计。换言之，如果只有一个造物主，他创造了老虎和羔羊，猎豹和瞪羚，那么，他意欲
何为？他是一个乐于旁观流血游戏的虐待狂么？他是在尽力避免非洲哺乳动物数量过剩
么？他是在设法最大限度地提高戴维·阿腾伯勒（David Attenborough）的电视收视率
么？这些容易理解的实用功能，都有可能被证明是真的。当然，事实上这些都是错误的。
现在，我们对生命的唯一实用功能已有极深入的了解，它与上面这些说法全然无关。
这个观点在第一章中已经为读者准备好了，那就是：生命真正的实用功能，自然界
中被最大限度地扩展的实用功能是DNA的生存。但是，DNA不是自由飘移的，它被锁定在
活的生物体内，它还必须使大部分主要机能受它支配。猎豹体内的DNA序列，靠驱使猎
豹咬杀瞪羚来求得自己最大限度的生存。瞪羚体内的DNA序列，则通过促进相反方向的
发展求得它们自己最大限度的生存。但是，在这两种情况下，被最大限度地扩张的，都
是DNA的生存。在这一章中，我要对若干实例做逆向工程，以便让读者看到，一旦你假
设是DNA的生存被扩展到最大限度时，如何将每件事都解释通。
性别比——雄性对雌性的比例——在野生动物世界通常为SO：5入仅有许多物种存
在着“后宫制”，即一个雄性占有多个雌性。在这些物种中，这一比例似乎一点都没有
经济意识。曾有人研究过一个象海豹群，4％的雄性占有88％的交配量。从没人留意到，
对于成为光棍的大多数象海豹来说，上帝的实用功能是多么的不公平。更糟糕的是，一
心一意减少花费、提高效率的上帝有义务注意到，被剥夺了交配权的那96％雄性象海豹
耗费着整个象海豹群的一半食物资源（实际上还多于一半，因为成年雄性象海豹的个体
比雌性大得多）。多余的光棍象海豹们除了等待机会顶替那幸运的4％后宫主人之外，
便无所事事了。这些过多的光棍象海豹群的存在，怎么可能是合理的呢？任何略微考虑
到群体经济效率的实用功能，都会淘汰这些光棍们。取代这种情况，只应该有刚好足够
使雌海豹受孕的那么多雄海豹。然而，当你理解了真正的达尔文主义的实用功能，即尽
可能扩大DNA的生存时，这个明显不正常现象又一次得到优美简捷的解释。
我将对性别比的例子稍微详细地做些讨论，因为它的实用功能微妙地适合了一种经
济处理方式。达尔文承认他自己存在困惑，他说：“过去我曾认为生产出数目相等的两
种性别有利于这个物种，这符合自然选择规律。但是现在我看到这一问题是如此错综复
杂，因而还是将它留待将来解决更保险。”像往常那样，是伟大的罗纳德·费舍尔爵士
（Sir Ronald Fisher）在达尔文之后站了出来。费舍尔的推论如下。
所有个体生来都只有一个母亲和一个父亲。因此，考虑到若干代以后的情况，当代
所有雄性总的生育数必定等于所有雌性的生育数。我不是指每一个雄性和每一个雌性，
因为很明显、也很重要的是，有些个体要比其他个体生育得多。我说的是全体雄性与全
体雌性之间的比较。所有的子代必然要分到个别的雄性和雌性头上——不是均分，只是
分享。由全体雄性分享的生育蛋糕必须等于由全体雌性分享的生育蛋糕。因此，如果该
群体中雄性多于雌性的话，每一个雄性平均所得的蛋糕，必定小于每一个雌性的平均所
得。也就是说，雄性平均生育数（预期生育数）与雌性平均生育数之比仅取决于雄与雌
的比例。“占少数的性别”生育后代的平均数量，要比“占多数的性别”的平均生育数
大。只有在性别比例相等，没有少数性别的情况下，两种性别才能有相等的预期生育数。
这个极简单的结论，纯粹是理论上逻辑推理的结果。除了一个基本事实，即，所有孩子
生来都有一个父亲和一个母亲之外，这一逻辑推理不依赖于任何经验事实。
性别通常是在妊娠期就决定了，因此我们可以假设任何个体都没有能力决定自己的
性别（这一次这种噜嗦不是走形式，而是必要的）。让我们同费舍尔一道，假设父母之
一可能有能力决定其后代的性别。当然，这个“能力”不是指有意识或者是故意使用的
力量，而是指一个母亲可能有一种遗传倾向，在阴道中产生一种化学物质，稍为排斥那
些生儿子的精子，而不排斥那些生女儿的精子。或者，一个父亲可能带有这样的遗传倾
向，即产生更多的生女儿的精子，而不是生儿子的精子。不管实际上会怎么做，设想你
自己作为父亲或母亲，试着决定是要个儿子呢，还是要个女儿。我要再次说明，我们不
是在讨论有意识的决定，而是基因作用于生物体的世代选择对它们后代性别的影响。
如果你想使你孙子孙女（包括外孙、外孙女）的数量达到最大，那你究竟应该要个
儿子呢，还是要个女儿？我们在前面已经看到，你应该要的这个孩子，不论是什么性别，
在群体中都应该是少数。这样，你的孩子就可以期望得到较大的生育份额，你也就可望
得到较多的孙子孙女了。如果哪一种性别都不比另～种性别多——换句话说，性别比已
经是50：50——你就不可能从选择这一种或那一种性别中获益，无论你是要个儿子或要
个女儿就都无所谓了。因此，50：50的性别比例被称为进化的稳定点，这个术语是伟大
的英国进化论者约翰·梅耶德·史密斯（John Maynard Smith）创造的。只有当现有性
别比不是50：50的时候，你对性别选择的倾向性才会有回报。至于为什么个体应该有尽
可能多的子孙后代，这个问题是无需提出的。导致个体产生最多后代的基因，就是我们
期望在世界上看到的基因。我们正在研究的动物继承了成功祖先的基因。
用5o：50是“最适性别比”来表述费舍尔的理论固然很吸引人，却肯定是错误的。
如果男性是少数，最适性别选择是男孩；如果女性是少数则是女孩。如果男女性别都不
占少数，那就不存在最适的选择，计划周详的父母完全不会计较生男还是生女。把50：
50说成是“在进化中的稳定性别比”，是因为自然选择不喜欢任何偏离它的倾向，如果
有任何偏离，自然选择将会支持一种能恢复平衡的趋向。
此外，费舍尔认识到，严格地说，男性与女性的数目并不是被自然选择控制在SO：
SO 的比例，而是受他所说的在子女身上的“父母支出量”所支配。“父母支出量”是
指辛苦获得的食物全都喂进了一个孩子的嘴里，所有的时间和精力都花费在照料这一个
孩子身上，而这些本可以用于做其他一些事情，比如照料另一个孩子。比如，假设有一
种海豹父母，用两倍于抚养女儿的时间和精力，来抚养它们的儿子。公海豹比母海豹的
个头大得多，这使人很容易相信上述情况（虽然实际上可能并不准确）。让我们想一想，
它又意味着什么。父母所面临的真正选择，不是“我该要一个儿子呢，还是要一个女儿”
的问题，而是“我该要一个儿子呢，还是要两个女儿？”这是因为用抚养一个儿子的食
物和其他东西，你可以抚养两个女儿。于是，以个体数目来衡量的话，在进化中的稳定
性别比将是两个雌性对一个雄性。但是，如果以“父母支出量”来衡量（不是以个体数
量来衡量），进化中的稳定性别比仍然是50：50。费舍尔的理论是要平衡在两种性别上
的支出。其结果常常碰巧与平衡两种性别的数量是一样的。
正像我曾说过的，即使在海豹中，花在儿子们身上的“父母支出”总量，与花在女
儿身上的总量，看起来也没有明显的差异。体重上的巨大差别大概是在“父母的支出”
完成之后才显现出来的。因此，父母所面临的决定，仍然是“我应该要个儿子呢，还是
女儿？”即使将一个儿子抚养至成年的总花费比将一个女儿抚养至成年的总花费要多得
多，只要额外的花费不由决策者（父母）承担，那也都在费舍尔的理论考虑之中。
费舍尔有关平衡支出的规则，在一种性别的死亡率高于另一种性别的情况下仍然适
用。例如，假设男婴比女婴更易死亡。如果怀孕时性别比是50：50，到了成年以后，雌
性就会在数量上超过雄性。雄性就成了少数性别，而我们就会天真地期望自然选择会倾
向于那些能生儿子的父母。费舍尔也会期望这样，但只到某一程度，而且是精确限定于
某一点。他不会期望父母怀上过剩的儿子来抵偿较高的婴儿死亡率，以在交配的群体中
达到性别均衡。不，在怀孕时，性别比应是雄性略多于雌性，但是仅仅多到这样一点上：
抚养儿子们的总支出将会等于抚养女儿们的总支出。
这一次，考虑这个问题最简单的办法，又是把你自己放到作出决定的父母的位置上，
问：“我是应该要一个可能活下去的女儿呢，还是要一个可能在婴儿期夭折的儿子？”
如果决定靠儿子得到孙子孙女，你就有可能不得不为一些“额外的”儿子花费更多的资
源，用他们代替那些将会死亡的儿子。你可以这样想：每一个活下来的儿子都背负着他
已逝兄弟的幽灵。他将他们背在后背上，这意味着靠儿子来得到孙子的决定导致父母增
加额外的支出——浪费在将会死去的男婴身上。费舍尔的基本规则仍然适用。投给儿子
们总的食物量和能量（包括喂养夭折的儿子直至死亡的那一刻）将等于对女儿们的投入
总量。
如果不是男婴死亡率较高，而是男性在父母支出终结之后的死亡率较高，这又当如
何？实际上这也是常有的事，因为成年男子之间经常打斗，互相伤害。这种情况也会导
致交配的群体中雌性过剩。乍看起来，专生儿子的父母吃香，他们会因此而在男性缺少
的交配群体中占便宜。然而仔细想来，你就会认识到，这种推理是荒谬的。父母亲要做
的决定是：“我是该要一个儿子（将他抚养成人之后，他很可能在战争中死去，然而如
果他活下去，却会为我生育特别多的孙子孙女）呢，还是应该要个女儿（她肯定会为我
生下数目不多不少的外孙外孙女）？”你能期望靠一个儿子得到的孙子孙女数，仍然与
你能期望靠一个女儿得到的平均外孙外孙女数一样多。“造”一个儿子的花费，仍然是
喂养和保护他长大，直至他离巢所花的费用。在他离巢之后很可能被杀死这件事，不会
使计算发生什么改变。
在这个推理的全过程中，费舍尔假设父母就是做决定的人。然而，如果是父母以外
的人做决定，这个计算就会改变树如，假设一个个体能够影响它自己的性别。再次声明，
我不是指由自觉意志来影响性别。我的假设是，驱使个体朝雌性发展，或朝雄性发展的
基因，其朝向取决于环境给它的提示。按照我们通常的规定，为简捷起见，我将采用
“个体的故意选择”这个说法——对这个事例，则是故意选择它自己的性别。如果是象
海豹这样的有后宫制度的动物被赋予了这种灵活选择的权力，将会发生戏剧性的后果。
每个象海豹都会渴望成为妻妾成群的雄性，但是，如果在争夺雌性中失败，它们又会宁
愿成为雌性，而不做雄性光棍。群体的性别比例就会变成雌性大大多于雄性。很遗憾，
象海豹不能重新考虑自己的性别，这性别在妊娠期就已确定了。但是，有些鱼类能够改
变性别。雄性的蓝头隆头鱼不仅个体大，而且颜色鲜艳，它们拥有颜色暗淡的雌鱼为妻
妾。有的雌鱼的个体比其他雌鱼大些，构成了一个支配集团。如果雄鱼死了，它的位置
很快会被个体最大的雌鱼所取代，这条雌鱼会迅速变成一条颜色鲜艳的雄鱼。这种鱼得
天独厚，在哪边都不吃亏。它们不是作为光棍，白白耗费着生命，等待一条拥有妻妾的
雄鱼死去，而是以有生育能力的雌鱼的身份度过等待时间。蓝头隆头鱼的性别比制度是
少见的，在这一制度下，上帝的实用功能正好与社会经济学家视为精明的东西相符合。
因此，我们认识到，父母和它们自己都是决策者。还有什么其他决策者吗？在社会
性昆虫中，投入的决定在很大程度上是由不生育的工虫作出的。工虫通常都是受哺育幼
虫的“大姐姐”（在白蚁中，也有“大哥哥”）。在社会性昆虫中，蜜蜂是我们比较熟
悉的一类。我的读者中如有养蜂人，他们可能早已知道，蜂巢中的性别比从表面上看并
不符合费舍尔的估量。首先，必须注意的是，不应把工蜂视为雌性。严格地说，它们是
雌性，但它们不生育。因此，根据费舍尔理论调整的性别比，应是雄蜂数与蜂房培育出
的新蜂王数之比。在蜜蜂和蚂蚁中，存在着一些特殊的技术上的缘由（这个问题已在
《自私的基因》中讨论过，这里不再重复），可以期望性别比保持在3：1，雌性占多数。
养蜂人都知道，实际情况远非如此，而是雄性占多数。一个兴旺的蜂巢在一季里只能产
生五六只新蜂王，但是却会产生成百甚至上千只雄蜂。
这是怎么回事？像在现代进化理论中常有的情况一样，我们从牛津大学的W．D．汉
密尔顿（W．D．Hamifton）处得到了答案。它揭示并概括了费舍尔关于性别比的全部理
论。解开蜜蜂性别比之谜的钥匙，就在蜜蜂成群地飞离蜂巢这一现象中。一个蜂巢在很
多方面就像是一个个体。它发育成熟，繁殖后代，直到最终死亡。蜂巢繁殖出来的产品
就是蜂群。盛夏，当蜂巢最兴旺的时候，它就放出一群女儿——一个蜂群。对蜂巢来说，
生产出蜂群就是“繁殖”、“生育”的同义词。如果把蜂巢比喻为一座工厂，蜂群就是
最终产品，它们携带着群体的宝贵基因。一个蜂群有一只蜂王，还有数千只工蜂。它们
作为一个整体全都离开了原蜂巢，聚集在一起形成密集的蜂群，挂在大树上或者岩石上。
这就是它们的临时宿营地，同时它们也在寻找永久性的新家。在几天之内，它们找到一
个洞，或者一棵中空的树安下新家。或者，在今天更常见的情况，它们被一个养蜂人捕
获（也许就是原来那个养蜂人），装入一个新蜂箱中。
放出子群是一个兴旺蜂巢的职责。为此要做的第一件事是造一个新蜂王。通常是造
6只左右蜂王，但是能存活的注定只有1只。第一只羽化的蜂王把其他几只都刺死（或许，
多余的几只是出于保险的目的而造的）。蜂王与工蜂在遗传上是可以互相转变的，只是
蜂王是被放在专门的蜂王室里抚育（蜂王室挂在蜂巢下部），享用特别富有营养的膳食。
蜂王膳食中包括王浆。小说家戴姆·芭芭拉·卡特兰德（Dame Barbara Cartland）把
她的长寿，以及女王般的举止，都罗曼谛克地归功于王浆。工蜂住在较小的巢室中，这
些巢室以后用来存放蜂蜜。雄蜂在遗传上不同，它们是未受精的卵孵化而来的。值得注
意的是，一个卵究竟是变成雄蜂还是雌蜂（包括蜂王和工蜂），这由蜂王决定。蜂王只
在一次婚飞中交配，那是它刚刚成年的时候。它把精子在体内储存一生。当卵经过产卵
管产出时，蜂王也许会从“储存”中放出少量精子使卵受精，也许不放出精子给卵子授
精。因此，是蜂王控制着蜂卵的性别比。然而，看来是工蜂掌握着随后的所有权力，因
为它们控制着对幼虫的食物供应。例如，如果从工蜂的观点来看，蜂王所产的雄蜂卵过
多，工蜂就可以让雄幼虫挨饿。在任何情况下，都是工蜂们决定着是把一个雌卵变成一
只工蜂呢，还是变成蜂王，因为这完全取决于养育条件，特别是饮食。
现在，让我们回到性别比的问题上来，看看工蜂所面临的抉择。正像我们已经看到
的那样，工蜂们不像蜂王那样选择生儿还是生女，它们要决定的，是生产弟弟们（雄蜂）
还是生产妹妹们（年轻的蜂王）。现在让我们回到我们的谜语上来。因为实际上性别比
是雄性严重过剩，这从费舍尔的观点来看是没有意义的。让我们更仔细地研究一下工蜂
面临的决定。我们刚才说过这是在弟弟和妹妹之间的选择。但是且慢，决定抚育一个弟
弟，实际上仅仅是把蜂房里的食物和其他资源拨出一些供抚育一只雄蜂用。然而，决定
抚育一只新蜂王，则意味着必须提供远比一只蜂王所需营养资源多得多的东西。作出抚
育一只新蜂王的决定，等于承担起建造一个蜂群的职责。一只新蜂王本身的花费微不足
道，仅仅是它所吃的少量王浆和其他食物。然而它所包括的大部分花费，是制造数以千
计的工蜂。蜂群离开后，蜂巢也就失去了这些工蜂。
对于性别比中那种明显异常的雄性过多现象，这几乎肯定是个确切的解释。对于我
在前面谈到的性别比，这是一个极端的例子。费舍尔的规则声称对雄性和雌性的支出量
必定相等，而不是雄性与雌性个体数目相等。为一只新蜂王所支付的花费，也包括对工
蜂的庞大支出，这些工蜂如果没有新蜂王本来不会离开这蜂巢。这很像我们对海豹群体
数量的假设。假设养育一种性别的花费是饲养另一种性别的两倍，得到的结果是，这一
种性别的数量是另一种性别的一半。对于蜜蜂来说，一只蜂王的花费是雄蜂的数百乃至
数千倍，因为它承担着新蜂群所有工蜂的花费。因此，雄蜂数目比蜂王多数百倍。这个
奇怪的故事还有一个极具讽刺性的结尾：令人不可思议的是，当蜂群离去时，它裹走的
是老蜂王，而不是新蜂王。然而无论如何，其经济意义是一样的。制造一个新蜂王的决
定仍然担负着新蜂群携同老蜂王迁居新址的费用。
为了圆满结束我们关于性别比的论述，让我们回到开始时的“后宫之谜”：一大群
光棍象海豹消耗着近一半（甚至比一半还多）的食物资源，却永远不会生育，也做不出
任何有用的事，这是一种极其浪费的安排。很显然，在这里，全体成员的经济利益没有
得到最大限度的发挥。怎么回事呢？让我们再来一次，把你自己摆到决策者的位置上—
—比如一个母亲，她试着“决定”，为了得到最多的孙子孙女，是要个儿子呢，还是要
个女儿。乍看上去，她的决定是不公平的：“我应该要个儿子呢，还是要个女儿？儿子
可能成为光棍而根本不可能给我生任何孙子，女儿可能成为后宫里的妻妾，给我生下数
量不少的外孙。”对这位未来母亲的适当的回答是：“但是，如果你要个儿子，他将来
可能拥有许多妻妾，这种情况下，他就会为你带来远比靠女儿所能得到的多得多的孙子
孙女。”为了简单明了起见，假设所有雌性都以一个平均值来生育，而每10个雄性中则
有9个根本不能生育，另1个雄性独占了所有雌性。如果你有1个女儿，你可以指望得到
平均数量的外孙外孙女。如果你有1个儿子，那么你就有90％的可能性连1个孙子孙女都
得不到，你又有10％的可能性，得到10倍于平均数的孙子孙女。你期望从儿子那里得到
的孙子孙女的平均数，与你期望从女儿那里得到的外孙外孙女的平均数是一样的。尽管
物种水平上的经济理由要求雌性占多数，自然选择仍然偏爱50：50的性别比。费舍尔法
则仍然适用。
我用动物个体的“决定”介绍了这些推理，但是要重复一句，这只是速写。事情的
本源是，在基因库中，能最大限度地增多子孙的基因变得越来越多了。这个世界充满了
经过世世代代成功地流传至今的基因。若不是靠影响个体在获得最大数量后代方面的
“决定”，基因怎能成功地穿越世代到达今天？费舍尔的性别理论告诉我们，实现这个
最大数量，这同最大限度地提高物种（或全体成员）的经济利益是非常不同的。这里也
有一个实用功能，但它与出现在我们人类经济思想中的实用功能相去甚远。
关于后宫经济的浪费，可以总结如下：雄性们没有致力于有用的工作，而是把能量
和体力浪费在互相之间的争斗上。即使我们用明显的达尔文主义的方式来定义“有用”
这个词，例如以抚养孩子作为有用的工作，情况也是如此。如果雄性都把精力转用于有
用的事情，而不是浪费在互相争斗上，整个物种就能花费较少的力气、消费较少的食物，
而抚养更多的孩子。
研究工作效率的专家会被象海豹世界的情形惊得目瞪口呆。下面是个类似的情形。
在一个车间里只有10台车床，因此只需不超过10个工人，车间就可以运转。管理部门却
决定雇用100个工人，而不仅仅是10个工人。每天，这100名工人都来上班并领取工资，
然后把一天的时间都花在为抢占车床而打架上。在这些车床上造出了一些产品，但是不
会多于10个人造出的产品数，可能会少一些，因为这100人都在忙着打架，这些车床并
未有效地利用起来。工作效率专家不会有任何迟疑。90％的工人是多余的，应该正式宣
布这一点并将多余工人解雇。
雄性动物们不仅仅在肉体搏斗上浪费它们的精力——在这里，人们又一次采用人类
经济学家或效率专家的观点来定义“浪费”这个词。许多动物还有“选美竞赛”。这给
我们带来了另一种实用功能，一种虽然没有直接的经济意义，却有可供我们人类欣赏的
功能——审美。乍看上去，似乎上帝的实用功能有时是沿着竞选世界小姐（谢天谢地它
现在已不再时髦）的路线展现的，不过是雄性们在展台上炫耀自己。在鸟（比如松鸡和
流苏起）的“表演场”，这种情形看得最清楚。一个“表演场”是一小块地，传统上是
雄鸟在这里列队向雌鸟炫耀自己。雌鸟们访问表演场，观看数只雄鸟在场地上作气宇轩
昂的表演，然后从中选出雄鸟与之交配。在有“表演欲”的动物中，雄鸟通常都有稀奇
古怪的装饰；在作展示时，它们跳跃、点头，还发出奇怪的声音，极令异性瞩目。刚才
我用“稀奇古怪”这个词形容雄鸟的“装饰”，当然包含着主观的价值判断；雌松鸡们
大概不会认为一本正经作表演的雄松鸡那趾高气扬的舞姿、那低沉压抑的声音是稀奇古
怪的，这就行了。某些种类的雌鸟们的审美观念与我们碰巧一致，比如孔雀或天堂鸟。
夜莺的歌声，野鸡的长尾，萤火虫的闪光，还有热带鱼身上的彩虹鳞，都将美升华
到最高水平，但是，这还不是——或者说这仅仅是偶然——给人类带来欢娱的美。如果
我们喜欢这些，那是一份额外的收益，那是个副产品。那些使雄性对雌性具有吸引力的
基因，很自然地发觉它们自己沿着数字之河顺流而下，从历史走向未来。只有一个实用
功能才令这些美丽有意义，这个实用功能就是解释象海豹性别比的同一个实用功能提解
释猎豹与羚羊之间表面上无益的速度之争的同一实用功能；是解释杜鹃和寄生虫，眼睛、
耳朵和气管，不育的工蚁和生育力极强的以后，等等现象的同一实用功能。这伟大的万
能的“实用功能”，数量在生物世界每个角落被孜孜不倦地扩展到最大的这个功能，在
每事每物中，都是DNA的生存；你试图去解释的一切现象都是由它造成的。
孔雀华丽的羽毛成了它沉重的负担，使它很不方便，严重地妨碍它去做有用的事，
即使它愿意做也不行，总的说，它们并不愿意做。雄性鸣禽把大量的时间和精力用在歌
唱上。这肯定会给它们带来危害，木仅是因为这歌声会引来捕猎者，还因为这消耗了精
力，浪费掉本可用于恢复精力的时间。有一个专攻鹪鹩生态学的学生曾经宣布，他有一
只野生雄鹪鹩就确确实实是唱死的。任何将本物种的长期福利放在心上的实用功能，甚
至只是将某个特定雄性个体的长期生存放在心上的实用功能，都会减少唱歌的时间，减
少炫耀的时间，减少在雄性中互相争斗的时间。然而，因为DNA的生存被最大限度扩展
了，所以没有什么东西能阻止那些除了使雄性在雌性眼中显得漂亮之外别无所长的DNA
传播。“漂亮”本身并不是一种绝对的优点，但是如果某些基因确实给予一个物种的雄
性某些素质，这物种的雌性又觉得它有吸引力，那么这些基因就会生存下去，不管它们
自己愿意不愿意。
为什么森林里的树都那么高？很简单，为了超过竞争对手。一个“合理的”实用功
能会努力使它们长得不那么高。每棵树仍能得到等量的目光，而用于粗大树干和结实的
支撑根基的支出却要少得多。但是，如果它们都很矮，自然选择就忍不住要去偏爱一棵
长得略高些的变异个体。赌注已经增加，其他赌徒不得不跟着来。没有什么力量能阻止
赌博逐步升级，直到所有的树都长到荒谬而浪费的高度。说它荒谬和浪费，只是从有理
性的经济计划者的观点看；他们考虑的是最大限度地提高效率。但是一旦你理解了真正
的实用功能——基因在努力使它们自己的生存达到最大限度，你就会明白它是合理的。
类似的例子不胜枚举。在鸡尾酒会上，你大声说话，声音嘶哑了，原因就在于每一个人
都在用最大的嗓门喊叫。只要宾客们达成一致意见，大家都低声讲话，那么他们就能听
清对方的谈话，并且少用大嗓门，少消耗些精力。然而，除非设置警察，否则这个意见
是不会生效的。总会有人自私地用稍大一点的声音讲话，破坏了这个意见，于是一个接
一个，每个人都不得不随着提高声音。当每个人都竭力大喊大叫时，才能达到稳定平衡，
这比从合理观点要求的声音要大得多。合作的约束一次又一次被它内部的不稳定性所破
坏。上帝的实用功能很少是为最大多数的最大利益服务的。上帝的实用功能总是在不协
调的自私自利的争斗中背叛初衷。
人类有一种相当可爱的倾向，就是认为福利指的是集体福利，利益指的是社会利益、
物种的未来福祉，甚至是生态系统的未来福祉。从对于自然选择的难题与意外事件的冥
思苦想中，人们引伸出了“上帝的实用功能”，糟糕的是它与这类乌托邦的空想并不一
致。确实，有时候基因会由生物体在其自身水平上采取编制非自私的合作程序，甚至是
自我牺牲的程序，来实现基因在自己水平上最大限度地增加自私的福利。但是，集体的
福利总是一种偶然的结果，并不是一种原动力。这就是“自私的基因”的意思。
让我们从一件类似的事情开始，来看一看上帝的实用功能的另一个方面。达尔文主
义心理学家尼古拉斯·汉弗莱（NicholasHumphrey）曾“虚构”过亨利·福特一件很显
眼的事情。“据说”制造业效率的最高典范福特有一次——
委托他人对美国的废车堆放场做一次调查，让他们寻找T型福特车上有没有从未损
坏的零件。调查员们回来以后报告说，几乎每一种零件都有损坏：车轴、刹车、活塞等
等都发生了损坏。但是，有一个例外情况引起了他们的注意。在这些损坏的轿车里，所
有的转向轴主销都还能用很多年，无一例外。福特以无情的逻辑做出结论，T型车的转
向轴主销的质量超过了要求，命令以后生产的主销应该降一个等级。
也许你和我一样，不太清楚转向轴主销是个什么东西，但这不要紧。它是汽车上用
的某种零件。福特的无情断言是完全合乎逻辑的。另一种做法是，提高汽车其他零部件
的质量，使它们都达到转向轴主销的水平。但是，如果那样做，他所制造的就不是T型
福特车，而是罗尔斯·罗伊斯了。那可就不是这个故事的初衷了。罗尔斯·罗伊斯是很
有名望的轿车，当然T型车也是，但它们的价位不同。问题的关键是，整车是以罗尔斯
·罗伊斯标准制造的呢，还是以T型车标准制造的。如果你想制造一种“杂交车”，有
些零件达到T型车质量，有些零件达到罗尔斯·罗伊斯的质量，那么你得到的是两者最
糟糕的结合，因为一旦车里面最差的零件损坏了，整辆轿车就会被扔掉；花在高质量零
件上的钱，则由于这些零件根本没有时间被用坏而简单地被浪费了。
把福特的经验用在活的躯体上比用在汽车上意义更大，因为汽车上的零部件在一定
限度内是可以用备件来更换的。猴子和长臂猿在树上生活，总有掉下来摔断骨头的危险。
假设我们对猴子尸体做一个调查，统计一下猴子体内主要骨头摔断的频率。假设每一根
骨头都会在什么时候摔断，只有一个例外：腓骨（与胫骨平行）在任何猴子尸体里都没
有被摔断的先例。亨利·福特的毫不犹豫的处方会是：重新设计腓骨，将它的标准降低
一个等级，而这也正是自然选择所可能做的。于是产生了腓骨被降了级的突变个体，它
们的生长规律要求将宝贵的钙从腓骨中转移，突变的个体可用节省一F来的材料加厚体
内的其他骨头，以达到“每一根骨头易被摔断的程度都相同”这个最终目的。或者，变
异个体可以用节省下来的钙来制造更多的奶，以喂养更多的幼仔。从胖骨上可以安全地
“削去”一些骨头，起码可以削到结实程度与略弱于腓骨的那根骨头一样。而另一种办
法——罗尔斯·罗伊斯的办法——是要使其他的骨头都达到腓骨的水平，这是难以达到
的。
实际的计算并不这么简单，因为有些骨头比其他骨头更重要。我想，如果一只蜘蛛
猴的脚后跟发生了骨折，那它比手臂骨折活下去要容易些，因此，我们不能简单地要求
自然选择使所有的骨头都同样容易折断。但是，我们从亨利·福特的传说中学到的主要
教训毫无疑问是正确的。对一种动物而言，身体中的某一部分好过了头的可能性是存在
的，我们应该期望自然选择使这部分的质量降低，直到与身体其他部分的质量相平衡，
而不是越过这个平衡点。更正确的说法是，自然选择应该偏爱均衡质量，从降低质量和
提高质量这两个方向使身体里所有“零件”达到适当的平衡。
在考虑生命的两个相当独立的方面的平衡时，我们就特别容易评价这种平衡。比如，
雄孔雀的生存与它在雌孔雀眼中的美貌之间的平衡。达尔文主义的理论告诉我们，所有
生存的终极目的，都是为了传播基因，但这并不能阻止我们将身体分成这样一些部分
（比如腿），主要关系到个体的生存，以及那样一些部分（比如生殖器），关系到生育。
再如鹿角是用于与对手搏斗，而腿和生殖器等与对手的存在并不相干。许多昆虫对它们
生命历程中一些根本不同的阶段加以严格划分。毛虫的任务就是取食和生长。蝴蝶就像
它们所访问的花朵，其任务就是繁殖；它们并不生长，它们吸吮花蜜用作飞行时的燃料
消耗掉。一只蝴蝶成功地生殖的时候，它传播的基因不仅是为了使之能成为有效地飞行
与交配的蝴蝶，而且也是为了能成为有效地进食的毛虫。蜉蝣幼时为水下若虫，它们在
水里进食，生长达3年之久后，它们羽化成为能飞的成年蜉蝣。成年的蜉蝣只生存几个
小时。很多蜉蝣都被鱼吃掉了，即使不被吞食，它们也会很快死去，因为它们不会进食，
甚至连内脏都没有（亨利·福特或许喜欢）。它们的任务就是一直飞到发现一只配偶，
然后，在交配，留下它们的基因——包括能在水下进食3年的有用若虫的基因——之后，
它们就死去了。一只蜉蝣就像一棵经年累月成长起来的树，花开后仅经历辉煌的一天就
死去了。成年蜉蝣就是那在生命结束而新生命开始之际短暂开放的花朵。
幼年鲑鱼沿着它出生的溪流顺流而下进入大海，在大海里进食、生长，度过它一生
中大部分时光。当它成年时，它可能靠着嗅觉会找到它出生溪流的入海口，经历一次史
诗般著名的旅行，跃上瀑市、跳过急流险滩，回到河源出生处。它在那里产卵，一个新
的循环又开始了。在这一点上大西洋鲑角与太平洋鲑鱼之间存在一个典型的差异。大西
洋鲑鱼在产卵之后，会回到海洋中去，它们能再重复一次这个循环；而太平洋鲑鱼在产
卵之后几天内就死去了。
一条典型的太平洋鲑鱼就像一只蜉蝣，但是在其生命历程中没有明显划分的若虫阶
段与成虫阶段。回游时溯流而上需要付出如此巨大的努力，以至它不能做第二个循环。
因此，自然选择偏向于这样的个体，它把每一盎司的资源都投入到重大战役——生殖中
去。生产之后，任何剩余资源都是浪费，这就相当于T型福特轿车超过设计标准的转向
轴主销。太平洋鲑鱼已经进化到在生产之后生存能力减弱至零，节省下来的资源被转移
到鱼卵或鱼的精子中去了。大西洋鲑鱼被引向另外一条路线，也许是因为它们回游河流
比较短，而且这些河流发源于不太高的山，有时一些个体能够靠着剩余的资源成功地完
成第二个循环。这些大西洋鲑鱼付出的代价，就是它们不能为产卵付出那么多的精力。
在延续生命与生殖之间必须作出取舍，不同鲑鱼选择了不同的取舍。鲑鱼生命周期的一
个特征，就是由回游导致精疲力尽所造成的不连续性。在一个生育季节与两个生育季节
之间不存在轻易的连续。承担第二个繁殖季节的任务，就会极大地削弱第一个繁殖季节
的成功率。太平洋鲑鱼的进化朝着这样的方向前进，即毫不含糊地完成第一个繁殖季节
的义务。结果，一个典型的个体在进行伟大的一次性产卵努力之后，随即就肯定会死去。
在每一种生物中都可以发现同样的取舍现象，但是通常不那么具有戏剧性。我们自
己的死亡程序或许与鲑鱼有某些相似之处，但是不那么露骨与清晰。无疑，一个优生学
家能够培育出一个特别长寿的人类种族。为了繁殖后代，你会选择这样一些个体，他们
以牺牲自己的孩子为代价，把大部分资源都投入到自己身上：比如，这些个体的骨骼已
加固厚实，很难折断，但是用于制造奶水的钙却所剩无几。如果你以牺牲下一代为代价
养娇自己，那就很容易活得稍长些。优生学家能够这样精心养育，并将取舍法用于所希
望的长寿方向。可是，大自然不会用这种方式来娇养谁，原因在于，对下一代吝啬的基
因传不到未来。
大自然的实用功能从来都不是为了自身，而只是为了未来的繁殖才重视长寿。任何
能生育一次以上的动物（像人类，而不像太平洋鲑鱼）都面临着在现有的儿女（或一窝
小动物）与未来的儿女们之间作出取舍的问题。一只野兔将其全部精力和资源都倾注于
第一窝小仔兔，它的第一窝小兔会非常强壮，但是将不会剩下什么资源来支持她生育第
二窝幼仔了。第二窝、第三窝仔兔体内携带的、留些东西作储备的基因会在免群中传播
开去。这类基因显然没有扩展到太平洋鲑鱼群体中，因为在一个繁殖季节与两个繁殖季
节之间实际存在的不连续性是那么不可逾越。
随着年龄的增长，“我们将于明年死去”的概率最初逐年下降，然后是一段稳定状
态，最后又开始向上爬坡。在死亡率上升这段长时间内发生了什么事情？这与太平洋鲑
鱼的原理基本相同，但是延长到一段时期之内，而不像太平洋鲑鱼那样，在无节制地产
卵之后，仓卒而集中地大批死亡。衰老的机制最初是由诺贝尔奖获得者、医学家彼得·
梅达沃爵士（Sir Peter Medawar）于50年代早期提出来的，以后杰出的达尔文主义者G
·C·威廉斯（G．C．Williams）和W·D·汉密尔顿（W．D．Hamfilton）又对其基本思
想作了许多修正和补充。
基本的论点是这样的：第一，正如我们在第一章中所看到的，任何遗传效应都是在
生物的生命历程中某个特定时间内开启的。
许多基因在胚胎早期就打开了，但是其他一些基因（像亨廷顿氏舞蹈病的基因)则
是直到中年之后才打开的。第二，遗传效应的细节，包括它在何时打开，可以被其他基
因所修改。一个带有亨廷顿氏舞蹈病基因的人可能会死于这种病，然而这种病会使他在
40岁上死去，还是到55岁逝去，可能受到其他基因的影响。也就是说，通过“修正基因”
的选择，特定基因的作用时间可能在进化过程中推迟，也可能被提前。
在35岁到55岁之间开启的基因（像亨廷顿氏舞蹈病基因）有足够多的机会在杀死它
的携带者之前被传给下一代。但是，如果这种基因在20岁时打开，它就只能被那些在很
年轻时就生育的人传给后代，因此它就很容易被筛选掉。如果它在10岁时打开，那么一
般来说它就不会被传下去。自然选择会偏爱那些使亨廷顿氏舞蹈病基因延迟启动的“修
正基因”。根据海达沃-威廉斯的理论，这就是为什么这种基因要等到中年以后才开启
的准确原因。从前它可能曾经是一个早熟的基因，但是自然选择促使它将致死效应推迟
到中年。毫无疑问，仍有少许的自然选择压力会把致死效应推至老年；然而，这种压力
很轻微，因为很少有人在生育并把这基因传给下一代之前死去。
亨廷顿氏舞蹈病基因是致死基因的一个特别明显的例子。还有很多基因本身并没有
致死效应，却具有提高因其他原因死亡的概率的效应，这种基因叫做亚致死基因。再者，
它们的开启时间可能受到修正基因的影响，因而被自然选择推迟或提前。梅达沃认识到，
老年人的衰弱可能表明致死和亚致死遗传效应的积累；这些效应在生命周期中被一再推
迟，并且仅仅因为它们晚起作用，就得以悄悄通过生育网遗传给后代子孙。
现代美国达尔文主义者中的老前辈G·C·威廉斯于1957年给这个故事带来一个重要
的转折。他回到了我们关于从经济角度进行取舍的观点上。为了理解这～点，我们需要
再补充几个背景事实。通常，一种基因不只具有一种效应，并常常作用于身体上明显不
同的部位。这种“多效应”不仅是个事实，而且很多都是基因对胚胎发育发挥的效应，
而胚胎发育又是一个复杂的过程。所以，任何一个新的突变都很可能不仅有一种效应，
而是有几种效应。尽管在这些效应中可能有一种是有益的，但是似乎不会有多于一种的
有益效应。这是因为大多数突变效应都是坏的。除了这是个事实之外，从原理上还可以
这么说：如果你开始制造一台复杂的装置——比如一台收音机——把它做得更差些比把
它做得更好些，会有更多的方法。
每当自然选择因为某个基因在年青时的有益效应——比如说，让一个男性青年具有
性吸引力——而偏爱该基因，就会有不利的一面出现：比如，在中老年时患上某种特殊
的疾病。理论上，年龄效应是另外一回事，但是根据梅达沃的逻辑，自然选择不会因为
同一基因在老年时表现出来的有益效应，而偏爱青年时的疾病。再者，我们可以再次引
用有关修改基因的观点。一个基因有数种效应，每种效应（好的效应和坏的效应）都会
在后来的进化中改变其开启时间。根据梅达沃原理，基因的好效应都倾向于在生命早期
呈现，而坏效应则倾向于延迟至后期才表现出来。另外，在某些情况中，早期效应和晚
期效应之间会进行直接的交换。这在我们对鲑鱼的讨论中已经是不言而喻了。如果一种
动物所消耗的资源数量是有限的，比如说，只够使身体强壮并且逃脱危险，早消耗这些
资源的任何倾向都会比晚消耗它更受欢迎。消耗晚的动物更有可能在有机会耗尽它们的
资源之前就已经由于别的原因而死去。我们在第一章中曾介绍过一种倒叙的方法。将梅
达沃的基本观点用这种倒述法来表示，每一个人都是从绵延不断的祖系传下的后裔，祖
辈们在他们生命中某个时期都曾是年青的，但是他们中许多人却从未能活到老年。所以，
我们继承下的就是那些年青的东西，而不必要继承那些衰老的东西。我们倾向于继承那
些使我们在出生之后很久才死亡的基因，而不倾向于继承那些使我们在出生后早早夭折
的基因。
让我们回到本章开头的悲观论点，当实用功能——被最大限度扩大的功能——是
DNA的生存时，这并不是获得幸福的妙方。
