2.Ebenaceae柿树科
3.Styracaceae野茉莉科
4.Lissocarpaceae
5.Symplocaceae山矾科
Order13.Primulales报春花目
Family1.Thcophrastaceae
2.Myrsinaceae紫金牛科
3.Primulaceae报春花科
SubclassⅤ.Rosidae蔷薇亚纲
Order1.Rosales蔷薇目
Family1.Brunelliaceae
2.Connaraceae牛栓藤科
3.Eucryphiaceae
4.Cunoniaceae
5.Davidsoniaceae
6.Dialypetalanthaceae
7.Pittosporaceae海桐花科
8.Byblidaceae
9.Hydrangeaceae八仙花科
10.Columelliaceae
11.Grossulariaceae茶藨子科
12.Greviaceae
13.Bruniaceae
14.Anisophylleaceae
15.Alseuosmiaceae
16.Crassulaceae景天科
17.Cephalotaceae
18.Saxifragaceae虎耳草科
19.Rosaceae蔷薇科
20.Neuradaceae沙莓科
21.Crossosomataceae
22.Chrysobalanaceae可可李科
23.Surianaceae海人树科
24.Rhabdodendraceae
Order 2 Fabales豆目
Family1.Mimosaceae含羞草科
2.Caesalpiniaceae云实科
3.Fabaceae豆科
Order3.Proteales山龙眼目
Family1.Elaeagnaceae胡颓子科
2.Proteaceae山龙眼科
Order4.Podostemales川苔草目
Family1.Podostemaceae川苔草科
Order5.Haloragales小二仙草目
Family1.Haloragaceae小二仙草科
2.Gunneraceae
eOrder6.Myrtales桃金娘目
Family1.Sonneratiaceae海桑科
2.Lythraceae千屈菜科
3.Penaeaceae
4.Crypteroniaceae隐翼科
5.Thymelaeaceae瑞香科
6.Trapaceae菱科
7.Myrtaceae桃金娘科
8.Punicaceae石榴科
9.Onagraceae柳叶菜科
10.Oliniaceae
11.Melastomataceae野牡丹科
12.Combretaceae使君子科
Order7.Rhizophorales红树目
Family1.Rhizophoraceae红树科
Order8.Cornales山茱萸目
Family1.Alangiaceae八角枫科
2.Nyssaceae蓝果树科（珙桐科）
3.Cornaceae山茱萸科
4.Garryaceae
Order9.Santalales檀香目
Family1.Medusandraceae
2.Dipentodontaceae十齿花科
3.Olacaceae铁青树科
4.Opiliaceae山柚子科
5.Santalaceae檀香科
6.Misodendraceae
7.Loranthaceae桑寄生科
8.Viscaceae槲寄生科
9.Eremolepidaceae
10.Balanophoraceae蛇菰科
Order10.Rafflesiales大花草目
Family1.Hydnoraceae
2.Mitrastemonaceae帽蕊草科
3.Rafflesiaceae大花草科
Order11.Celastrales卫矛目
Family1.Geissolomataceae
2.Celastraceae卫矛科
3.Hippocrateaceae翅子藤科
4.Stackhousiaceae
5.Salvadoraceae刺茉莉科
6.Aquifoliaceae冬青科
7.Icacinaceae茶茱萸科
8.Aextoxicaceae
9.Cardiopteridaceae心翼果科
10.Corynocarpaceae
11.Dichapetalaceae毒鼠子科
Order12.Euphorbiales大戟目
Family1.Buxaceae黄杨科
2.Simmondsiaceae
3.Pandaceae小盘本科
4.Euphorbiaceae大戟科
Order13.Rhamnales鼠李目
Family1.Rhamnaceae鼠李科
2.Leeaceae火筒树科
3.Vitaceae葡萄科
Order14.Linales亚麻目
Family1.Erythroxylaceae古柯科
2.Humiriaceae
3.lxonanthaceae粘本科
4.Hugoniaceae
5.Linaceae亚麻科
Order15.Polygalales远志目
Family1.Malpighiaceae金虎尾科
2.Vochysiaceae
3.Trigoniaceae
4.Tremandraceae
5.Polygalaceae远志科
6.Xanthophyllaceae黄叶树科
7.Krameriaceae
Order16.Sapindales无患子目
Family1.Staphyleaceae省沽油科
2.Melianthaceae
3.Bretschneideraceae钟萼木科
4.Akaniaceae
5.Sapindaceae无患子科
6.Hippocastanaceae七叶树科
7.Aceraceae械树科
8.Burseraceae橄榄科
9.Anacardiaceae漆树科
10.Julianiaceae
11.Simaroubaceae苦木科
12.Cneoraceae
13.Meliaceae楝科
14.Rutaceae芸香科
15.Zygophyllaceae蒺藜科
Order17.Geraniales牻牛儿苗目
Family1.Oxalidaceae酢浆草科
2.Geraniaceae牻牛儿苗科
3.Limnanthaceae沼花科
4.Tropaeolaceae旱金莲科
5.Balsaminaceae凤仙花科
Order18.Apiales伞形目
Family1.Araliaceae五加科
2.Apiaceae伞形科
SubclassⅥ.Asteridae菊亚纲
Order1.Gentianales龙胆目
Family1.Loganiaceae马钱科
2.Retziaceae
3.Gentianaceae龙胆科
4.Saccifoliaceae
5.Apocynaceae夹竹桃科
6.Asclepiadaceae萝藦科
Order2.Solanales茄目
Family1.Duckeodendraceae
2.Nolanaceae假茄科
3.Solanaceae茄科
4.Convolvulaceae旋花科
5.Cuscutaceae菟丝子科
6.Menyanthaceae睡菜科
7.Polemoniaceae花荵科
8.Hydrophyllaceae田基麻科
Order3.Lamiales唇形目
Family1.Lennoaceae
2.Boraginaceae紫草科
3.Verbenaceae马鞭草科
4.Lamiaceae唇形科
Order4.Callitrichales水马齿目
Family1.Hippuridaceae杉叶藻科
2.Callitrichaceae水马齿科
3.Hydrostachyaceae
Order5.Plantaginales车前目
Family1.Plantaginaceae车前科
Order6.Scrophulariales玄参目
Family1.Buddlejaceae醉鱼草科
2.Oleaceae木犀科
3.Scrophulariaceae玄参科
4.Globuiariaceae
5.Myoporaceae苦橄榄科
6.Orobanchaceae列当科
7.Gesneriaceae苦苣苔科
8.Acanthaceae爵床科
9.Pedaliaceae胡麻科
10.Bignoniaceae紫葳科
11.Mendonicaceae
12.Lentibulariaceae狸藻科
Order7.Campanulales桔梗目
Family1.Pentaphragmataceae五膜草科
2.Sphenocleaceae
3.Campanulaceae桔梗科
4.Stylidiaceae花柱草科
5.Donatiaceae
6.Brunoniaceae
7.Goodeniaceae草海桐科
Order8.Rubiales茜草目
Family1.Rubiaceae茜草科
2.Theligonaceae假牛繁缕科
Order9.Dipsacales川续断目
Family1.Caprifoliaceae忍冬科
2.Adoxaceae五福花科
3.Valerianaceae败酱科
4.Dipsacaceae川续断科
Order10.Calycerales
Family1.Calyceraceae
Order11.Asterales菊目
Family1.Asteraceae菊科
Class LILIOPSIDA百合纲
SubclassⅠ.Alismatidae泽泻亚纲
Order1.Alismatales泽泻目
Family1.Butomaceae花蔺科
2.Limnocharitaceae
3.Alismataceae泽泻科
Order2.Hydrocharitales水鳖目
Family1.Hydrocharitaceae水鳖科
Order3.Najadales茨藻目
Family1.Aponogetonaceae水雍科
2.Scheuchzeriaceae休氏藻科
3.Juncaginaceae水麦冬科
4.Potamogetonaceae眼子菜科
5.Ruppiaceae川蔓藻科
6.Najadaceae茨藻科
7.Zannichelliaceae角果藻科
8.Posidoniaceae
9.Cymodoceaceae丝粉藻科
10.Zosteraceae甘藻科
Order4.Triuridales霉草目
Family1.Petrosaviaceae无叶莲科
2.Triuridaceae霉草科
SubclassⅡ.Arecidae槟榔亚纲
Order1.Arecales槟榔目
Family1.Arecaceae槟榔科
Order2.Cyclanthales环花草目
Family1.Cyclanthaceae环花草科
Order3.Pandanales露兜树目
Family1.Pandanaceae露兜树科
Order4.Arales天南星目
Family1.Araceae天南星科
2.Lemnaceae浮萍科
SubclassⅢ.Commelinidae鸭跖草亚纲
Order1.Commelinales鸭跖草目
Family1.Rapateaceae
2.Xyridaceae黄眼草科
3.Mayacaceae
4.Commelinaceae鸭跖草科
Order2.Eriocaulales谷精草目
Family1.Eriocaulaceae谷精草科
Order3.Restionales帚灯草目
Family1.Flagellariaceae须叶藤科
2.Joinvilleaceae
3.Restionaceae帚灯草科
4.Centrolepidaceae刺鳞草科
Order4.Juncales灯芯草目
Family1.Juncaceae灯芯草科
2.Thurniaceae
Order5.Cyperales莎草目
Family1.Cyperaceae莎草科
2.Poaceae禾本科
Order6.Hydatellales
Family1.Hydatellaceae
Order7.Typhales香蒲目
Family1.Sparganiaceae黑三棱科
2.Typhaceae香蒲科
SubclassⅣ.Zingiberidae姜亚纲
Order1.Bromeliales凤梨目
Family1.Bromeliacea凤梨科
Order2.Zingiberales姜目（蘘荷目）
Family1.Strelitziaceae鹤望兰科
2.Heliconiaceae蝎尾蕉科
3.Musaceae芭蕉科
4.Lowiaceae兰花蕉科
5.Zingiberaceae姜科（蘘荷科）
6.Costaceae闭鞘姜科
7.Cannaceae美人蕉科
8.Marantaceae竹芋科
SubclassⅤ.Liliidae百合亚纲
Order1.Liliales百合目
Family1.Philydraceae田葱科
2.Pontederiaceae雨久花科
3.Haemodoraceae血皮草科
4.Cyanastraceae
5.Liliaceae百合科
6.Iridaceae鸢尾科
7.Velloziaceae
8.Aloeaceae芦荟科
9.Agavaceae龙舌兰科
10.Xanthorrhoeaceae
11.Hanguanaceae
12.Taccaceae蒟蒻薯科
13.Stemonaceae百部科
14.Smilacaceae菝葜科
15.Dioscoreaceae薯蓣科
Order2.Orchidales兰目
Family1.Geosiridaceae
2.Burmanniaceae水玉簪科
3.Corsiaceae
4.Orchidaceae兰科
复习思考题
1.被子植物有哪些基本特征？
2.制定被子植物分类原则的依据是什么?
3.试述木兰科、毛茛科、樟科的基本特征及相互区别，这三科中何者较原始，何者较进化，为什么？
4.试述蔷薇科的基本特征及其4亚科的相互区别。
5.试述含羞草科、云实科和蝶形花科的异同。
6.将芍药属从毛茛科中分出另立芍药科的理由是什么？
7.隐头花序在进化上有何优越性？
8.试述十字花科植物与人类生活的关系。
9.解释十字花科花部结构的特点。
10.何谓胎生植物？
11.卫矛科主要特征是什么？它和冬青科有什么不同？
12.大戟科是一个形态多样的科，它的主要特征是什么？本科中有哪些重要经济植物？
13.比较鼠李科和葡萄科的异同？
14.试述无患子目中的无患子科、漆树科和芸香科的主要特征及其经济用途？
15.伞形科的基本特征和本科植物主要经济用途，它与五加科有何区别？
16.杜鹃花科繁殖器官的特征如何？怎样识别杜鹃花属和乌饭树属？
17.试比较夹竹桃科和萝摩科的区别？
18.试说明萝摩科副花冠、花粉器形态构造上的特点及其在分类上的意义。
19.茄科中花枝上叶常大、小二叶对生和花序常腋外生是怎么一回事？
20.试述唇形科、马鞭草科和紫草科的区别。
21.丹参属花在构造上如何适应虫媒传粉？
22.玄参目的共同特征是什么？木犀科和玄参科有何异同？
23.茜草科的主要特征是什么？它和忍冬科如何区分？
24.菊科有哪些主要特征？在虫媒传粉方面有哪些特殊的适应构造？为什么说菊科是木兰纲中较为进化的类群？
25.列举木犀科、唇形科、茜草科、忍冬科和菊科的重要经济植物。
26.本书中基本上生活在水中的单子叶植物包括哪几个科？并简述其特征。
27.概述禾本科的特征和经济价值，并比较其与莎草科的异同。
28.槟榔科在单子叶植物中有什么突出的特点？本科植物的经济用途？
29.试述天南星科的主要特征？
30.百合科的基本特征是什么？有哪些重要的经济植物？
31.试述兰科植物花的构造？某些学者将兰科作为单子叶植物中最进化的类群，其理由是什么？
32.试论单子叶植物的起源问题。
33.什么叫做多元说、二元说和单元说，各自的理论依据是什么？
34.试述假花学说、真花学说及其主要的分类系统。
35.试述哈钦森、塔赫他间、克朗奎斯特被子植物分类系统的异同。
第九章 植物分类学的发展动态
在地球的表面，在广阔的自然界，到处都有植物的踪迹。无论是高山、平原、沙漠或是湖沼和海洋都有植物生长。这许许多多丰盛繁茂的植物，它们中的大多数，直接或间接地与人们的生活有着密切的关系，是人们衣、食、住、行等生活资料的主要源泉。远在古代，人类还处于蒙昧状态时，在寻找食物和治病药草的过程中，就开始识别和利用植物了。有人将人类对植物的分类活动远推到史前时代，说原始人类在采集野菜和摘取野果以为食物时，就有了分类的知识。可以设想史前人在能制造粗石器或简单盛食物的容器时，就有可能对周围的植物给予适当的名称，特别对于有毒的、能吃或不能吃的，必然加以区分。这种原始的植物分类及应用的知识，是以语言和记忆而历代相传的。
纪元前约3千年，我国炎帝时，已开始教导人们认识植物的种类及其栽培方法。人们在生产实践中，虽然很早就有植物分类学的知识。但植物分类学成为比较有系统的知识，还应从林奈时代算起。大致从18世纪中叶开始，至19世纪末，可称为古典植物分类学时期。在这一时期中，主要的分类工作是采集标本，根据植物形态器官的差别，包括营养器官和生殖器官进行分类和命名，编写世界各地的植物志以及利用当时所知的全部形态学知识，作为建立自然学说的依据，而努力于建立一个能反映自然实际的分类系统等。工作的场所主要是自然界、标本室及图书馆，所以工具比较简单，手段比较原始，方法也只限于描述和绘图而已。达尔文进化论提出以后，以大量材料论证了生物进化的观点，分类学的概念及工作方法也有所改变，分类学在鉴别种类的同时，注意研究植物之间的相互关系及分布规律，形成了系统分类学。随着植物学各分支学科的不断发展，使分类学与其他学科如解剖学、胎胚学、细胞学、古植物学、遗传学、生态学等保持密切的联系。分类学从这些学科中取得分类学上的旁证，又分化出系统解剖学和细胞分类学。20世纪近代科学技术的发展，特别是生物化学、分子生物学的发展，生命的基本物质核酸、蛋白质等被深入研究，以这些学科的成就应用于植物分类学中，使古典分类学不再满足于和停留在描述阶段，而要求有所突破，有所前进，向着客观的实验科学发展，便产生了实验分类学、化学分类学。孢粉学的建立和研究，对植物分类也有很大的帮助。孢粉鉴定可算是高等植物分类学的一部分。在20世纪60年代以后，有人注意以统计学方法研究植物的分类问题，从而建立了数值分类学。在电子显微镜及扫描电子显微镜的技术，应用于观察植物的细微结构以后，近来也有所谓超微结构分类学（Ultra-structural Taxonomy）。
总之，自20世纪40年代以来，由于各种近代科学方法及电子计算机的应用，植物分类学得到了迅速的发展，与18至18世纪的古典分类学相比，已有很大变化，出现了许多新的研究方向。
第一节 细胞分类学（Cytotaxonomy）
细胞学的资料用作分类学的重要证据，越来越被分类学家所重视。半个世纪以前，就开展了细胞有丝分裂时染色体数目、大小和形态的比较研究。染色体的数目、大小和形态如同其他各类比较资料一样，应用于分类学；染色体在减数分裂时的配对行为，则有助于了解居群的进化和关系。实践证明，这些细胞学的资料在分类上是很有价值的。因此，细胞分类学是近代发展起来的一门学科，它是利用细胞学的性状和现象来研究动、植物的自然分类、进化关系和起源。
（一）细胞学资料概述
1.染色体的数目 染色体的数目作为分类性状的价值，在于它在种内相当恒定。一个种内的各个植株，通常具有相同的染色体数目，尽管有很多例外的情况。在有花植物中，体细胞染色体的数目有很大的变化，由几个到几百个。如纤细单冠菊（Haplopappus gracilis），其染色体数目最小为2n=4，景天科伽蓝菜属（Kalanchoe)染色体数目最大为2n≌500。被子植物中已计过数的种类的染色体数目绝大多数在2n=14—24之间。蕨类植物的染色体数目普遍较高，通常2n在40—120，而最大的要算是网脉瓶尔小草（Ophiglossum reticulatum）2n=1260。对染色体计数工作，进展较快，据最近的统计，约有10%的苔类植物，14%的藓类植物，20%的蕨类植物和15—20%的种子植物已进行染色体计数。但是这些计数在不同的植物门类是不平衡的。藻类和真菌由于染色体都很小，难以观察，因此，到目前为止，对这两大类群植物的染色体数目，知道得很少。
染色体基数或简称基数，通常以X来表示。如何推测一个类群的染色体基数，假如一个类群既有二倍体，又有多倍体，则其染色体基数（X）即为二倍体的配子体的染色体数目，即X=n。因此，二倍体的孢子体的染色体数目为2n=2X，而四倍体为2n=4X，六倍体为2n=6X，……以此类推。现以禾本科狐茅属（羊茅属）（Festuca）为例，种的染色体数目为2n=14、28、42、56和70。这样的种被分别称为二倍体、四倍体、六倍体、八倍体和十倍体。所有这些数目都是以二倍体种的配子体染色体数7为基数的，因此狐茅属的染色体基数为X=7。其四倍体为2n=4X=28；六倍体为 2n=6X=42；八倍体为2n=8X=56；十倍体为2n=10X=70。有些科或属的染色体基数不止一个，则其最原始的基数称之为原始基数，由它衍生的基数称为派生基数。派生基数又可分为原初基数和次生基数。
2.染色体的形态结构 在绝大多数生物种中，每一条染色体的一定部位有一个称做着丝点（着丝粒）的区域。这个区域是和纺锤体的牵引丝相连的部位。常规压片标本的染色体，在这部位不着色或着色较浅而且缢缩变细，因此称做主缢痕。主缢痕内为着丝点。在主缢痕的两侧部分是染色体的臂，两臂长度相同称等臂染色体；长度不等，则分别称为长臂和短臂。有的染色体还有另一个着色较浅的缢缩部分，称做副缢痕（次缢痕）。副缢痕也是染色体的一种固定形态特征，可作为识别染色体的重要指标。有的染色体末端有一个球形或棒状的突出物，称为随体，它也是识别染色体的一个重要特征。根据着丝点在染色体上的位置不同，可将染色体分为4种类型：即具端部着丝点的（terminal），着丝点位于染色体的端部，臂比为7.0—∞，符号为t；具近端部着丝点的（subterminal），着丝点靠近端部，臂比为3.0—7.0，符号为st；具近中部着丝点的（submedian），着丝点位于染色体的近中部处（在中部的上方或下方），臂比为1.7—3.0，符号为sm；具中部着丝点的（median），着丝点位于染色体中部，臂比为1.0—1.7，符号为m。其中如果完全没有短臂，即真正是着丝点在末端的，特称为具正端部着丝点的（telocentric），符号为T；如果着丝点在正中，则特称为具正中部着丝点的（metacentric），臂比正好为1.0，符号为M（图9－1）。着丝点的位置是识别染色体的一个重要指标。
染色体的大小，一般是以各染色体的长度来表现。染色体长短的范围在0.5—30微米之间。
染色体组型中的各染色体的绝对大小，是物种的一个相当稳定的特征。染色体的绝对长度和两臂的相对长度是识别细胞中特定染色体的主要的方法或甚至是唯一的方法。一般说来，单子叶植物含有的染色体比双子叶植物要大些（也有例外的）。
3.染色体组型分析 染色体组型亦称“核型”，是指某一个个体或种的全部染色体的形态结构，包括染色体的数目、大小、形状、主缢痕和副缢痕等特征的总和。在染色体组型分析中，目前一般采用如下的方法：(1) 常规的形态分析。如测量染色体的长度，确定着丝点的位置，副缢痕的位置和存在与否以及随体的有无、形状和大小；(2) 带型分析。在染色体组型分析中，现多应用分带技术。根据不同带型，可更精细而可靠地识别染色体的个体性；(3) 着色区段分析。在同源染色体之间着色区基本相同，而在非同源染色体之间则有差别；(4) 定量细胞化学方法。即根据细胞核、染色体组或每一个染色体的DNA含量以及其他化学特性去鉴定染色体。
细胞减数分裂过程中，染色体的形态和行为发生一系列特有的变化。染色体的行为这里是指染色体在减数分裂时是否配对或联会。配对或联会这一现象本身体现了染色体之间的同源性；不配对通常说明染色体的非同源性。根据染色体的同源性和非同源性可以：(1) 知道是否出现了杂交；(2) 查明染色体结构上的差异；(3) 解释不育的原因；(4) 指明一个种的衍生关系，这在分类学上具有重要意义。
4.多倍体 多倍体一般是指细胞中含有三整套或更多套染色体的个体。多倍体常见于高等植物中，尤其是蕨类植物更为普遍。由基本相同的染色体组加倍而成的多倍体，称为同源多倍体；由不同种的染色体组相结合而成的多倍体，称为异源多倍体。此外，还有节段异源多倍体和同源异源多倍体等。
在自然界中，有很多多倍体非常复杂，一种常见的类型是由关系密切的二倍体种或宗支撑着一个四倍体（甚至六倍体、八倍体）的同源多倍体、节段异源多倍体和异源多倍体构成的复杂的超结构，这种类型称做柱架式多倍体复合体。在这样的复合体内，因为不同的倍数（2X、4X等等）之间有着相同或相似的染色体组，使整个结构通过频繁的杂交和种质渗入而相互连接，以致在不同倍数上出现形态上相似的类型。这些现象给分类学家提出了一些十分疑难的问题。如果是较小的多倍体复合体，只包含二三个二倍体原种，这常常会将整个复合体作为一个种来处理。如果复合体较大，二倍体原种多至近10个，再加上多倍体水平上的各种重组类型，这就给分类带来很大的麻烦，要对这样的属作出令人满意的分类处理非常困难，甚至不可能。目前已知具有多倍体复合体的属如蒿属（Artemisia）、蓍草属（Achillea）、风铃草属（Cam-panula）、山羊草属（Aegilops）、雀麦属（Bromus）等多属。
（二）细胞学资料在分类学研究中的应用
细胞学资料作为分类学的证据，结合形态学、解剖学、胚胎学和遗传学等方面的证据，在解决分类上的疑难问题，起过不少的作用，而且是建立生物学种和建立新的自然分类系统所必不可少的资料。
1.在属级以上类群的应用 大多数情况下，细胞学资料对说明它们是同质还是异质，是近亲还是远亲有着很大价值。例如1个突出的例子是芍药科（Paeonisceae）。它是1个单属科，仅芍药属（Paeonia）1属，以前都将它放在毛茛科中，但这个属由于具花盘，心皮大而肉质，柱头厚而镰状，2唇状，雄蕊离心发育以及种子有大的假种皮等特征，从毛茛科分出独立成芍药科。根据细胞学研究，芍药属染色体大，基数X=5，这和毛茛科大多数属的基数很不相同，支持了将芍药属独立成科的观点。现在芍药科不仅得到了普遍承认，而且认为它与毛茛科之间并无紧密亲缘关系。最新的一些系统还建立了芍药目（Paeoniales），并认为和五桠果目（Dilleniales）接近。
禾本科对族的划分，经典分类是以小穗的结构和花序形态为主来划分各族。阿甫杜诺夫（Avdulov）研究了本科的细胞学后，以染色体组型的特征为主，同时结合叶片的解剖、气孔、表皮细胞的形态和幼苗发育、淀粉粒结构以及地理分布等资料，他发现这些特征在禾本科中具有很大相关性，认为过去对禾本科植物的分族确有重新研究划分的必要，特别是那些混杂的类群如狐茅族（Festuceae）、剪股颖族（Agrostideae）和虉草族（phalarideae）等。以后许多学者结合胚胎形态、营养器官解剖、浆片和颖果形态、以及种子蛋白质的氨基酸组成等方面的证据，都支持了阿甫杜诺夫的观点。
莎草科（Cyperaceae）和灯心草科（Juncaceae）的一些属种的染色体具有漫散着丝点等，这些细胞学资料支持了将莎草科和灯心草科从禾本目中分出来各自独立成目的分类处理。
在蕨类植物方面，科普兰（Copeland)所下定义的凤尾蕨科（Pteridaceae)，在细胞学上被证明是不同质的以后，现在不少分类学家，都同意将它划分为一些独立的科，如碗蕨科（Den-nstaedtiaceae）X=30—47，肿足蕨科（Hypodematiaceae）X=29、52，凤尾蕨科X=29等。它们中有些在分类系统上是离得相当远的。
2.在属级类群的应用 细胞学资料用于属级类群分类的如在半日花科(Cistaceae）中，Halimium属以往常常置于半日花属（Helianthemum）中，后来发现Halimium属的染色体基数X=9，而半日花属X=8，因此支持将Halimium属从半日花属中分出，并放在具有染色体X=9的岩蔷薇属（Cistus）附近。又如在蕨类植物中，双盖蕨属（Diplazium）的分类一直处于变迁之中，许多作者把它作为蹄盖蕨属（Athyrium)的异名，有些种甚至已被放入其他科，但双盖蕨属染色体基数X=41，而蹄盖蕨属X=40。因此，这两属可以很好地区分。原属蹄盖蕨属的某些种[A.accedens（2n=82）、A.spectabile(n=41）和A.bellum(n=41）等]，又被归入到双盖蕨属。这方面的例子很多，再如景天科的Jovibarba属中所有的种，其n=19，而长生草属（Sempervivum）其染色体基数X=16、17、18、20和21，这一特点又支持重新恢复Jovibarba属从长生草属中分出，而且在形态学上Jovibarba属的花为6基数，和长生草属也不同。
上面所举的例子，并不是说染色体基数不同就可作为建立属的理由。很多情况下，一个属内具有不同的基数，并且还可存在着不同水平的多倍体，假如没有和其他特征，特别是形态上的明显差异相关联，仅仅染色体基数不同，往往不能作为分属的依据。
3.在种级和种级以下类群的应用 细胞学的资料应用于讨论种或种以下类群的划分是比较多的。例如禾本科Vulpia属所包含的种，有二倍体(2n=14)、四倍体（2n=28）和六倍体（2n=42）三种类型。Vulpia属分为5个组（section)，其中3个组仅含二倍体种类，另一组Sect.Monachne含有二倍体和四倍体的种类，最后一个组Sect.Vulpia中这3种类型（二倍体、四倍体、六倍体）的种类都有。在Monachne组中只有3种，2个种是二倍体，另1个种是四倍体，其中1个二倍体种V.membranacea 2n=14和1个四倍体种V.fasciculata 2n=28在外形上十分相似，过去常被认为是1个种，但前者在子房顶端无毛，而后者有毛，这种区别虽然很微小，但很稳定。此外两者还具有不同的地理分布和生态环境，因此可作为不同的种处理。在Vulpia组中，有3个种是二倍体，2个种是四倍体，5个种是六倍体。其中2个四倍体（2n=4，X=28）一直被认为是2个种，V.ciliata和V.ambigua。典型的V. ciliata的外稃上有长毛，但大部分类型它的外稃仅在中脉上有毛，边缘疏生纤毛；V.ambigua的外稃仅具糙毛，除此特征之外，在其他特征诸如植株的高矮，以及花序、小穗、颖、外稃和花药的长度，都是量上的区别，而且有交错，但它们有不同的地理分布，V.ciliata分布较广，从西欧一直往东分布到印度西北部，但在欧洲分布偏南，一般往北只到法国，而 V. ambigua分布较局限，在欧洲分布偏北，在英国南部和比利时至法国西北部一带，而且多喜生长于海岸沙地上，2个种在分布上显然异域的，但在法国西北部有重叠现象，因此把它们作为1种的2个亚种处理为好。
另一个例子是费尔南德斯（A. Fernandes）对水仙属（Narcissus）的细胞学研究，他利用细胞学资料，结合形态学、生态学和地理分布，对水仙属提出了一个系统，说明各种间的关系。他认为各种间的演化，大都通过染色体的变化来进行的，如通过同源多倍性、异源多倍性、多体性、整倍性、非整倍性和B染色体。
从以上举例看来，2个相似类型，它们的染色体数目不同，往往难以断定这2个类型应独立成种，还是1个种下的不同等级，还需根据其他性状和它们的地理分布等情况全面考虑而定。
总之，细胞学资料作为研究分类学的一个方法，在确定分类单位和研究系统演化，无疑是有重要意义的，但自然界植物种类繁多，生长环境差别很大，系统演化更是错综复杂，染色体数目也不是绝对恒定的，所以在植物分类学的研究中，细胞学的资料是其中一个方面，它同其他学科一样是分类学的证据之一。
第二节 化学分类学（Chemotaxonomy）
化学分类学作为一门学科，是在20世纪60年代前后建立起来的。化学资料作为分类学证据的研究，则在200年前就开始了。长期以来，分类学家都在致力于如何把生物有机体之间的相互关系认识得更正确些，使对分类单位的安排更符合客观实际，更接近一个自然的分类和系统发育的系统，这就要求认识更多的特征来加以判别，因此，化学特征也就越来越为人们所重视。植物化学分类学是利用化学的特征，来研究植物各类群间的亲缘关系，探讨植物界的演化规律，也可以说是从分子水平上来研究植物分类和系统演化的一门学科。
植物化学分类学的主要研究任务是：研究各分类阶元（如门、纲、目、科、属和种等）所含化学成分的特性和合成途径；
探索和研究各化学成分（主要是特征性成分）在植物系统中的分布规律以及在经典分类学的基础上，从植物的化学组成所表现出来的特征，小分子化合物和大分子化合物的角度，并结合其他有关学科，来进一步研究植物的系统发育。
近20年来，植物化学分类学的发展较快，这一阶段的特点是人们的兴趣集中在植物的次生成分上，也就是次生代谢的小分子化合物上。因为这些小分子化合物在植物界的分布的确有间断，这种局限性分布，在研究植物分类和系统演化关系方面，成为有价值的分类性状。
小分子化合物作为分类性状已被应用于植物分类中。例如莎草科的单型属海滨莎（Re-mirea maritima Aubl.）原被库肯索尔（Kükenthal）放在刺子莞亚科（Rhynchosporoideae）中，但是经过醌类色素的检测，刺子莞亚科的其余种类均不含有醌类色素，而海滨莎却含有大量的醌类色素。因此，根据化学资料，支持了克恩（Kern)等人的主张将该属放在靠近富含醌类色素的莎草属附近的藨草亚科（Scirpoideae）中。又如贾恩纳西(D.E. Giannasi）根据黄酮类化合物的分布对榆科中榆亚科（Ulmoideae）和朴亚科（Celtidoideae）中属的处理进行了研究。他根据约80个种的叶片样品中黄酮类化合物的色层分析，结果表明，在这1科中黄酮类化合物可分为两大类：黄酮醇苷元（如山奈黄素、槲皮黄素和杨梅黄素）和葡基黄酮（如芹菜苷元、黄色黄素和金圣草黄素-C-苷）。有趣的是这两种化合物类型不会同时出现于同一分类单位中，因此，是一个很好的分类特征。属于含黄酮醇的有榆属、印缅榆属（Holoptelea)、刺榆属、榉属、糙叶树属、Planera、Phyllostylon、Mirandaceltis、Chaetoptelea、Ampelocera和Barbeya等属；含葡基黄酮的有朴属、青檀属、山黄麻属、Parasponia、Lozanella、Chaetachme和Plagioceltis等属。此外，对8种白颜树属(Gironniera）植物进行了分析，其中3种含黄酮醇，5种含葡基黄酮。根据黄酮类型的不同，使经典分类法难以处理的属如Chaetoptelea， Mirandaceltis和Plagioceltis等，有了明确的归属。上述情况充分表明黄酮类化合物在榆科分类中是一个出色的特征，它不仅提供了分亚科的标准，而且对某些属和亚属的划分也提供了依据。小分子化合物应用于高等级分类的例子如苄基异喹啉类生物碱，此类生物碱在生物合成上的一致性以及在植物中呈连续分布状态，使其在被子植物中成为非常有用的分类学指标。苄基异喹啉类生物碱对于把罂粟科（Papaveraceae）和马兜铃科（Aristolochiaceae）放到木兰亚纲中去是重要的性状。很久以来，罂粟科就被认为与一些含有糖醇酯的科有密切亲缘关系，这些科包括白花菜科、十字花科和木犀草科（Resedaceae），并曾经与这些科一起组成Rhoeadales目。但是，在罂粟科中并不含有糖醇酯，而含有苄基异喹啉类生物碱（在Rhoeadales目中的其他科都不含苄基异喹啉类生物碱），再结合形态学上的特征，就使人们将罂粟科从Rhoeadales目中分出来而与其他含有苄基异喹喹类生物碱的科紧密地连在一起。马兜铃科特有的硝基化合物、马兜铃酸及其衍生物等，它们在生物合成上与苄基异喹啉类生物碱密切相关，都是由4个阿朴啡生物碱衍生而来，这一事实便支持了将马兜铃科放在木兰亚纲中的观点。另一个有价值的例子是根据甜菜拉因的存在与否来划定石竹目（Caryophyllales）。甜菜拉因是一类含氮的红色素和黄色素化合物，仅发现于石竹目和担子菌类（Basidiomycetes）的少数种中，它在结构上和生源上都大不同于那些分布更广泛的花色苷。仙人掌科和刺戟科（Didiereaceae）由于存在甜菜拉因而被现代植物分类学家将它们放到石竹目中。其他一些科如Bataceae环蕊科（Gyrostemonaceae)、Rhabdodendraceae、假牛繁缕科（Theligonaceae）和曲胚科（Vivianiaceae），则根据它们缺乏甜菜拉因（至少部分类群缺乏）的特点，而将它们从该类群中分出去。在石竹目里，石竹科和粟米草科（Molluginaceae）是不含甜菜拉因的，因此，曾引起过学者们的争论。然而，根据胚胎学的、解剖学的、孢粉学的及亚显微结构的性状等已确定的综合证据，表明这两个含有花色苷色素的科，显然与该目的其他成员是联系在一起的。此外，根据形态学和黄酮类化学，也表明这两个类群是有密切亲缘关系的。但是，甜菜拉因和花色苷之间在结构上和生物合成上的差异，以及甜菜拉因并不出现在高等植物的其他类群中这一事实表明：这两个类群之间在系统上的距离必须保持。目前很多系统都将含有花色苷的科与该目的其他科稍稍分开。克朗奎斯特和达格瑞（Dahlgren）将石竹科和粟米草科一起排列在石竹目的最后，塔赫他间将这两个科放在一个独立的石竹亚目中。
萜类化合物作为植物分类学的指标也是有价值的。在高等级分类上具有最大的系统学意义的三萜衍生物是柠檬素类化合物和苦木素类化合物（quassinoid）。这两类在生物合成上相关的化合物发现于4个科，即芸香科、叶柄花科（Cneoraceae）、楝科和苦木科，加上这几个科普遍含有挥发油，这些化学证据，表明了它们之间有密切的亲缘关系。在现代分类系统中，都将这4个科一起置于芸香目（Ruta1es）中。柠檬素类化合物和苦木素类化合物对于说明这几个科之间的亲缘程度也是有帮助的。例如柠檬素类化合物仅存在于芸香科、叶柄花科和楝科，而苦木素类化合物则局限于苦木科。
应用大分子化合物来研究植物分类，首先要提到的是血清学研究，这种研究方法既方便又快速，可以广泛应用于植物分类学和植物系统学方面的研究，而且研究范围很广，所涉及的分类等级，从杂交种的来源、种间关系，直到科间关系的探讨。
血清学研究多半是采用沉淀反应，它是从某一种植物中提取纯化某一种蛋白质，例如绿色植物叶子中含量丰富的组分I蛋白（Rubisco），注射到兔子身上，使兔子血清中产生抗体，然后提纯含有该蛋白抗体的血清（称抗血清），将其与要试验的另一种植物的蛋白质悬浊液（抗原）进行凝胶扩散或免疫电泳，观察其产生的沉淀反应来估价各不同种植物的相关性或相似程度。一般说来，血清学研究所得到的结果，和依据形态学等其他资料所得到的亲缘关系是相关的。近年来，这方面的工作大部分集中在下列有关的科中：毛茛科、十字花科、豆科、伞形科、茄科、忍冬科、葫芦科、禾本科、唇形科、茜草科等。
蛋白质作为化学分类特征，除了血清学方法外，还有直接用蛋白质做电泳分析来比较植物种类之间蛋白质的异同。这主要是根据凝胶上蛋白质颗粒在电场影响下，分成带正电荷或负电荷两种，各向其异性方向移动，根据分子大小和分子电荷大小而不同的蛋白质有不同的移动距离，这样形成一幅蛋白质的区带谱。不同种植物含有不同的蛋白质，因而所出现的区带谱也就不同。例如有人用植物的种子蛋白质，帮助进行豆科、禾本科的分类。又如用酸性凝胶使茄属中的15个种的块茎蛋白质，进行电泳分离，共产生14条区带，而每一个种具有自己独特的区带，使蛋白质型具有分类的特征意义。此外，用植物体内所含的酶来作为分类的标准，是一项发展较快而有意义的蛋白质工作，即把植物体内的酶经提取后，在一定介质（淀粉凝胶或聚丙烯酰胺凝胶）下进行电泳，再经酶的特异性染色产生一个酶谱。这样来区分和归并一些植物种类。这方面常用的是过氧化氢酶、过氧化物酶以及酯酶等同功酶。在一定条件下某些同工酶谱代表了它们的遗传特征，这对分类学上的应用将是有价值的。
近代生物化学的研究表明，核酸[包括脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）]是遗传信息的载体，DNA通过核苷酸顺序来决定有机体的形状、结构和生理学特征，前面提到的蛋白质（包括酶），它在分类学上作为重要的化学特征，但产生什么样的蛋白质，却是由DNA决定的，有了一定的蛋白质——酶，就能催化合成一定的小分子化合物，这就好象DNA是一张蓝图，由它设计出各种各样的工作机床，这就是蛋白质，然后通过机床制造出各种产品——代谢的末端产物（小分子化合物）。由于各种生物的DNA结构上的差异，表现出不同或相似的生物学性状。因此，DNA可作为分类的依据之一。 DNA碱基顺序在分类学上是比较可靠的证据，但测定核酸顺序的技术相对比较复杂，目前发展了一种较有前途的快速比较方法，就是DNA的分子杂交。DNA是以双螺旋结构存在的，它是由2条方向相反，互相平行的多核苷酸链，通过碱基配对方式连接在一起的双螺旋体，这2条链在加热到100℃后迅速冷却的条件下，就可以互相分离，分离的2条链在适当条件下，又可再度结合，人们利用 DNA这一特性，将不同种个体得来的2条单链放在一起，如果它们之间的顺序相似，就可在适当条件下，按碱基配对的原则形成杂交的DNA分子。然后将杂交分子放在电子显微镜中观察，测定双螺旋的数目大小（杂交程度），即可知道这2个种的个体间的相似程度（同源性）。这一方面的工作主要在微生物、动物方面，在植物分类上应用还较少。例如长柔毛野豌豆（Vicia villosa Roth）的DNA中的核苷酸顺序，只有一半与豌豆（Pisnm sativum L.）同源，而菜豆（Phaseolus vulgaris L.）和豌豆之间只有1/5是共同的。到目前为止，由于这一技术上的难度，在分类学上的应用还很少，所得结果也不稳定，但这个新领域是很有前途的，有待进一步研究。
植物中的大分子化合物的研究，可能是今后化学分类学的重点所在，因为大分子化合物对于植物的分类将起着重要的作用。
第三节 数值分类学（Numerical Taxonomy）
由于近代科学技术的迅速发展，电子计算机在分类学中的应用，一门新兴的边缘学科——数值分类学建立起来了。电子计算机用于分类学只是近30余年的事，随着这一学科的建立，可能对系统学、分类学的许多工作方法、步骤和概念产生很大的影响。
数值分类学是用数量的方法来评价有机体类群间的相似性，并根据相似性值将某些类群归成更高阶层的分类群（taxa）。数值分类学是以表型特征为基础，利用有机体大量性状（包括形态学的、细胞学的和生物化学等的各种性状）、数据，按一定的数学模型（model），应用电子计算机运算得出的结果，从而作出有机体的定量比较。它不仅运用的性状数量多，运算速度快，而且没有偏见，比较客观，这是以往分类学家难以做到的。经过这种处理所得到的分类群之间的关系，不是凭经验的判断，而是凭大量的性状并可验证的，因为这个关系是用一定的精确标准计算得来的。
下面简略介绍数值分类学的基本步骤。
（一）确定研究对象
进行数值分类工作的第一步，是要确定分类单位，它可以是个体、品系、种、属或更高级的单位，但主要是应当使挑选单位尽可能代表所研究的有机体。在特定研究中所采用的最基本的单位，称为分类运算单位（operational taxonomic unit，简称OTU，复数OTU'S）。
（二）选择性状
只有通过比较分类单位之间特征的相似程度，才能确定这些分类单位是否相似，因此分类单位确定后，就要选择OTU的性状。性状的选择对数量分类学的分类工作至关重要。就植物分类而言，要选择相对稳定的性状，也就是要选择那些受环境影响较小，保守性强的性状，如繁殖器官，具体地说是花序的类型，雄蕊、雄蕊的数目，子房的心皮数和室数，胚珠着生方式，胎座的类型，果实开裂方式，种子的特征等等。有些性状虽然变化较大，可以采用数学方法进行变换，常用的一种变换是取两性状之间的比值当作一个新的性状。譬如叶的大小变化很大，如果取其长与宽之比作为新的性状，往往比较稳定而可靠。除形态、解剖特征外，也可选择细胞的、生理和生化的等多种多样的性状。为了获得稳定和可靠的分类，特征数量一般要在50个以上，最好100个或更多。
（三）性状的编码
性状选出后，为了下一步进行数学运算，必须以数表示，因而对各种性状状态进行编码。不同的性状有不同的编码方法，简述如下。
1.数值性状 用自然数和实数所表示的性状均称为数值性状。例如生物形态的各种度量、长度、面积、体积、角度和重量等；生物组织器官各部分构成的数量；各种性状之间的比例关系；各种仪器测试的数据等，这些都是数值性状。数值性状本身就已经是数值，故多数的分类方法对数值性状无需编码处理，就可转入下一步进行数学运算。
2.二元性状 性状表现为两种对立状态者，称为二元性状。例如植物有叶柄与无叶柄、单叶或是复叶、花冠是离瓣或是合瓣、心皮是分离或是结合、果实开裂或不裂等，即非此即彼的性状。它的编码很简单，将2个性状分别以“+”和“-”表示。“+”为肯定的状态，“-”为否定的状态。
3.有序多态性状 表现为两种状态以上，能排列在一定次序上的性状称为有序多态性状。例如植物体表被微毛、有毛、多毛、密毛。编码时可以取连续排列的非负整数0、1、2、3……n，分别表示n+1个有序多态性状的状态。例如具毛的性状可编码为：无毛(0)，具微毛(1)，具毛(2)，多毛(3)，密毛(4)。
4.无序多态性状 表现在3个状态以上没有次序的性状称为无序多态性状。例如花序有穗状、总状、圆锥、伞形、伞房、头状等。无序多态性状比较复杂，编码方法通常是将无序多态性状分解为互相独立的二元性状，如穗状花序、非穗状花序；伞形花序、非伞形花序等。另一种方法也是将性状分解，但不是就每一个状态都列为1性状，而是从所有的状态中找出比较合适的新的性状逐步分解进行编码。例如花冠有各种不同类型，既可分解为离瓣和合瓣，还可分解为辐射对称与两侧对称，然后再可分解为是否唇形花冠等。
（四）原始数据的变换和标准化
经过编码所获得的原始数据如果全部是二元数据，并无特殊需要，可以直接进行相似性系数的运算；如果数据是一般的实数，就必须先进行数据的变换和标准化，然后才能进行相似性系数的运算。在生物分类中从各方面观察记录的性状数据为多种多样，有来自形态解剖的，生理、生化的、细胞学的、生态学的等等。来源各不相同，数据本身所代表的意义也不同，度量标准亦异。数据的复杂性最后反映在数值的大小和变化的幅度，因不同的性状而各不相同。性状之间的这种差异便影响分类运算的结果。因此，在进行运算之前需要先进行变换或标准化处理。
1.数据的变换 对原始性状数据进行变换的方法，就是将需要变换的数据代入一个事先拟好的函数中进行计算，得出一组新的数值代替原来的性状数据。如果原始数据为xi，变换后的数据为x'i，则数据变换可用下式表示：
下面是几种简单的数据变换：
(1) 减去某一常数：x'i=xi-c
(2) 乘以非零常数c：x'i=xic
2.数据的标准化 目前在分类运算中，有一种数据变换已成为常规手段，叫作数据标准化。原始数据进行这种变换的运算过程，称为原始数据的标准化。尤其在主成分分析和许多相似性系数的运算中，原始数据的标准化已成为必不可少的步骤。
如果有t个分类单位，n个性状，经过编码以后的原始性状状态数据，可用如下矩阵表示：
原始数据进行标准化处理公式如下：
yij表示原始矩阵中第i个分类单位，第j个性状的数值。标准化 差。
（五）相似性概念的数量化
数值分类学中需要引进比亲缘关系更广泛的概念即相似性的概念。相似性程度用数值来表示称为相似性系数。相似性系数的出现是生物分类朝定量方向发展的重要标志。相似性系数有距离系数、相关系数、联合系数、信息系数和模糊系数5个主要类型。现将应用较多的2种简述如下。
