植物和一些古植物，具有重要意义。
拟苏铁植物，是直接起源于髓木类种子蕨植物。其中拟铁树属（Cycadeoidea）（图7-24），植物体皆矮小，茎有块状或柱状，茎的解剖构造上有1大髓，1薄层维管组织及1厚的皮层，茎的表面覆满已脱落的叶基，茎顶端有1丛羽状复叶。孢子叶球遍布于茎的周围；孢子叶球两性，即大、小孢子叶合成 1孢子叶球；在孢子叶的下部为螺旋状排列的苞片，其上为1轮大型羽状的小孢子叶，基部相连成盘，小孢子囊排成两列，每个小孢子囊又分数室，为聚合囊；每个大孢子叶只有1个短柄和1个顶生的胚珠夹于大孢子叶之间，又有另1种苞片，棒形，顶端膨大，称为间生鳞片（interseminal scale）。种子无胚乳，而含有2片子叶的胚。拟铁树属植物，极似铁树植物，但孢子叶球两性，成熟种子无胚乳，这在裸子植物中颇为特殊。因此，被认为是和某些具有两性结构的裸子植物的起源有关的一群古植物。
科得狄植物，植物体为高大乔木，茎粗一般不超过1米，茎干的内部构造和种子蕨颇相似。但木材较发达而致密，木质部或薄或厚，通常无年轮，构造特殊的髓心，是由许多薄壁细胞形成的横裂成片，仿佛似被子植物胡桃的髓；具较发达的根系和高大的树冠；叶皆是全缘的单叶，形态大、小颇不一致，其上有许多粗细相等、分叉的、几乎是平行的叶脉，脉间尚有硬组织形成细纹；已有了“花”，即孢子叶球，大、小孢子叶球分别组成松散的孢子叶球序。小孢子叶球的基部有多数不育的苞片，小孢子叶由小孢子叶柄和小孢子囊组成。大孢子叶的结构与小孢子叶相似，基部具不育的苞片，胚珠顶生，珠心和珠被完全分离。有胚珠，但还没有真正的种子，有贮粉室，其内曾多次发现有花粉粒，但未发现有花粉管（图7－25）。
科得狄植物具胚珠，叶的形态、结构等类似种子蕨。而茎的构造和孢子叶球等又类似裸子植物。它是种于蕨的后裔或具有共同的起源。它在裸子植物的起源和系统发育上都具有重要的意义。
关于真蕨类（Filicinae）、原裸子植物和裸子植物的系统发育，60年代贝克（Beck）把古蕨属和科得狄属的植物归属原裸子植物，并认为可能是种子植物的直接祖先；70年代班克（Bank）提出真蕨、原裸子植物都是来自裸蕨（Psilophyton），再由原裸子植物进化到裸子植物（图7-26）。
综上所述，现代裸子植物的起源和进化，根据地质年代的历史记载和古植物学的研究，概述于下。
铁树纲植物 铁树纲植物起源开始于古生代二叠纪，甚至可能起源于石炭纪，繁盛于中生代，是现代裸子植物最原始的类群。从种子蕨的发现、研究表明，它们有着密切的关系。在形态上，茎干都不甚高大，少分枝或不分枝，茎干表面残留叶基，顶生一丛羽状复叶；内部构造上，都具有较大的髓心和厚的皮层，木材较疏松；生殖器官结构上，小孢子叶保存着羽状分裂的特征，大孢子叶的两侧着生数个种子，呈羽状排列；它们的种子结构也很接近。这些都说明铁树类植物是由种子蕨演化而来的。
银杏纲植物 地质历史时期植物化石的研究，提供了可靠而丰富的依据。从化石材料记载，它的历史可远溯至石炭纪，晚石炭纪出现的二歧叶（Dichophyllum）。之后，早二叠纪的毛状叶（Trichopitys），晚二叠纪的拟银杏（Ginkgoites）、拜拉（Baiera），三叠纪的楔银杏（Sphenobaiera）等或许是银杏的远祖。到了中侏罗世已有许多银杏生存。又从楔银杏、拜拉的孢子叶的情况看，它们的小孢子叶上有5—6个（偶有3—7个）小孢子囊，而银杏有3个小孢子囊；毛状叶、拜拉和拟银杏等的大孢子叶上的胚珠数目，也多于现代的银杏。由此看来，现存银杏的小孢子囊和大孢子囊，可能是经历了一系列“简化”过程演变而成的。另一方面，银杏类和科得狄也有一些相似之处，比较重要的是它们单叶的叶基构造和叶脉形式一致；又科得狄的胚珠具有贮粉室，可能以游动精子进行受精等特点和银杏相似，这些都说明它们起源于共同的祖先。
红豆杉纲植物 从古植物学的研究，为我们提供了地质历史时期这类植物盛衰的情况和演化趋向的资料，但是由于化石材料的不完整和研究程度所限，现存的红豆杉纲各科、属和已灭绝的类型之间的演化线索，还未能完全搞清。一般认为红豆杉纲3个科：罗汉松科、三尖杉科（粗榧科）和红豆杉科（紫杉科），在系统发育上有密切关系。三尖杉科植物的孢子叶球中，没有营养鳞片，很可能是晚古生代的安奈杉（Ernestiodendron），通过中生代早期的巴列杉（Palissya）、穗果杉（Stachyotaxus）的途径演化而来的。而罗汉松科、紫杉科，则与科得狄植物有相似之处，尤其是大孢子叶球的结构以及变态的大孢子叶；穗状花序式的小孢子叶球序，保持着和科得狄类似的原始性状。说明这两个科的植物，可能是从科得狄类直接演化出来的。
松柏纲植物 松柏纲植物是现代裸子植物中种、属最多的植物。它们的植物体的形态结构比铁树类、银杏类更能适应寒旱的自然环境；它们的胚珠受精方式比较进化，小孢子（花粉粒）萌发时产生花粉管，游动精子消失。这是由于此类植物在地质历史进程中较能抵御自然环境的变动，而较多地保存下来的缘故。关于松柏类植物的起源，还不很清楚，在地质史上出现较早的科得狄，可看作是松柏类植物的先驱者，因为它和古老的松柏类在形态上和结构上，有不少重要的相似点，特别是和石炭纪、二叠纪的松柏植物勒巴杉（Lebachia）孢子叶球的结构非常近似。
从这些相似的特征分析，松柏纲植物，无疑地是科得狄的后裔。一般认为，松柏纲植物各科的演化路线是：杉科和柏科，它们可能是从中生代早期的三叠纪、侏罗纪时已灭绝的类型，伏脂杉（Voltzia）、掌鳞杉（Cheirolepis=Hirmerella）等化石类型中分化出来的；南洋杉科，在木材的形态结构上与科得狄极为相似，称为“南洋杉型”，所以，可能是从它直接演化出来的；松科的可靠化石，虽出现较晚，但也许很早就已形成为一个独立的演化支，因为它的球果具有分离的苞鳞，是相当原始的性状。
买麻藤纲植物 买麻藤纲植物在现代裸子植物中，是完全孤立的一群。现存的3个属即麻黄属、买麻藤属和百岁兰属，这3个属缺乏密切关系的类群，各自形成3个独立的科和目。它们在外形上和生活环境相差很大，地理分布上又较遥远。但从这3个属植物中，都可以或多或少地看到由生殖器官两性到单性，雌雄同株到异株的发展趋势，它们都是属于比较退化和特化的类型。
目前，对这个纲植物的历史还不很明了，根据它们形体的结构和明显的分节，被认为与木贼类植物有一定的亲缘关系；根据它们的孢子叶球的结构来看，其祖先曾具有两性的孢子叶球，而具有两性孢子叶球的，只有起源于种子蕨类的拟铁树植物，它们孢子叶球序二叉分枝，珠孔管、胚珠的特性等，说明买麻藤植物很可能是强烈退化和特化了的拟铁树植物的后裔；但是这个纲的植物，又都具有导管、精子无纤毛、颈卵器趋于消失，甚至受精作用是在雌配子体的自由核状态下进行的，这些特征又是堪与被子植物相比拟的高级性状。
裸子植物在其漫长的历史过程中，地史、气候经过多次的重大变化，裸子植物的种系也随之多次演替更新，老的种系相继绝灭，新的种系陆续演化出来，并沿着不同的进化路线不断地更新、发展、繁衍至今。
复习思考题
1.裸子植物有什么主要特征？它与苔藓植物和蕨类植物有什么共同点？有什么区别？
2.试以松属为例，简述松柏纲植物的生活史？
3.银杏、水杉均为我国特产，它们的发现在生物学上有什么重要意义？
4.试比较松科、杉科和柏科的异同点是什么？
5.为什么说买麻藤纲是裸子植物中最进化的类群？
6.简述裸子植物的起源与进化？
7.试述裸子植物在自然界中的作用及其在经济上的重要性。
第八章 被子植物（Angiosperm）
被子植物一词，早在1732年林奈就提到过，但林奈只是用以说明玄参科的种子生于蒴果内，区别于唇形科、紫草科的露出的小坚果的，而这3个科都是属于被子植物的。可见，林奈的概念和现在的全然不同。直到1851年荷夫马斯特（Hofmeister）才第一次把被子植物单独列出来，并和裸子植物一起合称显花植物（Phanerogam），其后艾克勒（A.W.Eichler，1883）、恩格勒（A.Engler，1887）、伦德尔（A.B.Rendle，1925）加以采用。在这里，“显花植物”是一个广义的概念。但是裸子植物的孢子叶球（球穗花）（strobilus）严格地说还不能看作真正的花，所以现在多数学者如哈钦森（J.Hutchinson，1926）、古德（R.Good，1956）、塔赫他间（A.Takhtajan，1968）、克朗奎斯特（A.Cronquist，1968、1981）、伯恩斯（C.Burnes，1974）、博尔德（H.Bold，1977）等都采用狭义的“显花植物”概念，即有花植物（flowering Plant）或显花植物（anthophyta）都仅指被子植物，不包括裸子植物。被子植物因为有雌蕊，所以也称做雌蕊植物（gynoeciatae）与高等植物中具有颈卵器的其他类群相区别。
第一节 被子植物的一般特征
被子植物是植物界最高级的一类，自新生代以来，它们在地球上占着绝对优势。现知被子植物共1万多属，约20多万种，占植物界的一半，我国有2700多属，约3万种。被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适应性，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供了它适应、抵御各种环境的内在条件，使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生新的变异，产生新的物种。下面我们列举的被子植物的五个进化特征，是与裸子植物相比较而得出的，至于能产生种子、精子靠花粉管传送、有胚乳等种子植物共有的特征，在此就不赘述了。
（一）具有真正的花
典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分组成，各个部分称为花部。
被子植物花的各部在数量上、形态上有极其多样的变化，这些变化是在进化过程中，适应于虫媒、风媒、鸟媒、或水媒传粉的条件，被自然界选择，得到保留，并不断加强造成的。
（二）具雌蕊
雌蕊由心皮所组成，包括子房、花柱和柱头3部分。胚珠包藏在于房内，得到子房的保护，避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育成为果实。果实具有不同的色、香、味，多种开裂方式；果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛。果实的所有这些特点，对于保护种子成熟，帮助种子散布起着重要作用，它们的进化意义也是不言而喻的。
（三）具有双受精现象
双受精现象，即两个精细胞进入胚囊以后，1个与卵细胞结合形成合子，另1个与2个极核结合，形成3n染色体，发育为胚乳，幼胚以3n染色体的胚乳为营养，使新植物体内矛盾增大，因而具有更强的生活力。所有被子植物都有双受精现象，这也是它们有共同祖先的一个证据。
（四）孢子体高度发达
被子植物的孢子体，在形态、结构、生活型等方面，比其他各类植物更完善化、多样化，有世界上最高大的乔木，如杏仁桉（Eucalyptus amygdalina Labill.），高达156米；也有微细如沙粒的小草本如无根萍[Wolffia arrhiza（L.） Wimm.]，每平方米水面可容纳300万个个体有重达25千克仅含1颗种子的果实，如王棕（大王椰子）[Roystonea regia（H. B. K. ） O. F. Cook]；也有轻如尘埃，5万颗种子仅重0.1克的植物如热带雨林中的一些附生兰；有寿命长达6千年的植物，如龙血树（Dracaena draco L.）；也有在3周内开花结籽完成生命周期的植物（如一些生长在荒漠的十字花科植物）；有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物；有自养的植物，也有腐生、寄生的植物。在解剖构造上，被子植物的次生木质部有导管，韧皮部有伴胞；而裸子植物中一般均为管胞（只有麻黄和买麻藤类例外），韧皮都无伴胞，输导组织的完善使体内物质运输畅通，适应性得到加强。
（五）配子体进一步退化（简化）
被子植物的小孢子（单核花粉粒）发育为雄配子体，大部分成熟的雄配子体仅具2个细胞（2核花粉粒），其中1个为营养细胞，1个为生殖细胞，少数植物在传粉前生殖细胞就分裂1次，产生2个精子，所以这类植物的雄配子体为3核的花粉粒。如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。被子植物的大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊，通常胚囊只有8个细胞：3个反足细胞、2个极核、2个助细胞、1个卵。反足细胞是原叶体营养部分的残余。有的植物（如竹类）反足细胞可多达300余个，有的（如苹果、梨）在胚囊成熟时，反足细胞消失。助细胞和卵合称卵器，是颈卵器的残余。由此可见，被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力，终生寄生在孢子体上，结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意义。
被子植物的上述特征，使它具备了在生存竞争中，优越于其他各类植物的内部条件。被子植物的产生，使地球上第一次出现色彩鲜艳、类型繁多、花果丰茂的景象，随着被子植物花的形态的发展，果实和种子中高能量产物的贮存，使得直接或间接地依赖植物为生的动物界（尤其是昆虫、鸟类和哺乳类），获得了相应的发展，迅速地繁茂起来。
第二节 被子植物的分类原则
被子植物的分类，不仅是把几十万种植物安置在一定的位置上（纲、目、科、属、种），还要建立起一个分类系统，反映出它们之间的亲缘关系。这方面的工作常常是很困难的，首先是因为被子植物在地球上，几乎是在距今1.4亿年的白垩纪突然地同时兴起的，所以就难于根据化石的年龄，论定谁比谁更原始；其次是由于几乎找不到任何花的化石，而花部的特点又是被子植物分类的重要方面，这就使整个进化系统成为割裂的许多片段。然而，人们还是根据现有资料进行了分类，并尽可能地反映出它的起源与演化关系。
根据被子植物的化石，最早出现的被子植物多为常绿、木本植物，以后地球上经历了干燥、冰川等几次大的反复，产生了一些落叶的、草本的类群，由此可以确认落叶、草本、叶形多样化、输导功能完善化等是次生的性状。再者根据花、果的演化趋势，具有向着经济、高效的方向发展的特点，由此确认花被分化或退化、花序复杂化、子房下位等都是次生的性状。
基于上述的认识，一般公认的形态构造的演化规律和分类原则如前表：
我们不能孤立地、片面地根据一二个性状，就给一个植物下一个进化还是原始的结论，这是因为：
（一）同一种性状，在不同植物中的进化意义不是绝对的
如对于一般植物来说，两性花、胚珠多数、胚小是原始的性状，而在兰科植物中，恰恰是它进化的标志。
（二）各器官的进化不是同步的
常可见到，在同一植物体上，有些性状相当进化，另一些性状则保留着原始性；而另一类植物恰恰在这些方面得到了进化，因而，不能一概认为没有某一进化性状的植物就是原始的，如对常绿植物与落叶植物的评价。
第三节 被子植物的分类
被子植物分为两个纲——双子叶植物纲（木兰纲）和单子叶植物纲（百合纲），它们的基本区别如下：
这些区别点只是相对的、综合的，实际上有交错的现象：
(1) 一些双子叶植物科中有1片子叶的现象，如睡莲科、毛莨科、小檗科、罂粟科、胡椒科、伞形科、报春花科等。
(2) 双子叶植物中有许多须根系的植物，尤其在毛茛科、车前科、茜草科、菊科等科中为
(3) 毛茛科、睡莲科、石竹科等双子叶植物科中有星散维管束，而有些单子叶植物的幼期也有环状排列的维管束，并有初生形成层。
(4) 单子叶植物的天南星科、百合科等也有网状脉。
(5) 双子叶植物的樟科、木兰科、小檗科、毛茛科有3基数的花，单子叶植物的眼子菜科、百合科有4基数的花。
从进化的角度来看，单子叶植物的须根系、缺乏形成层、平行脉等性状，都是次生的，它的单萌发孔花粉却保留了比大多数双子叶植物还要原始的特点。在原始的双子叶植物中，也具有单萌发孔的花粉粒，这也给单子叶植物起源于双子叶植物提供了依据。
双子叶植物纲（Dicotyledoneae）[木兰纲（Magnoliopsida）]
一、木兰目（Magnoliales）
木本。花单生或为聚伞花序，花托显著，花常两性，花部螺旋状排列至轮状排列；花被多为3基数；雄蕊6至多数，偶3；心皮，多数离生或少至1个。胚乳丰富，胚小。花粉单孔、无孔或双孔。
本目包含木兰科、番荔枝科（Annonaceae）、肉豆蔻科（Myristicaceae）等10科。
木兰科（Magnoliaceae）*P6-15 A∞ G∞
木本。树皮、叶和花有香气。单叶互生，全缘或浅裂；托叶大，包被幼芽，早落，在节上留有托叶环。花大型，单生，两性，偶单性，整齐，下位；花托伸长或突出；花被呈花瓣状，多少可区分为花萼及花冠；雄蕊多数，分离，螺旋状排列在伸长的花托的下半部；花丝短，花药长，药2室，纵裂；雌蕊多数，稀少数，分离，螺旋状排列于伸长花托的上半部花粉具单沟（远极沟），较大，左右对称，外壁较薄；每心皮含胚珠1—2（或多数）（图8-1）。蓇葖果，稀不裂，或为带翅的坚果，聚合成球果状。种子具小胚，胚乳丰富，成熟时常悬挂在细丝上，该丝是由珠柄部分的螺纹导管展开而形成的。染色体：X=19。
本科有12属，220种，分布于亚洲的热带和亚热带，少数在北美南部和中美洲，集中分布于我国西南部、南部及中南半岛。我国有11属，130余种。
1.木兰属（Magnolia） 花顶生，花被多轮，每心皮有胚珠1—2，蓇葖果，背缝线开裂。
荷花玉兰（洋玉兰）（M.grandiflora L.），叶常绿草质，花大，直径在15厘米以上，无花萼花瓣之别。原产北美大面洋沿岸，我国栽培供观赏。厚朴（M.officinalis Rehd. et Wils. ），落叶乔木，叶大，顶端圆。我国特产，分布于长江流域及华南。树皮、花、果药用。凹叶厚朴[M.biloba（Rehd.et Wils. ） Cheng]，叶二裂，产我国东部、中南部等。辛夷（木兰，紫玉兰）（M.liliflora Desr.）（图8-2），叶倒卵形，外轮花被3，披针形，其余的矩圆状卵形，外面紫红色或紫色。原产湖北，各地栽培。花蕾入药。玉兰（M.denudata Desr. ），花大，白色，有芳香，花被3轮，共9片，大小约相等。黄山有野生，各地栽培，供观赏。花蕾药用。
2.含笑属（Michelia） 花腋生，开放时不全部张开，雌蕊轴在结实时伸长成柄，每心皮有胚珠2个。含笑花[M.figo（Lour. ）Spreng.]，常绿灌木，嫩枝、芽及叶柄均被棕色毛。产华南。花芳香，供观赏。白兰花（M. alba DC.），叶披针形，花白色，花瓣狭长有芳香。原产印度尼西亚，我国华南各地栽培，供观赏。花及叶可提取芳香油和药用。
3.鹅掌楸属（Liriodendron） 叶分裂，先端截形，具长柄。单花顶生，萼片3，花瓣6。翅果不开裂。本属自白垩纪至第三纪广布于北半球。现仅残留2种，分别在北美和中国。鹅掌楸（马褂木）[L.chinense（Hemsl.）Sarg.]，小枝灰色或灰褐色，叶中部每边有1宽裂片。内面的花被片黄色。产我国长江以南各省区。因其叶形奇特，常栽植于庭园，树皮入药。北美鹅掌楸（百合木）（L.tulipifera L.），小枝褐色或紫褐色。叶片每边有1—2个，少为 3—4个短而渐失的裂片，花被片灰绿色。产北美大西洋岸。我国栽培，供观赏。
4.木莲属（Manglietia） 常绿，单叶，花顶生，每心皮具4至较多胚珠。木莲[M. fordiana（Hemsl.）Oliv.]，叶长椭圆状，披针形，叶柄红棕色。产浙江、安徽以南。
本科重点特征 木本。单叶互生，有托叶。花单生；花被3基数，两性，整齐花；常同被；雄蕊及雌蕊多数、分离、螺旋状排列于伸长的花托上，子房上位。蓇葖果。有胚乳。
木兰目是被子植物中最原始的1个目，其原始性表现在木本，单叶，全缘，羽状脉，虫媒花，花常单生，花部螺旋状排列，花药长，花丝短，单沟花粉，胚小，胚乳丰富等。
二、樟目（Laurales）
木本，常有油细胞。单叶全缘。虫媒花，常集成不明显的聚伞花序或总状花序，花3基数；花被离生，同形；雄蕊5至多数，偶3，轮状或螺旋状排列，花药与花丝常能明显区分；雌蕊1至多数心皮，合生，胚珠1—2个，仅1个成熟。内胚乳有或无。
本目包括樟科、蜡梅科（Calycanthaceae）、莲叶桐科（Hernandiaceae）等8科。
樟科（Lauraceae） *P3+3 A3+3+3+3 G(3:1)
常绿或落叶木本，仅无根藤属（Cassytha）是无叶寄生小藤本。叶及树皮均有油细胞，含挥发油。单叶互生，革质，全缘，三出脉或羽状脉，背面常有灰白色粉，无托叶。花常两性，辐射对称，圆锥花序、总状花序或头状花序，花各部轮生，3基数；花被6裂，很少为4裂，同形，排成2轮，花被管短，在结实时增大而宿存，或脱落；雄蕊3—12，常9，3—4轮，每轮3枚，常有第4轮退化雄蕊，花药4或2室，瓣裂，第3轮雄蕊花药外向，花丝基部有腺体；花粉球形至近球形，无萌发孔，外壁薄，表面常具小刺或小刺状突起；子房上位，1室，有1悬垂的倒生胚珠，花柱1，柱头2—3X=7、12。
本科约45属，2000—2500种，主产热带及亚热带，我国产20属，约423种，5变种，多产于长江流域及以南各省，为我国南部常绿林的主要森林树种，其中有许多是优良木材、油料及药材。
1.樟属（Cinnamomum） 叶常为3山脉。发育雄蕊3轮，花药4室，第1、2轮药内向，第3轮外向，基部有腺体，第4轮为退化雄蕊，圆锥花序，萼片脱落。樟树[C. camphora（L.）Pres.]（图8-4），叶具离基3大脉，脉腋间隆起为腺体。产长江以南。木材及根可提取樟脑，枝、叶、果可提樟油，为工业、医药及选矿原料。肉桂（C. cassia Pres. ），叶大，近对生，基出3大脉。产华南各省。桂皮、桂油供药用。
2.山胡椒属（Lindera） 花单性异株，有总苞4片， 花被6—9，雄蕊9，花药2室，内问， 第三轮雄蕊有腺体。山胡椒[L. glauca（Sieb. et zucc.）Bl.]，叶椭圆形，叶背灰白绿色，叶至冬季枯而本落。主产江南。可作材用及提芳香油。乌药 [L. aggregata（Sims） Kosterm.]，常绿灌木。叶卵形渐尖头，基出3大脉，背面灰白色。产长江以南各省区。根入药。
3.润楠属（Machilus） 花的结构同樟属，但花被宿存，结实时花被裂片向外反曲，叶脉羽状。材质常坚硬。刨花润楠（M.pauhoi Kanehira），叶倒披针形，背面淡肉红色。产东南部各省。木材制刨花，是主要糊料。红楠（M.thunbergii Sieb. et Zucc. ），叶长倒卵形，叶脉红色，背面灰白色。产我国长江以南各省区及日本。木材供建筑用，树皮药用。
4.楠属（Phoebe） 花、叶和润楠属一样，只是花被裂片在果时伸长，托住果实基部。滇楠[P.nanmu（Oliv.）Gamble]，叶草质，广披针形，背面有灰棕色短柔毛。产四川、贵州、广西、湖南。树干高大挺直，材质优良，供建筑与造船。紫楠[P. sheareri（Hemsl.） Gamble]，叶长倒卵形，背面网脉密集，有绒毛。产长江以南和西南地区。材质良好，供制家具。
5.木姜子属（Litsea） 叶多为羽状脉。伞形或聚伞花序，药4室，内向，萼6裂。山鸡椒（山苍子）[L.cubeba（Lour.）Pers.]，叶膜质，背面灰白色，干后黑色。产长江以南各省。花、叶、果皮是提制柠檬醛的原料，供药用及工业用。
6.檫木属（Sassafras） 花单性，叶常3浅裂。檫木[S.tsumu（Hemsl.） Hemsl.]，产长江以南山区，为速生造林树种，木材供造船、建筑及制家具。
7.无根藤属（Cassytha） 仅无根藤（C.filiformis L.）1种，寄生草质藤本，茎线状，藉盘状吸根附于等主上。叶鳞状或退化，穗状花序，小苞3，萼6裂，雄蕊9，浆果球形。产我国南部，全草药用。
本科重点特征 木本，有油腺。单叶至生，革质。两性花，整齐，轮状排列，花部3基数；花被2轮；雄蕊4轮，其中1轮退化，药瓣裂；雌蕊由3心皮所成，子房1室。核果。无胚乳。
克朗奎斯特（1981）将樟科、莲叶桐科等8个科从木兰目分出，另立樟目，并认为樟目是由木兰目起源的较进化的类群，表现在花部定数、轮状排列、3基数、雄蕊的花丝明显、心皮结合、胚珠少数、花粉无孔或双孔。另一方面，樟目具单叶隙的节，可能比木兰目的三叶隙、多叶隙的节更原始。
三、胡椒目（Piperales）
草本或木本。茎内维管束分散，似单子叶植物。单叶全缘，有油细胞，常含辛辣味，有托叶。花小，无花被，生于苞腋，密集成穗状花序；雄芯1—10；心皮分离或结合；种子有胚乳，胚小。多产热带。
本目包括金粟兰科（Chloranthaceae）、三百草科（Saururaceae）和胡椒科3科。
胡椒科（Piperaceae） *P0 A1-10 G(1-4:1)
木质和草质藤本，或为肉质小草本，藤本种类的节常膨大，长有不定根。叶互生、对生或轮生，有辛辣味，基部两侧常不等，具离基3出脉；托叶常与叶柄合生或缺。穗状花序或肉穗花序，花小，单性，雌雄异株，或两性；无花被；雄蕊1—10，花粉球形至近球形，直径28—45微米，无萌发孔，外壁薄，表面经常具小刺或小刺状突起；子房上位，1室，心皮1—4；有 1个直生胚珠。核果。维管束散生，导管细小。染色体：X=8、11、12、14、16、20。
本科约有12属， 1400—2000种。分布于热带、亚热带。我国有3属， 60余种，产西南至东南部。
胡椒（Piper nigrum L.）（图8-5），藤本。花单性，雌雄异株，有时杂性同株。苞片基部与花序轴合生成浅杯状。原产东南亚，我国华南和云南、台湾省有栽培。果实晒干后，果皮皱缩变黑，为黑胡椒。成熟果实去皮后色白，称白胡椒，供调味和药用。蒌叶（P.betle L. ），原产印度尼西亚，我国南部有栽培。叶含芳香油，有辛辣味，裹以贝类煅烧成的粉末与鲜槟榔一起咀嚼，口腔染成红色，是我国海南省和东南亚的民间嗜好品，据说有护牙作用。草胡椒（Pepe- romia pellucida Kunth.），直立小草本，一年生，生阴湿处。原产热带美洲。
本科重点特征 叶常有辛辣味离基3出脉。花小，无花被；子房上位，1室，1胚珠。核果。
本目的金粟兰科草珊瑚属（Sarcandra）有管胞，反映出它可能来自某些不具导管的木兰目植物。
四、睡莲目（Nymphaeales）
水生草本，茎内维管束分散。花常两性，单生于叶腋；花部3至多数，心皮常多数，子房上位或下位，每室有1至多数胚珠。坚果。
本目包括莲科、睡莲科、莼菜科（Cabombaceae）、金鱼藻科（Ceratophyllaceae）等5科。
（一）莲科（Nelumbonaceae） *K4-5 C∞ A∞ G∞
直立水生草本，有乳汁。根茎平伸，粗大。叶盾状，近圆形，常高出水面。花大，单生，花柄常高于叶；花被22—30螺旋状着生，外面4片绿色，花萼状，较小，向内渐大，花瓣状；雄蕊多数（200—400），螺旋状着生，早落，花药狭，有1阔而延伸的药隔；花粉长球形，具3沟，外壁2层，外层较厚，表面具短棒状雕纹，花粉轮廓凸波形；心皮多数，常12—40。埋藏于1大而平顶、海绵质的花托内，每1心皮顶有1孔。果皮革质，平滑。种皮海绵质。染色体：X=8。
本科仅1属，2种，1种产亚洲和大洋洲；另1种产美国东部。种子在适宜的情况下，可在土中埋藏3000年以上仍具有发芽力。
莲（荷（Nelumbo nucifera Gaertn.）（图8-6），具根状茎（藕）。叶（荷叶）盾状圆形。心皮多数埋藏于倒圆锥形的花托中，即为莲蓬。坚果（莲子）卵形。叶、茎节（藕节）、莲蓬、莲心（子叶）均供药用。藉、莲子供食用。黄莲产于美洲，我国南方有栽培。
本科重点特征 水生草本，有根状茎，叶盾形，花大，单生，果实埋于海绵质的花托内。
（二）睡莲科（Nymphaeaceae）K4-6(-14) C8-∞ A∞，(0) G(3-5-∞)
水生草本。有根状茎。叶心形、戟形到盾状，浮水。花大，单生；花萼4—6（稀14），有时多少呈花瓣状；花瓣8至多数，常过渡成雄蕊，稀缺花瓣（Ondinia属）；雄蕊多数，花粉扁球形，具环状萌发孔，偏于远轴面，将花粉切成不等的两半；外壁2层，内层较厚，表面具极模糊的颗粒，萌发孔膜上具清楚的颗粒状雕纹；雌蕊由3—5—∞心皮结合成多室子房，子房上位到下位，胚珠多数。果实浆果状，海绵质，至少下部如此，不裂或不规则开裂。染色体：X=12—29。
本科有5属，约50种。我国有3属，11种。产北部至东部。
芡（Euryale ferox Salisb.），叶面脉上多刺。子房下位。果浆果状，海绵质，包于多刺之萼内，状如鸡头。内含种子8—20粒，是为鸡头米，或称芡实。胚乳淀粉质，胚小，种子供食用、药用。萍蓬草[Nuphar Pumilum（Hoffm.）DC.]，叶长卵形，基部深心形。子房上位。萼片5，花瓣状，黄色；花瓣小而长方形。分布于我国北部至东部，日本、欧洲也有。睡莲（Nymphaea tetragona（Georgi），叶近圆形，基部深心形弯缺。子房半下位，花有白、黄、蓝紫、红紫等色。分布于我国北部，北美也有。王莲（Victoria，regia Lindl.）叶圆形，直径可达2米，四周卷起，花大，由白色转为粉红色乃至深紫色。原产南美亚马逊河，我国有栽培，为世界著名观赏植物。
本科重点特征 水生草本。有根状茎。叶心形至盾状。花单生；花萼、花瓣与雄蕊逐渐过渡；心皮多数，结合。果浆果状。
睡莲目的金鱼藻科，是1个原始的水生多心皮类，表现在花单生，常两性整齐，花部3基数，心皮多数离生等方面。其维管束为分散状态；花部的3基数均为单子叶植物的特征，因而被看作是单子叶植物的近缘祖先。
五、毛茛目（Ranales）
草本或木质藤本。花两性至单性，辐射对称至两侧对称，异被或单被；雄蕊多数，螺旋状排列，或定数而与花瓣对生；心皮多数，离生，螺旋状排列或轮生；种子具丰富的胚乳。
本目包括毛茛科、小檗科（Berberidaceae）、大血藤科（Sargentodoxaceae）、木通科（Lardi-zabalaceae）、防己科（Menispermaceae）、清风藤科（Sabiaceae）等8科。
毛茛科（Ranunculaceae）K3-∞ C3-∞ A∞ G∞-1
多年生至一年生草本，偶为灌木或木质藤本。维管束在某些种（升麻属Cimicifuga、类叶升麻属Actaea）是散生的。叶基生或互生（铁线莲属Clematis是对生的），掌状分裂或羽状分裂，或为1至多回3小叶复叶。花两性、整齐，花部分离;萼片3至多数；花瓣3至多数；雄蕊多数，花粉近球形至长球形，萌发孔是多型的，有散孔的，多沟至散沟的，3沟的以及无萌发孔的各种类型，外壁2层，内、外层约相等，表面一般具小刺状或颗粒状雕纹；心皮多数。各部常螺旋状排列，但亦有轮状排列和缺花瓣的；也有萼片呈花瓣状的；也有萼片和花瓣变为距而成特殊蜜腺的；也有心皮结合的；也有两侧对称花的，所有这些都属次生特化的性状。果为瘦果或蓇葖果，偶有浆果；种子有胚乳。染色体：X=6—10、13。
本科有50属， 2000种，广布于世界各地，多见于北温带与寒带。我国有40属，约707种。
1.毛茛属（Ranuculus） 直立草本。花黄色；萼片、花瓣各5，分离，花瓣基部有1蜜腺穴；雄蕊和心皮均为多数，离生，螺旋状排列于突起的花托上（图8-7）。瘦果集合成头状。本属有 300余种。毛茛（R.japonicus Thunb.）（图8-8），广布于我国各地，日本、朝鲜也有。生于沟边、田边。全草外用为发泡药，治疟疾、关节炎，也作土农药。
2.黄连属（Coptis） 黄连属的黄连（C. chinensis Franch.），草本。根状茎黄色，味苦，可提取黄连素。叶三角状卵形，3全裂，中央裂片具细柄。花两性；萼片线形；花瓣5；心皮8—12。蓇葖果 。产于我国中部、南部和西南各省。
3.铁线莲属（Clematis） 攀援草本或木质蔓生藤本。羽状复叶对生。花萼4—5，镊合状排列；无花瓣；雄蕊和雌蕊多数。瘦果集合成1头状体，具宿存的羽毛状花柱。本属有230种，我国南北均产。威灵仙（C. chineniss Osbeck），藤本，叶干时变黑，小叶5。根入药，能祛风镇痛。
4.乌头属（Aconitum）（图8-9，8-10） 乌头属为乌头（A. carmichaeli Debx.），多年生草本，根肥厚。叶掌状，3至5裂。总状花序密生白色柔毛；花萼蓝紫色，最上萼片呈盔状；花瓣有2片退化成蜜腺，另3片消失；雄蕊多数；心皮3，分离。蓇葖果。产欧亚。块根即乌头，入药能祛风镇痛，子根为中药“附子”，均含多种乌头碱，有大毒。黄花乌头（关白附）[A.coreanum（Levl.） Raipaics]，叶3全裂，裂片细裂，小裂片条形。萼片5，淡黄色。分布于我国河北北部、辽宁和吉林。朝鲜、苏联远东地区也有。块根入药。
5.侧金盏花属（Adonis） 为毛茛科中最原始的1属。花被数目还不甚固定。草本。单花顶生；萼片5—8；花瓣5—16；雄蕊多数。瘦果聚合。侧金盏花（A. amuensis Regel etRadde），花黄色。产我国东北。朝鲜、日本也有。
6.翠雀属（Delphinium） 草本。总状或穗状花序；萼片5，后上方之1片伸长成距；退化雄蕊2，有爪；花瓣2，分生；雄蕊多数；心皮 3—7。还亮草（D.anthriscifolium Hance），叶2—3回羽状全裂。花蓝紫色。广布我国各地，全草药用。
本科尚有白头翁[Pulsatilla chinensis（Bunge）Regel]，全株被白色绵毛，有宿存、延伸的羽毛状花柱。根含白头翁素，入药。打破碗花花（野秋牡丹）（Anemone hupehensis Lemoine），三出复叶。具长柄。花萼花瓣状，为良好的杀虫农药。升麻（Cimicifuga foetida L.）、天葵[Semiaquilegia adoxoides（DC） Makino]、唐松草属（Thalictrum）的一些种，均可药用。
本科重点特征 草本。叶分裂或复叶。花两性，整齐，5基数；花萼和花瓣均离生；雄蕊和雄蕊多数，离生，螺旋状排列于膨大的花托上。瘦果聚合。
本科是草本多心皮类的一个最原始的，似乎很早就由木兰科中单独演化出来的科，其中的高级类型如乌头属、翠雀属等，已在虫媒传粉的道路上，发展到了相当高级的程度。毛茛科植物含有多种生物碱，多数为药用植物和有毒植物。
毛茛目植物大多保持着离生的心皮，和木兰科有着明显的亲缘关系。
六、罂粟目（Papaverales）
草本或灌木。花两性，辐射对称或两侧对称，异被；雄蕊多数至少数，分离或联合成2束；心皮合生，子房1室，侧膜胎座。种子有丰富的胚乳，胚小。本目由2个科组成。
罂粟科（Papaveraceae） *K2 C4-6 A∞,4 G(2-16:1)
草本或灌木，常有黄、白色汁液。叶互生或对生，常分裂，无托叶。花多单生；萼片2—3，早落，呈苞叶状；花瓣4—6或8—12，2轮；雄蕊多数，分离，花药2室，纵裂；花粉长球形至扁球形，具2—6沟或散孔，表面具网状或颗粒状雕纹；子房上位，由数个心皮合成1室，侧膜胎座，稀为离生心皮。蒴果，瓣裂或孔裂。胚乳油质。染色体：X=5—11、16、19。
本科有25属，200种，主产北温带，少数产于中南美洲。我国产11属，55种。
罂粟（Papaver somniferum L.），一年生草本，茎叶及萼片均被白粉。花大，绯红色。未成熟果实的乳汁可制鸦片，内含吗啡、可卡因、罂粟碱等30多种生物碱。花果入药。能镇咳、镇痛、麻醉止泻。原产亚洲西部。同属植物虞美人（丽春花）（P. rhoeas L. ）（图8-11），花瓣4，大型，红色，有黑斑。原产欧洲，栽培供观赏。
博落回[Macleaya cordata（Willd） R. Br.] ，含黄色汁液。叶掌状分裂，背面白色。萼片2；花瓣缺。蒴果扁平。生于长江流域中、下游各省的向阳荒野上。全草入药，外用治癣疮、溃疡，亦作杀虫药。
白屈菜（Chelidonium majus L.），为多年生草本，有黄色汁液，叶羽状全裂。产华北、东北、新疆和四川。全草含有毒生物碱。
本科重点特征 有白或黄色汁液，无托叶。萼早落；雄蕊多数，分离；子房上位，侧膜胎座。蒴果。
本目还有紫堇科（Fumariaceae）（图8-12），花两侧对称，花瓣4片，其中1片基部成囊状或距状；雄蕊4，离生，或6个联合成2束；子房1室，有两个侧膜胎座。常见的有紫堇属（Corydalis），我国约有100种。多可入药。
罂粟目在系统分类上，属于多心皮类，除个别的属[宽丝罂粟属（Platystemon）的心皮基部结合，上部分离外，全部是合生心皮，并具有2个以上的侧膜胎座，由此设想和毛茛目的小檗科具有侧膜胎座的类群[足叶草属（鬼臼属）（Podophyllum）]有联系。
七、昆栏树目（Trochodendrales）
木本。单叶，叶柄长，叶缘锯齿状。花两性或单性;花单被，4片，或无花被；雄蕊4至多数；心皮4—10个，排成一轮；胚珠1至数个。木质部仅具管胞。
本目包括昆栏树科和水青树科。
（一）昆栏树科（Trochodendraceae） *K C0 A∞G6-10(虚线表示退化）
乔木。叶轮生。花两性或杂性，排成总状花序；花粉近球形，具3拟孔沟，拟孔不明显，外壁外层略厚，具明显网状雕纹；胚珠倒生， 1至数个。染色体：X=19。本科仅1属， 1种。昆栏树（Trochodendron aralioides Sieb.et Zucc.），产我国台湾省，日本、朝鲜也有。
（二）水青树科（Tetracentraceae） *K4 C0 A4 G4
落叶乔木。花小、两性，排成穗状花序；花粉近球形，具拟3孔沟，沟边不平，拟孔不明显，外壁外层厚于内层，表面具明晰的网状雕纹；胚珠 4个倒生。染色体： X=19。仅1属，1种。水青树（Tetracen ron sinense Oliv.）（图8-13），产我国陕西、湖北及西南。尼泊尔、缅甸也有分布。水青树的化石广泛分布于世界各地，最早发现于中生代中期新喀里多尼亚的侏罗纪地层。在马拉尔的下白垩纪地层、日本的白垩纪地层、格陵兰的第三纪地层均有分布。从水青树的化石出现的地质年代来看，并不比木兰科迟。况且它和昆栏树的木质部都具管胞。染色体基数和木兰科一样为19。由此推断它可能来自原始的木兰目，或者和木兰目出自同一祖先。昆栏树的雄蕊从螺旋排列过渡到成轮排列。心皮数目已从多数减少，趋于定数，且排成1轮，并且沿腹缝线多少粘合起来，这些都比木兰科有所发展。另外，昆栏树目的花被退化，可能由它通过金缕梅目发展成柔荑花序类的许多目。
昆栏树目有时还包括领春木科（Eupteleaceae）和连香树科（Cercidiphyllaceae），克朗奎斯特将这2科列入金缕梅目。
八、金缕梅目（Hamamelidales）
木本。单叶互生，稀对生，多有托叶。花两性、单性同株或异株，排成总状、头状或柔荑花序；异被、单被或无被；雄蕊多数至定数；子房上位至下位，心皮1至多数，离生或合生。胚珠1—∞，有胚乳。
本目包含连香树科（Cercidiphyllaceae）、领春木科（云叶科）（Eupteleaceae）、悬铃木科（Platanaceae）、金缕梅科等5科。
木本。具星状毛。单叶，互生，多有托叶。花两性或单性同株，头状花序或总状花序；萼筒多少与子房结合，缘部截形，成4—5裂；花瓣与萼片同数或缺；雄蕊4—13，花药2—4室，纵裂或瓣裂，退化雄蕊与雌蕊同数或缺；花粉球形、扁球形或长球形，多具散孔或3（稀4）沟；子房下位，稀上位，2室，上半部分离，各室有1个至数个下垂的胚珠，花柱2，宿存。蒴果，木质化，有2尖喙。种子具翅，有胚乳。染色体： X=8、12、15、16。
本科有26属，130余种，主产亚洲的亚热带地区，少数产北美、大洋洲及马达加斯加岛。一半以上集中分布于我国南部，有17属，75种，16变种。
枫香树（Liquidambar formosana Hance）（图8-14），落叶大乔木。叶互生，掌状3裂。头状花序。产黄河以南。树脂、根、叶、果入药。木[Loropetalum chinense（R.Br.） Oliver]，小枝有褐色星状毛，产长江中下游以南地区。药用。蚊母树（Distylium racemosum Sieb.etZucc.），常绿小乔木，叶背面有细纹。栽培，供观赏。蜡瓣花（Corylopsis spp. ），花瓣5，黄色狭匙形。药用，观赏。金缕梅（Hamamelis mollis Oliver）（图8-15），花瓣4，黄色条形，供观赏。
本科重点特征 木本，具星状毛。单叶互生。萼筒与子房壁结合，子房下位，2室，花柱宿存。蒴果，木质化。
本目由木兰目、昆栏树目向着适应风媒传粉的方向发展而来，同时，因有稳状花序，花被常一轮不甚发育，雄蕊对花被，推断其与柔荑花序类有关。
九、杜仲目（Eucommiales）
本目仅1科，1属，1种。
杜仲科（Eucommia-ceae） ♂:*P0A10 ♀:*P0 G(2:1)
落叶乔木。无托叶。雌雄异株；无花被；花与叶同时由鳞芽开出；雄花簇生，有柄，由10个线形的雄蕊组成，花药4室；花粉具3孔沟，在每条沟中有1未充分发育的孔；雌花具短梗，子房2心皮，仅1个发育，扁平，顶端有2叉状花柱，1室，胚珠2，倒生，下垂。翅果。种子有胚乳。染色体：X＝17。杜仲（EucommiaulmoidesOliv.）（图8-16），树皮含硬橡胶，为制海底电缆的重要材料。树皮入药，能补肝肾，强筋骨，降血压。特产我国中部及西南各省。
杜仲目可能由金缕梅目的领春木科向着雄蕊定数、心皮减少的方向发展而来，而它的两个心皮，翅果呈环状，很像榆树果。因而认为它和荨麻目的榆科有共同的起源。
十、荨麻目（Urticales）
草本或木本。叶多互生，常有托叶。花小，两性或单性，辐射对称；单被或无被；雄蕊少数与花被对生，稀多数；子房上位，2—1室，胚珠2—1。坚果或核果，多为风媒花，若为虫媒花，则较专一性。
本目包括榆科、桑科、大麻科、荨麻科等6科。
（一）榆科（Ulmaceae） * K4-8 C0 A4-8 G(2:1)
木本。单叶。互生，叶缘常有锯齿，基部常不对称；托叶早落。花小，两性或单性，雌雄同株，单生、簇生、短的聚伞花序或总状花序；花单被，花萼近钟形，4—8裂，宿存；雄蕊4—8，对萼花丝在芽内直伸；花粉扁球形至近球形，最大直径17.5—45微米，具2—5（稀7）孔，外壁常具脑纹状或颗粒状雕纹；子房上位，2心皮，1—2室，每室1胚珠，花柱2。翅果、坚果或核果；种子无胚乳。染色体：X=10、11、14。
本科有18属150余种，主要分布在北温带，少见于热带及亚热带。我国约有8属，50余种，8变种。自东北大兴安岭至海南省均有分布。
1.榆属（ulmus） 叶缘多重锯齿，羽状脉直伸叶缘，下面侧脉常在叶缘处分叉。花两性，稀杂性。翅果，果核扁平，具宿萼。南北均产，多生于石灰岩山地。木材坚韧，耐朽力强，多为优良用材树；树皮富含纤维及粘液；叶、皮及果可食；为荒山吸“四旁”绿化树种。榆树（U. pumila Linn.）树皮纵裂而粗糙。叶常具单锯齿。花先叶开放。翅果近圆形，长约1—2厘米。产东北、西北至华东。生长快、寿命长，对烟和有毒气体的抗性较强；材质硬重，花纹美丽，可作车辆、家具、农具等用材；为绿化、材用、防护林和轻盐碱地主要造林树种。榔榆（U.parvifolia Jacq.）（图8-17），树皮呈圆片状剥落。秋季开花。翅果较小。产长江流域各省，华北较少。为庭园及材用树种。
2.榉属（Zelkova） 落叶乔木。羽状脉，侧脉不分叉，直伸叶缘。花杂性同株，子房卵形，柱头歪生。坚果小，呈不规则的扁球形，果皮皱，上部歪斜，有棱但不为翅状。我国有4种，东北南部至华南均有生长。木材坚实，为优良用材及绿化树种。榉树（Z.schneideriana Hand.-Mazz.）一年生枝红褐色。产黄河流域以南。喜石灰性土壤。
3.朴属（Cellis） 多乔木。叶基部脉3出，侧脉弧曲向上，不直达叶缘。花杂性。核果近球形。朴树（C.sinensis Pers.）（图8-18），叶宽卵形至狭卵形。核果径4—5毫米，果柄与叶柄近等长。产黄河流域以南。材质硬，茎皮纤维供造纸及人造棉原料，种仁可榨油。黑弹树（小叶朴）（C.bungeana Bl.）果柄比叶柄长2倍或更长。东北南部至西南、西北均有分布。材质优良，根皮入药。
4.青檀属（Pteroceltis） 乔木。树皮暗灰色，薄片状剥落，露出灰绿色内皮。叶卵形，基部叶脉3出。花单性同株。坚果，两侧具翅，先端凹缺，熟后木质。本属仅1种，我国特产。青檀（P.tatarinowii Maxim.）产我国东部，从长城东段向南直至华南、西南各地均有散生，常见于石灰岩的低山区及河流溪谷两岸。材质硬，纹理直，结构细，为优良细木工用材；茎皮纤维为安徽宣城所产著名的中国画纸张——“宣纸”的原料。
本科重点特征 木本。单叶互生。花小，单被。翅果、核果或有翅坚果。
（二）桑科（Moraceae）♂：* K4-6 C0 A4-6♀：* K4-6 C0 G(2:1)
木本。常有乳汁，具钟乳体。单叶互生；托叶明显、早落。花小、单性，雌雄同株或异株；聚伞花序常集成头状、穗状、圆锥状花序或隐于密闭的总（花）托中而成隐头花序；花单被；雄花萼4裂，雄蕊4，对萼（图8-19，A）；花粉近球形到扁球形，最小的花粉见于薜荔（长径7.2微米）接近于被子植物最小的花粉［勿忘我属（Myosotis）[5微米]，一般为20微米左右，具2—3（稀4）孔，孔膜上往往具颗粒，孔边缘常稍加厚；雌花萼4裂，雌蕊由2心皮结合；子房1室，花柱2（图8-19，B）。坚果或核果，有时被宿存之萼所包，并在花序中集合为聚花果，如桑椹、构果、榕果等。染色体：X=7，12-16。
本科约40属，1000种，主要分布在热带、亚热带。我国有16属，160余种，主产长江流域以南各省区。
1.桑属（Morus） 乔木或灌木，叶互生。花单性，穗状花序，花丝在芽中内弯；子房被肥厚的肉质花萼所包。聚花果。桑（M.Alba L.）（图3-20），落叶乔木。单叶互生，广卵形，有时3裂，基出3脉，边缘有圆齿状锯齿，脉腋有毛。雌雄异株，雌花为下垂柔荑状的假穗状花序，萼片4，交互对生；雌蕊由2心皮结合，无花柱，子房l室，胚珠1。核果被以肥厚之萼，再集合成紫黑色的聚花果，是为桑椹。原产我国，各地栽培。桑叶饲蛋；桑椹、根内皮（称桑白皮）、桑叶、桑枝均药用；茎皮纤维可制桑皮纸。鸡桑（M.australis Poir.）叶常多裂，尾尖头，花柱细长。广布于华北至西南地区。茎皮纤维可制纸，果供酿酒。
2.无花果属（榕属）（Ficus） 约1000种。木本，有乳汁。托叶大而抱茎，脱落后在节上留有环痕。花单性，生于中空的肉质总（花）托（称隐头花序或称隐花果）的内壁上，总（花）托口部为覆瓦状排列的总苞片所封闭；雄花被2—6片，雄蕊1—2，雌花分结实花（长花柱花）与瘿花（短花柱花）两种，后者不能结实；花柱侧生，子房1室，l胚株。瘦果小。无花果属植物与膜翅目的昆虫（如榕小蜂）有着密切的共生关系，无花果属植物为榕小蜂提供栖身场所（瘿花子房）及发育所需的一切营养；榕小蜂在花序中爬动，寻找产卵场所（瘿花）的过程中把花粉留给长花柱花，为无花果属植物进行了必不可少的传粉。无花果（F.carica L.）落叶灌木，叶掌状，原产地中海沿岸。我国有栽培。果可食或制蜜饯。印度橡胶树（F.elastica Roxb.），常绿乔木。芽被托叶所包呈红色。叶大型，厚革质，全缘光滑。原产印度，我国各地有栽培。乳汁含硬橡胶。薛荔（F.pumila L.）（图 8－21），常绿藤本。叶2型。在不生花序托的枝上者小而薄，心状卵形，基部斜，长约2.5厘米或更短；在生总（花）托的枝上者大，卵状椭圆形，长4—10厘米。果大、腋生、呈梨状或倒卵状。广布于华南、华东与西南。隐头果俗称“鬼馒头”可制凉粉。菩提树（F.religiosa L.），叶圆心形，尾尖头。原产印度，我国有栽培。榕树（F.microcarpa L.），常绿大乔木，有气生根，广布于我国南部、西南部、东南亚亦产，生长于村边和山林中。树皮纤维制网和人造棉，提栲胶或入药，亦栽作行道树。
3.构属（Broussonetia） 落叶木本，有乳汁。雌雄同株或异株；雄花集成圆柱状或头状的聚伞花序；雌花集成头状花序。核果集成头状肉质的聚花果。构树［B.papyrifera（L.）Vent.]，乔木。叶被粗绒毛。雌雄异株。聚花果头状，成熟后每个核果的果肉红色，内具1种子。广布种，栽培，供绿化，造纸和药用。小构树（B.kazinoki Sieb.et Zucc.），落叶灌木。雌雄同株。广布江南各地。树皮作纤维用。
本科植物还有见血封喉[Antiaris toxicaria（Pers.）Lesch.]，常绿乔木。叶矩圆形，树液有剧毒，可制毒箭，猎兽用。分布于云南南部和海南省。印度、中南半岛等地也有。柘[Cudrania tricuspidata（Carr.）Bureau ex Lavall.］，落叶灌木或小乔木，具硬棘刺，叶卵形不裂或有时分裂。聚花果近球形，红色，直径约2.5厘米。广布于我国中部、东部。茎皮作纤维用；根皮和枝药用；叶可饲蚕；果可食并酿酒。菠萝蜜（木菠萝、面包果）（Artocarpusheterophyllus Lam.），常绿乔木。叶革质，倒卵形，全缘。花单性，雌雄同株，雌花序为椭圆形之假穗状花序，生树干或大枝上，花被管状，包着子房。聚花果肉质，熟时长25—60厘米，重可达20千克，外皮有六角形的瘤状突起，是一种热带果树。花被生食，种子富含淀粉，炒熟食用，树液和叶药用。
本科重点特征 木本，常有乳汁。单叶互生。花小，单性，集成各种花序，单被花，4基数。坚果、核果集合为各式聚花果。
（三）大麻科（Cannabaceae) *♂：K5 A5 ♀：K5 G(2:1:1)
直立或攀援状灌木。叶互生或对生，不分裂或掌状分裂。花单性异株，腋生；雄花为圆锥花序；雄花萼5裂，雄蕊5；花粉近球形，具3孔，孔小，圆至椭圆形，具孔膜，孔边加厚；雌花聚生，花萼包围着子房，膜质，全缘，与子房紧贴；子房1室，内有胚珠 1枚，花柱2裂（图8—22）。坚果。染色体：X＝8（葎草属）、10（大麻属）。
本科有2属，5种，我国产2属，4种。
1.大麻属（Cannabis） 只有大麻（C.sativa L.）（图8－23） 1种。一年生草本。叶掌状分裂。花单性异株，稀同株；雄花为圆锥花序；雌花团聚于叶腋内；雄花萼分离，雌花萼不明显，与子房紧贴。坚果。大麻在栽培条件下，成为极其多样化的2个亚种：1个是以利用纤维为目的，栽于北方的原亚种；另1个是以提取麻醉剂或刺激剂为目的，栽于热带的亚种[Csativa subsp.indica（Lam.）Small.et Cronq.]。每个栽培的亚种，都有难以与其区别的野生型，因而本属的野生原产地难以确定。
2.葎草属（Humulus) 草质藤本，茎粗糙。叶对生，3—7裂。花单性异株，雄花为圆锥花序式；萼5裂；雄蕊5。雌花2朵，生于宿存、覆瓦状排列的苞片内，排成1假柔荑花序，结果时变成球果状体。每花有1全缘萼抱持着子房，花柱2；果为1扁平的坚果。忽布（啤酒花）（H.lupulus L.），种子含挥发油，掺入麦酒中，可增加香味，入药有健胃之效。葎草[H.scandens(Lour.),Merr]亦入药。我国西南部至东南部盛产。
本科重点特征 草本。叶常掌状分裂。花单性异株，5基数。坚果。
大麻科与桑科有明显的亲缘关系，因而常被放在桑科中，作为1个亚科。因其无乳汁，草本，故另列为科。
