略都是通过“捕食”其他策略来取胜的，因而，只有当猎物能存活时，这些策略才能兴旺发
达。这就导出了自然界荒野中俯拾皆是的生物数量呈周期性波动的机理，说明了狐狸和兔子的
数量在年复一年的共同进化的循环中是如何起起落落的。兔子数量增，狐狸繁殖多；狐狸繁殖
多，兔子死翘翘。但是没有了兔子，狐狸就得饿死。狐狸数量少了，兔子数量就多了。兔子多
了，狐狸也就多了，以此类推。
1990年，在哥本哈根尼尔斯波尔研究院工作的克里斯蒂安
.林德格雷106将这个共同进化实验
的玩家数扩展到一千，同时引入随机干扰，并使这个人工共同进化过程可以繁衍到三万世代之
后。林德格雷发现，由众多参与“囚徒困境”游戏的愚钝个体所组成的群体不但重现了狐狸和
兔子数量的生态波动，也产生出许多其他自然现象，如寄生、自发涌现的共生共栖，以及物种
间长期稳定的共存关系等，就如同一整套生态系统。林德格雷的工作让一些生物学家兴奋不
已，因为在他的漫长回合博弈游戏中出现了一个又一个的周期。每个周期的持续时间都很长；
而在一个周期内，由不同策略的“物种”所形成的混合维持着非常稳定的状态。然而，这些盛
世都被一些突发、短命的不稳定插曲所打断，于是旧的物种灭绝，新的物种生根。持新策略的
物种间迅速达成新的稳定，又持续发展数千代。这个模式与从早期化石里发现的进化的常见模
式相契合，该模式在进化论业界里叫做间断平衡107，或简称为“蹦移（punk
eek）”。
这些实验得出了一个了不起的结果，令所有希望驾驭共同进化力量的人都为之瞩目。这是
众神的另一条律法：在一个饰以“镜子上的变色龙”式的叠套花环的世界里，无论你设计或演
变出怎样高妙的策略，如果你绝对服从它，为它所用，从进化的角度来看，这个策略就无法与
其他具竞争力的策略相抗衡。也即是说，如何在持久战中让规则为你所用才是一个具竞争力的
策略。另一方面，引入少许的随机因素（如差错、缺陷）反而能够在共同进化的世界里缔造出
长久的稳定，因为这样一来某些策略无法被轻易地“山寨”，从而能够在相对长的时期里占据
.
106克里斯蒂安.林德格雷（KristianLindgren）：从事复杂系统和物质能源理论的研究。目前是威尼斯的欧洲生活科技
中心主任。
.
107间断平衡论（punctuated
equilibrium）：1972年由美国古生物学家
N.埃尔德雷奇和
S.J.古尔德提出后，在欧美
流传颇广。认为新种只能以跳跃的方式快速形成；新种一旦形成就处于保守或进化停滞状态，直到下一次物种形成事件发
生之前，表型上都不会有明显变化；进化是跳跃与停滞相间，不存在匀速、平滑、渐变的进化。
统治地位。没有了干扰——即出乎意料或是反常的选择——就没有足够多的稳定周期来维持系
统的发展，逐步升级的进化也就失去了机会。错误能使共同进化关系不致因为胶着太紧而陷入
自沉的漩涡，从而保持共同进化的系统顺流前行。向你的错误致敬吧。
在电脑中进行的这些共同进化游戏还提供了另外的教益。零和与非零和游戏的区别是少数
几个渗透到大众文化中的博弈论理念之一。象棋、选举、赛跑和扑克是零和游戏：赢家的收益
取自输家的损失。自然界的荒野、经济、思维意识、网络则属于非零和游戏：熊的存在并不意
味狼獾会失败。共同进化中的冲突环环相扣、彼此关联，意味着整体收益可以惠及（有时殃
及）所有成员。阿克塞尔罗德告诉我，“来自博弈论最早也是最重要的洞见之一就是，非零和
游戏的战略内涵与零和游戏的战略内涵截然不同。零和游戏中对他人的任何伤害都对你有好
处。在非零和游戏中，你们可能共荣，也可能同衰。我认为，人们常用零和游戏的观点看世
界，其实他们本不该这样。他们常说：“我比别人做得好，所以我就该发达。”而在非零和游
戏里，尽管你比别人做得好，你也可能和他一样潦倒。”
阿克塞尔罗德注意到，作为赢家，“一报还一报”策略从不琢磨利用对手的策略——它只
是以其人之道还治其人之身。在一对一的对决中，该策略并不能胜过任何一个其他策略；但在
非零和游戏中，它却能够在跟许多策略对抗的过程中取得最高累积分，从而夺得锦标。正如阿
克塞尔罗德向“囚徒困境”的始作俑者威廉
.庞德斯通108指出的：“这个理念太不可思议了。
下棋时怎么可能不击败任何一个对手就夺得锦标呢？”但是在共同进化中——变化是响应自身
而变化——不用打击他人就能赢。企业界那些精明的首席执行官们现在也承认，在网络和结盟
的时代，公司犯不着打击他人就可以大把地赚钱。这个就是所谓的双赢。
双赢是共同进化模式下生命所演绎的故事。
坐在堆满书籍的办公室里，罗伯特.阿克塞尔罗德还沉浸在对共同进化的理解和思考中。然
后他补充道：“希望我在合作进化方面的工作有助于避免世界冲突。你看过国家科学院给我的
奖状没有，”他指着墙上的一块牌匾说，“他们认为它有助于避免核战争。”尽管冯
.诺依曼是
发展原子弹的关键人物，但他并没有将他的理论明确地应用于核军备竞赛的政治游戏。在
1957
.
108威廉.庞德斯通（WilliamPoundstone）：美国作家、怀疑论者。曾在美国麻省理工学院学习物理，现居洛杉矶。长
期为《纽约时报》、《经济学人》等知名报刊以及美国一些电视台撰稿。迄今已出版著作十余部，其中《循环的宇宙》、
《推理的迷宫》获普利策奖提名。
年冯.诺依曼逝世之后，军事战略智囊团开始利用他的博弈论分析冷战，冷战中两个相互为敌的
超级大国带有共同进化关系中“强制合作”的意味。戈尔巴乔夫具有基本的共同进化洞察力。
阿尔塞德罗说，“他看到，减少而不是增加坦克数量会让苏联更安全。他单方面裁掉了一万辆
坦克，使得美国和欧洲更难有借口保持大规模的军事预算，借此全面展开了结束冷战的进
程。”
对于“伪神们”
109来说，从共同进化中获得的最有用的教训就是，在共同进化的世界里，
控制和保密只能帮倒忙。你无法控制，而开诚布公比遮遮掩掩效果更好。“在零和游戏中你总
想隐藏自己的策略，”阿克塞尔罗德说。“但在非零和游戏中，你可能会将策略公之于众，这
样一来，别的玩家就必须适应它。”戈尔巴乔夫的策略之所以有效，是因为他公开实施了这个
策略；如果只是秘密地单方面削减武器则会一事无成。
镜子上的变色龙是一个完全开放的系统。无论是蜥蜴还是玻璃，都没有任何秘密。盖亚的
大封闭圈里循环不断，是因为其中所有的小循环都在不断的共同进化沟通中互相交流。从苏联
指令式计划经济的崩溃中我们了解到，公开的信息能够保持经济的稳定和增长。
共同进化可以看作是双方陷入相互传教的网络。共同进化的关系，从寄生到结盟，从本质
上来讲都具有信息的属性。稳步的信息交流将它们焊接成一个单一的系统。与此同时，信息交
流——无论是侮辱、还是帮助，抑或只是普通新闻——都为合作、自组织，以及双赢结局的破
土发芽开辟了园地。
在我们刚刚迈入的网络时代中，频繁的交流正在创造日益成熟的人工世界，为共同进化、
自发的自组织以及双赢合作的涌现而准备着。在这个时代，开放者赢，中央控制者输，而稳
定，则是由持续的误差所保证的一种永久临跌状态。
.
109伪神：这里应当是指人类。
第六章自然之流变
6.1均衡即死亡
今晚是中国传统的中秋佳节。旧金山唐人街闹市区内，华侨们一边互赠月饼，一边讲述着
嫦娥奔月的故事。我家在距此
12英里陡峭堤岸的后面。金门的大雾积聚在我家屋后堤岸的上
空，将附近地区笼罩在茫茫雾气中。我踏着午夜的月光，出去散步，犹如云中漫步。
发白的黑麦草高及胸口，在风中喃喃低语。我跋涉其中，仔细观察加利福尼亚的崎岖海
岸。这是一块无序的土地，大都是多山的沙漠，相临的大海虽然水量充足，却无法提供雨水。
海洋在夜间展开浓雾，偷偷地运送着生命之水。清晨来临，雾气凝结成水滴附着在嫩枝和树叶
上，滴滴答答地落到地上。整个夏天，水大都以这种方式传送过来，而在其他地方，这本是雷
雨云团的份内之事。生命中的庞然大物红杉树，就在这雨水替代物的涓滴滋养下茁壮成长。
雨水广施恩泽，涵盖万物，包罗万象且一视同仁。相对之下，雾气却只能逡巡于方亩之
间。它依赖于微弱的空气对流，漂浮到最容易到达的地方，然后滞留在适当而平和的丘陵间的
凹陷处。地形以这种方式掌控着水汽，也间接地掌控了生命。丘陵形成合适的地形就能留住浓
雾，或凝结水滴滴入峡谷。与阴面的北部斜坡相比，朝南向阳的山丘会因为蒸发作用失去较多
的的宝贵水分。而某些地表的土壤能够更好地保持水分。当这些变数彼此叠加组合时，便会造
成许多小片的动植物栖息地，构成拼贴画般的风景。在沙漠地带上，水决定着生命去留。而当
一块沙漠地带上水的传送无法做到普降恩泽、其所达范围有限且反复无常时，那么决定生命去
留的就是土地本身。
结果就形成了拼贴画一样的风景。我屋后的小山就披着由三块截然不同的“料子”拼成的
植被，一面斜坡上是匍匐的草地群落，居住着老鼠、猫头鹰、蓟和罂粟——一直延伸到海边。
小山顶上，粗桧林和柏树把持着另一个单独的群丛，其中有鹿、狐狸和青苔。而在另一边的高
地上，无边无际浓密的毒葛和常绿灌木丛中隐藏着鹌鹑以及其它种群成员。
这些“小联邦”之间保持着动态的平衡，它们相互间自我维持的姿态持续保持着将跌未跌
的状态，就像春天溪流中的驻波110。当大量的自然界生物互相推搡着拥进共同进化的怀抱之
时，在不均衡的地貌和气候环境中，它们的相互作用令彼此无法聚集，于是成为一片片隔离的
斑块111，块内的动植物互相依存。这些斑块的位置亦随时间改变而游移。
风和春季洪水侵蚀着土壤，暴露出地下土层，新组成的腐殖质和矿物成分初露地表。土壤
混合物上下搅动翻身的同时，与之息息相关的动植物也混杂着搅动变迁。郁郁葱葱的仙人掌树
丛，比如巨树仙人掌丛林，可以在短短不到
100年之内迁进或迁出西南部的小块沙漠地带。如
果延时拍摄后用普通转速放映的话，会发现巨树仙人掌丛林在沙漠景观里蔓延的过程就像水银
泻地。能游走的不仅仅只有仙人掌树丛。在同样缩时拍摄的画面里，中西部稀树大草原的野花
绕着橡树丛漫溢上来，犹如涌来的潮水，有时，将树丛尽没在茫茫草原里；有时，山火过后，
花草的潮水又会退却，复现扩散膨胀的橡树林。生态学家丹.鲍肯112曾这样描述过，森林“和着
气候变换的节拍缓缓地穿行于地貌之中。”
“如果没有变化，沙漠就会退化，”托尼
.博格斯113断言。他是一位身材魁梧，留着一大把
红胡须的生态学家，深爱着沙漠。他全身心地学习研究与沙漠相关的知识和资料。在亚利桑那
州图森市附近，博格斯顶着酷热一直监测着一块沙漠带。几代科学家在此进行了持续
80年的测
量和拍摄。对这块土地上的观察在所有无间断生态学观察中时间是最长的。通过研究这
80年
来沙漠变化的数据，博格斯得出结论，“多变的降雨量是沙漠存续的关键。每年降雨的情况稍
有不同，才能使每个物种略微脱离平衡态。如果降雨量变幻多端，那么物种的混合群落就会增
加两到三个数量级。反之，如果相对于每年的气温循环周期，降雨量保持不变的话，美丽的沙
漠生态将几乎总是向着单一乏味溃缩。”
.
110驻波：振动频率、振幅和传播速度相同而传播方向相反的两列波叠加时，就产生驻波。比如水波碰到岸边反射回来
时，前进和反射波的叠合就产生驻波。驻波形成时，空间各处的介质点或物理量只在原位置附近做振动，波停驻不前，而
没有行波的感觉，所以称为驻波。
.
111斑块（patch）：这里是生态学术语，指的是外观上与周围地表环境明显不同的非线性区域。其类型分为干扰斑块
（由自然的火、雷电、山崩等引起）、残存斑块、环境镶嵌分布斑块和人类活动引起（已经占据主要作用）的斑块等。
.
112丹.鲍肯（Dan
Botkin）：资深生物学家，理学博士。研究自然、环境和地球生命。研究对象包括北极驼鹿、北冰洋
弓头鲸、非洲大象、中北美森林等。参与拯救加州兀鹰、西北太平洋鲑鱼，同时写了大量有关自然、生物的书，对环保事
业贡献良多。
.
113托尼.博格斯（Tony
Burgess）：沙漠/草原生态学博士，任职于亚利桑那州图森的沙漠协调实验室。
“均衡即死亡”，博格斯如是陈述。这个观点在生态科学圈内流行时间还不很长。“直到
二十世纪七十年代中期，我们所有人都在前人学说的指导下工作，即生物群落正趋向不变的均
衡，形成顶极群落。而今，我们看到，正是紊乱和多变真正给自然赋予了丰富的色彩。”
生态学家偏爱自然界中的各种均衡状态，其主要原因和经济学家偏爱经济中的各种均衡状
态相同：均衡态可以用数学模型来表达，你可以为一个过程写出你能够求解的方程。但如果你
说这个系统永远处于非均衡状态，你就是在说它的模型是无法求解的，也就无从探究。那就相
当于你几乎什么都没说。而在当今这个时代，生态学（还有经济学）上的理解发生巨大改变并
不是偶然的，因为用廉价计算机就能轻松地为非平衡和非线性方程编程求解。在个人电脑上为
一个混沌的共同进化的生态系统建立模型突然不再是难题了。你看，这和行进的巨树仙人掌丛
林或稀树大草原的奇异行为多像啊。
近年来，学者们提出了上千种非均衡态模型；事实上，现在有一个小圈子，专门研究混沌
非线性数学，微分方程和复杂性理论等，所有这些研究都有助于改变这样的旧有观念：大自然
和经济活动都会收敛到平衡稳态。这个新观点——流动即常态——重新阐述了历史数据。博格
斯能够向人们展示沙漠的老照片，表明巨树仙人掌丛林的生态地块在一段相对较短的时间——
几十年——正在图森盆地内漂移。“从我们监测的沙漠带发现，”博格斯说，“这些地带的发
展不同步。而正因如此，整个沙漠带内物种较为丰富，如果自然灾害彻底毁灭了一个地块上的
物种，处在另一发展阶段的地块可以输出生物体和种子到这片地带。甚至在没有降雨量变化的
生态系统，比如热带雨林，由于周期性的暴风雨和倒折的树木，也存在这种斑块生态动力系统
（patch
dynamics）。”
“均衡态不仅意味着死亡，它本身就是死亡状态”，博格斯强调。“系统要变得丰富，就
需要时间和空间上的变化。但变化太多也不行。你会一下从生态渐变群114转到生态交错群115”
博格斯认为，自然界对扰动和变化的依赖是个现实问题。“在自然界，如果作物（包括蔬
菜，种子，或肉）的收成年复一年差异很大，那没什么问题。自然实际上在此差异中增加了其
丰富性。但是当人们要靠一个生态系统中的作物维持生计，比如受变化驱动演化的沙漠系统，
他们能做的仅仅是将这个系统简化成我们所谓的农业——根据变化的环境提供固定的产品。”
.
114生态渐变群：同一物种的多个种群散布在大片地理区域中。
.
115生态交错群：两个不同群落交界的区域，亦称生态过渡带。两群落的过渡带有的狭窄，有的宽阔；有的变化突然，有
的逐渐过渡或形成镶嵌状。群落交错区的环境特点及其对生物的影响，已成为生态学研究的重要课题。
博格斯希望沙漠的变迁能教会我们如何不用简化系统就能和变化的环境共处。这并不是一个完
全愚蠢的梦想。信息驱动的经济模式为我们提供的是一种能够适应调整的基础结构，它能围绕
无规律的产出灵活地做出修正；这就为灵活的“即时”制造业提供了基础。理论上，对于提供
食物和有机资源的丰富多变的生态系统，我们可以利用信息网络调节投入，以适应其极不规律
的产出。但是，正如博格斯承认的，“眼下，除了赌博，我们还没有由变化驱动的工业经济模
式。”
6.2谁先出现，稳定性还是多样性？
如果说自然是建立在恒久流变的基础之上，那么不稳定性可能就是引起自然界生物类型丰
富多彩的原因。不稳定的自然力量是多样性产生的根源，这种想法与一条古老的环境主义格言
背道而驰：即稳定性产生多样性，多样性又带来稳定性。但如果自然的系统的确并不趋向精致
的平衡，我们就应该习惯于和不稳定打交道。
在二十世纪六十年代后期，生物学家最终获得计算机的帮助，开始在硅晶网络上建立动态
生态系统和食物链网络模型。他们试图回答的首批问题之一是，稳定性来自于何方？如果在虚
拟网络上创建掠食者和被掠食者的相互关系，是什么条件致使二者稳定下来演绎一段长期共同
进化的二重奏，又是什么条件会使这些虚拟生物难以为继？
最早的模拟稳定性的论文中有一篇是加德纳和艾希比在
1970年合作发表的。艾希比是一
位工程师，他对正反馈回路的种种优点和非线性控制电路很感兴趣。他俩在电脑上为简单的网
络回路编制出数百种变化，并系统地改变节点的数量和节点间的关联度。他们发现了惊奇的一
幕：如果增加关联度至超过某一临界值，系统从外界扰动中回复的能力就会突然降低。换句话
说，与简单的系统相比，复杂的系统更有可能不稳定。
次年，理论生物学家罗伯特.梅116也公布了类似的结论。梅在电脑上运行生态模型，一些模
拟的生态群落包含大批互相作用的物种，另一些则只包含极少的物种。他的结论与稳定/多样性
的共识相抵触。他提醒大家，不要简单地认为增加物种混合的复杂性就能带来稳定性。相反，
梅的模拟生态学认为，简单性和复杂性对稳定性的影响，并不如物种间相互作用的模式来得
大。
“一开始，生态学家建立起简单的数学模型和简单的实验室微观系统，他们搞砸了。物种
迅速消失。”斯图亚特
.皮姆告诉我，“后来，生态学家在电脑上和水族箱里建立了更复杂的系
统，他们以为这样会好些。他们错了，甚至搞得更糟。复杂性只会让事情变得异常困难——因
为参数必须正好合适。所以，除非它确实简单（单猎物-单资源的种群模型），否则随机建立一
.
116罗伯特.梅（Robert
May）：理论生物学家，皇家学会会员，联合王国政府首席科学顾问，皇家学会会长，在悉尼大
学、普林斯顿大学、牛津大学、伦敦大学帝国学院等多所大学任教授。
个模型是行不通的。增加多样性、加强互相作用或者增加食物链长度，它们很快也会达到崩溃
的地步。这是加德纳、艾希比、梅和我对食物网络所作的早期研究的主题。但继续在系统里加
入物种，不断地让它们崩溃，它们竟然最终混合在一起，不再崩溃，突然获得了自然的秩序。
它们经过大量反复的杂乱失败才走上正轨。我们所知道的获得稳定持续的复杂系统的唯一方
式，就是再三重复地把它们搭配在一起。就我所知，还没人能真正理解其有效的原因。”
117118
1991年，斯图亚特.皮姆和他的同事约翰.劳顿
以及约.科恩
一起回顾了所有对野外食物
链网进行的实地测量，通过数学方法分析，得出的结论是，“生物种群从灾难中恢复的比
率......取决于食物链长度”和一个物种所对应的被掠食者和掠食者数量。昆虫吃树叶就是一
条食物链的一环。龟吃掉吃叶子的昆虫就形成了一条食物链上的两环。狼也许处在离叶子很远
的环节上。总体来说，当食物链越长，环境破坏带来的影响就会使得互相作用的食物链网越不
稳定。
西班牙生态学家罗蒙.马格列夫
119在此前几年观察到的一个现象，最恰当地阐述了由梅的模
拟实验中得出的另一要点。马格列夫像梅一样注意到，由许多成员组成的系统成员彼此之间的
联系会很弱，而成员很少的系统其成员彼此间的联系会很紧密。马格列夫这样说：“实际经验
表明，那些与别的物种互动自由度大的物种，它们的交际圈子往往很大。相反地，彼此交往密
切，互动程度强的物种常常隶属于一个成员很有限的系统。”生态系统内的这种明显的折衷，
要么是多数联系松散的成员，要么是少数联系紧密的成员，与众所周知的生物体繁殖策略折衷
非常相似：要么生出少数后代并加以妥善保护，要么产出无数后代任其自寻生路。
生物学表明，除了调节网络中每个节点各自的接头数量，系统还趋于调节网络中每对节点
之间的“连接性“（连接强度）。自然似乎是保持连接性的不变性的。因此，我们应该料想能
在文化、经济和机械系统中找到相似的连接性守恒120定律，尽管我不清楚是否有过这样的研
.
117约翰.劳顿（JohnLawton）：达勒姆大学教授，动物学家。1969年到
1999年间任教于达勒姆大学、牛津大学、约克
大学、帝国理工学院等多所院校，并在英国全国环境研究委员会任主席等职。
.
118约.科恩（Joel
Cohen，1944.02.10～）：数学生物学家，目前任教于纽约洛克菲勒大学，同时也是哥伦比亚大学地
球研究所人口学教授。
.
119罗蒙.马格列夫（RamonMargalef，1919～2004）：巴塞罗纳大学生物系名誉生态学教授，是西班牙当之无愧的科学
巨匠。指导、建立了巴塞罗那大学生态学系，1967年成为西班牙首位生态学教授。其重要贡献包括将信息理论运用于生
态研究，创造了研究人口的数学模式。
.
120连接性守恒：意指由连接数量和连接强度组成的某种形式的合量保持不变，即连接数量增加时，强度降低；反之亦
究。如果在所有的活系统中有这样的规律，我们也可料想，这种连接性在流变，永远处于不断
调整的状态。
“一个生态系统就是一个活物的网络“，博格斯说。生物通过食物链网、气味和视野以各
种不同程度的连接性连接到一起。每个生态系统都是一个动态的网络，总是在流变，总处在重
塑自己的过程中。“不论何处，当我们寻找不变时，找到的都是变化”，伯特克写道。
当我们踏上黄石公园朝圣之旅，或去加利福尼亚红树林，又或去佛罗里达湿地，我们总被
当地那种可敬的、恰到好处的浑然天成深深打动。熊似乎就应出没于落基山脉的幽深河谷里；
红衫林似乎就应摇曳在海岸山丘上，而北美鳄似乎就该呆在平原。我们有一种冲动，要保护它
们免遭干扰。但从长远眼光来看，它们全都原本就是过客，既不是此地的老住户，也不会永住
于此。鲍肯写道，“自然本身无论是形式、结构还是构成都不会恒久不动，自然无时无地不在
变化。”
学者研究从非洲一些湖底的钻孔里得到的花粉化石，发现非洲地貌在过去几百万年中一直
处于流变的状态。在过去的某个时刻，非洲的景观看起来和现在迥然不同。现在广袤的撒哈拉
沙漠在过去不久的地质时期里是热带森林。而自那时到现在曾出现过许多生态类型。我们认为
野性是永恒的；现实中，自然就是受限的流变。
注入人工介质和硅晶片中的复杂性只会有更进一步的流变。虽然我们知道，人类制度——
那些凝聚人类心血和梦想的社会生态系统——也一定处在不断的流变和反复破立中，但当变化
开始时，我们却总是惊讶或抗拒。（问一个新潮的后现代美国人是否愿意改变订立已
200年之
久的美国宪法。他会突然变成中世纪的保守派。）
变化本身，而不是红衫林或国家议会，才是永恒的。问题就变成：什么控制着变化？我们
怎样引导变化？在政府、经济体和生态系统等松散团体中的分布式生命可以用任一种刻意的方
式加以控制吗？我们能预知未来的变化状态吗？
比如说你在密歇根购买了一块
100英亩荒废的农田。你用篱笆把四周围起来，把牛和人都
隔在外面。然后你走开，监测这块荒地几十年。第一个夏天，园内野草占据这块地。从那以后
每年都有篱笆外的新物种被风吹入园内落地生根。有些新来者慢慢地被更新的后来者代替，生
态组合在这片土地上自我组织，混合就这样流变经年。如果一位知识渊博的生态学家观察这片
然。
围起来的荒野，他能否预测百年之后哪些野生物种会占据这片土地？
“是的，毫无疑问他能预测，”斯图亚特.皮姆说，“但这预测不会像人们想的那样有
趣。”
翻开所有标准的大学生态学课本，在有关生物演替概念的章节中都可找到这块密歇根热土
最后的形态。第一年到访的杂草是每年开花的草本植物，接着被更坚韧的多年生植物如沙果草
和豚草取代，木本的灌木丛会荫蔽并抑制开花植物的生长，随后松树又抑制了灌木的生长。不
过，松树的树荫保护了山毛榉和枫树等阔叶木的幼苗，接下来轮到后者坚定地把松树挤出地
盘。百年之后，典型的北方阔叶林就几乎完全覆盖了整块土地。
整个过程，就好像这片土地本身就是一粒种子。第一年长出一堆野草，过了一些年，它变
成浓密的灌木丛，再后来它长成了繁茂的树林。这块土地演替的画卷按着可以预知的阶段逐步
展开，正如我们可以预知蛙卵将以何种方式变成蝌蚪。
这种发育过程还有其他奇特的侧面，如果这块新开发地开始于
100英亩潮湿的沼泽区，
而不是一块田地，或者换成同样大小的密歇根干燥多沙的沙丘，那么最初来接管的物种是不同
的（沼泽上会是莎草，沙丘上会是覆盆子），但是物种的混合逐渐向同一个终点会聚，那就是
阔叶林。三粒不同的种子孵化成同样的成体。这种会聚现象使得生态学家萌生了生物演替存在
终点或是顶极群落121的设想。在某一区域，所有生态混合体趋于转替直到它们达到一种成熟、
终极、稳定的和谐。
在气候温和的北方，土地“想要”的是阔叶林。只要时间充足，干涸的湖泊或风沙沼泽地
都会成为阔叶林。如果再暖和一点，高山山顶也会有此愿望。就好像在复杂的吃与被吃的食物
链网中，无休止的生存竞争搅动着该地区混杂在一起的物种，直到混合态变成阔叶林这种顶极
形态（或是其他气候条件下的特定顶极群落），那时，一切就会平静地归于一种大家都可接受
的和平，土地就在顶点混合状态下平息下来。
演替达到顶极期时，多样物种间的相互需求漂亮地合拍，使整体很难遭到破坏。在短短三
.
121顶级群落：群落演替的最终阶段是顶极群落。顶极群落是最稳定的群落阶段，其中各主要种群（如某种阔叶林、松、
牧草等）的出生率和死亡率达到平衡，能量的输入和输出以及生产量和消耗量也都达到了平衡。只要气候、地形等条件
稳定，不发生意外，顶极群落可以几十年几百年保持稳定而不发生演替。现在地球上的群落大多是在没有人为干扰下经过
亿万年的演替而达到的顶极群落。――摘自《普通生物学
-生命科学通论》，陈阅增。
十年内，北美的原种栗树就完全消失了122——这些强势的栗树本是北美森林主体的重要组成部
分。然而，森林的其他部分并未遭受巨大影响，森林依然挺立着。物种间的特殊混合产生的持
