价仍然得到保留。每一种结构改变也是代价不菲，却又有总体利益而
在自然选择中被保留下来。站起来走路，使人类可以方便地携带食物
和婴儿，却是造成背痛的前提因素。身体设计定型上存在的种种缺陷，
并非都是失误、它们不过是折衷方案的产物。为了更好地理解疾病的
原因，我们必须通过设计上显而易见的缺陷看到背后隐藏着的益处所
在。
6．进化过程中遗留下来的历史问题
进化是一个渐进的过程，它不能革命，没有跃进，只能有小的改
变，而每一个小的改变都必须具有立杆见影的益处。重大的改变是很
难完成的，即令是分子生物学家的基因工程也难以做到。普通货车从
侧面被撞时起火，是因为它的油箱安装在框架外面。但是要把油箱装
到框架之内的话，必需进行重大的设计更改，这种更改又会产生新的
问题，需要新的折衷方案。这说明即令是工程师也受到历史遗留问题
的限制。与此相类似，我们的食物要在气管前面跨过它才能达到食管
走向进入胃的途径，以致我们有被呛的危险。把鼻孔安装到颈部的某
个地方似乎更加有道理，但是将永远难以改变这种历史遗留问题。理
由将在第九章中解释。
题外的话
在详细讨论上述疾病的进化史方面的原因之前，我们必须首先指
出某些潜在的危险的误解。第一，我们与优生学和社会达尔文主义无
关。我们在这里强调不论人类的基因库（gene Pool）是在优化抑或
在恶化，我们不主张，也没有提倡改良人种的活动。我们对于人种之
间的一些遗传差异并不重视，我们重视的是人类共同的遗传物质（译
注：斯宾塞等人说的“生存竞争”，“优胜劣汰”，“适者生存”等
对自然选择一词的通俗解释曾经而且仍然在引起一些错误的认识。它
们曾经被希特勒之流加以曲解利用。这就是社会达尔文主义的由来）
从进化论的角度去考察疾病，不会改变镌刻在撒拉纳克湖畔
（Saranac Lake）倍受尊敬的E．L．Trudeau医师的铭言：“有时，
去治愈；常常，去帮助；总是，去安慰”。这一自古传下来的医学的
崇高目的。医学的目的，一直是帮助病人，而不是去帮助人类。就
作者的信念而言，应当永远如此。在这一点上的混乱观念，曾经为
某些罪行辩护。在本世纪之初，社会达尔文主义的意识形态曾经不顾
对人们的危害，有意放纵资本巨头的战争狂热，为限制贫困者得到医
疗帮助辩护。这些观点与“优生学”密切联系，他们主张为了改进人
种（或种族！）应对某些人绝育。这种意识形态早已臭名昭著。他们
利用一些达尔文主义的名词，加以曲解引用，完全改变了生物学上的
原意。我们从不主张医学应当帮助自然选择。我们更不认为生物学可
以指导道德决策。我们决不是说疾病是一件好事，尽管我们举出许多
例子说明病理是与某些未被理解的益处相关联的。达尔文主义与医学
结合之后，对于人类应当怎样生活，医师应当如何执业，不能做出任
何道德伦理上的说教或指导。达尔文主义的立场、观点在医学上有助
于我们去了解疾病是怎样起源于进化过程中的，而这些知识对于医学
的崇高目标将有深远的意义。
《我们为什么生病——达尔文医学的新科学》 〖本书由柯南扫校〗
第二章 通过自然选择产生的进化
既然身体的每个部分同每种工具一样，是有某
种目的的，即为了某种活动而存在的；这就十清楚，
整个身体是为了某种复杂的活动而存在的。
——亚里斯多德
第一章中所提出的那些疾病的奥秘的解答，可以从自然选择所完
成的工作中去找到答案。这个过程本来是十分简单的：凡是影响到物
种之中的个体生存和繁殖的遗传差异都要受到自然的选择。如果一个
基因编码所产生的特征使下一代后裔的生存率降低，这个基因便将逐
渐被淘汰而消失。例如，某种遗传突变增加了感染造成的危害，或者
使个体对危险不知闪避，或者对性不感兴趣（没有性欲），这一突变
决不会在这个物种之中普及。另一方面，如果突变的基因个体对感染
具有一定程度的抗性，对危险迅速闪避，并能成功地选择有生育能力
的配偶，则多半会在基因库中传播、扩散，即令要付出某些不菲的代
价也将如此。
在英国空气污染的下风区生活的蛾群中带有黑色翅基因的蛾种传
播是一个经典的例子。浅色的蛾在被煤烟熏黑的树丛中变得十分显眼
而容易被鸟捕食。这时，有一种数量很少的突变蛾种，具有与树丛近
似的颜色因而避开了捕食的鸟嘴。当树丛颜色继续变深时，黑色翅突
变基因迅速传播开来，并大大地取代了浅色翅基因的蛾群成为优势蛾
群。这就是故事的全部。自然选择没有任何计划、目的，也没有什么
方向——只不过是基因频率在种群中的增减取决与携带这种基因的个
体繁殖成功率的大小差异而已。
自然选择简单明了的特点曾经被一些错误概念所混淆。例如19世
纪斯宾塞的名言：“适者生存”被广泛地认为是对自然选择过程的高
度概括。然而，实际上这种提法引起若干错误的理解。首先，生存本
身并不重要，这就是为什么自然选择造就了鲑鱼和一年生植物这样的
生物，它们只繁殖一次就死去。生存增加适合度（fitness），也只
在它增加生存以后的繁殖时才得以体现。带有能够增加生命期中繁殖
力的基因将被自然选择挑选、保留，即令它会使寿命缩短。相反，降
低生命期中繁殖率的基因，肯定地将被自然选择所淘汰，即令它能使
个体的生存期延长。
还有许多混淆来源于对“最适应的”（ftttest）的多种不同的
理解。最适应的个体，从生物学的角度看，不一定是最健康的，最强
壮的，或者跑得最快的。在今天的世界上，以及过去很多取得突出运
动成绩的个人不一定是儿孙最多的人，这种衡量应该大致与适合度相
关。对于懂得“自然选择”规律的人说来，不会奇怪为什么做父母的
人十分关心子女的生育。
孤立地看一个基因，或者一个个体，是不存在所谓“适应（合）”
（fit）与否的概念的。只有放在某个特定的环境中的某个实际存在
物种之中去比较、考察，“适者”的概念才有具体的意义。即令是处
于相同变化的环境之中，每个不同的基因都可能各有长处和短处。设
想有一种基因使兔子更加胆怯，因而有助于它们遁开狐狸。现在，假
设田野中有一半兔子有这种基因。因为它们花更多的时间用于东躲西
藏，吃得较少，就平均而言，这些胆怯的兔子可能没有它们那些胆大
的同伴长得壮实。结果，在等待春天的雪地里，它们中三分之二因饥
饿而死去，而那些胆大的长得比较壮实的兔子有三分之一因饥饿而死
去。那么自然选择对胆怯的兔子是不利的，若干个严酷的冬天有可能
把它们全部消灭掉。反过来，狐狸数量增多以及暖和的冬天，则不利
于那些胆大的兔子。这一切都因“当时”的环境变化而定。。
自然选择只有利于“基因”，而不是种群(group）
很多人看过一部描写大自然的影片。那里面一群饥饿的北极鼠勇
敢地跳进冰河自杀。画外音解说，当食物匾乏时，一部分北极鼠就勇
敢地自我牺牲，以便剩下的同伴有足够的食物能够活下去。大约一二
十年前，这种“种群选择”的解释一度得到生物学家的承认，但现在
他们已经抛弃了这种见解。为什么？
让我们设想两只这样的北极鼠，其中一只有高尚的品质，在看到
同伴们面临饥饿时，很快就跳进最靠近它的冰河里去。另一只是自私
卑劣的家伙，它躲在一旁等待那些高尚的北极鼠一个一个地死光后，
吃它所能得到的一切食物，尽可能多地交配、生育。从而有尽可能多
的后代。那些带有牺牲个体使群体获益的高尚基因的北极鼠的命运会
是怎样的呢？不论它们是如何地高尚，对种群是如何地有益，它们还
是只能被消灭掉，不能留下后代。这样说起来，我们又如何明白地解
释那些北极鼠自杀的行为呢？在冬季末尾当食物变得稀少时，北极鼠
便迁徙，大群大群地匆匆奔走，它们在遇到早春融化的冰河时并不停
顿。然而，淹死并不是经常发生的事情。为了得到影片效果，制片人
用了引诱的方法把北极鼠赶入冰水中，人类总是在理论和实践发生矛
盾的时候不惜伪造事实来为自己辩护，这不过是悲剧的例子之一。虽
然确实有某些特定的环境条件下，在种群水平上的自然选择力量要超
过通常都是偏向于对个体选择的力量，但是并不多见。
《自私的基因》的作者，英国生物学家理查德·道金斯
（Richard Dawkins）强调，个体可以看成是基因制造出来复制基因
的工具，被基因利用之后可以抛弃。这种观点震撼了那种认为进化是
在走向一个更加和谐、稳定、健康的世界的许多人的善良的愿望。我
们当然希望能设想生活是自然的、愉快的、健康的，但是自然选择却
一点也不关心我们是否愉快，它只在为了我们基因的利益时才去促进
健康。从纯进化论的角度看问题，如果焦虑、心力衰竭、近视、痛风
和癌等等倾向在某些方面与增加成功的繁殖有关，这些基因就会被选
择保留，我们也就在这些“成功”之后必须承受这些痛苦的代价。
亲属选择（Kin selection）
在上一节中，我们被告知“适者”之所以在自然选择中增多，其
关键是繁殖的成功。在北极鼠的讨论中已经提到，采取行动帮助同类
而牺牲自我利益者并不受到自然选择——进化的青睐。这也还只是事
情的一个侧面。最终，在未来后代中遗传基因表达的数量是以增加了
多少带有相同的基因的个体数量来计算的，而亲属之中有许多基因是
与你的基因相同的。
孩子的基因有一半与母亲相同，另一半与父亲相同。孙子的基因
有四分之一与祖父母相同。同胞兄妹之间，平均各有一半相同的基因，
侄表兄妹之间有八分之一一致。这意味着，从你的基因的立场来看，
你的兄妹和儿女的生存、生育的重要性，等于你自己的生存、生育的
二分之一。根据这一推理，选择是有利把帮助给予亲属的物种的。如
果其它诸如年龄、健康等条件都相同的话，个体帮助别人所耗费的代
价低于亲属受益的数目乘以以血缘亲密的程度。有一个古老的故事，
英国的生物学家霍尔丹（J．B.S．Haldane）被问及是否愿意为兄弟
牺牲自己的生命时，他回答：“不是为一个兄弟牺牲，但我可以为两
个亲兄弟或者八个叔表兄弟牺牲。这个原则以及它在解释群体中合作
的重要意义而被正式承认了，这体现在1964年英国生物学家哈密顿
（WilliamHamilton）的重要论文，他后来因此获得1993年克拉弗奖
（Craford Prize，因为这个领域没有诺贝尔奖）。另一位伟大的英
国生物学家约翰·M·史密斯（John Maynard Smith）为亲属选择这
一现象施命名礼。
“好孩子最后才分到”的规则在进化过程中的一个明显例外是利
益的互惠交换不一定只发生在亲属之间。假如艾萨是一个鞋匠，而弗
莱兹是一个可以提供优质皮革的熟练的猎手。资源的互相交换将使他
们都得到好处。把好处给我对你也是有利的，反之亦然。自从 1971
年罗伯特·泰卫斯（Robort Trivers）关于互惠学说的著作发表以来，
生物学家经常把自然界的合作现象解释成为互惠的交换或者亲属选择。
关于社会生活的生物学，在先驱者威尔逊（E．O．Wilson）、亚
历山大（Richard Alexander）的带领下已经诞生，他们分别有《社
会生物学》（Sociobiology）和《达尔文主义和人类活动》
（Darwinism and Human Affairs）等专著发表。早先的争论和误解，
已经被新的学科领域里日益增长的成果所扬弃。
自然选择是怎样进行的？
认为进化是向着某个方向按照某种计划进行的，这是一种流行很
广的错误观念。其实，只有机会（chance）在起作用，进化既无目的
又无方向，机会使得未来进化的前途无法预测。生物个体的随机变异
对它们的达尔文适应能力产生微小的差异，某些个体比其它个体有更
多的后裔，增加他们的适应性的那些特征也就会在后代中更加多见。
从前某个时候，至少是有那么一次，在热带非洲的人群中发生了一次
突变，使血红蛋白分子产生了某种变化而对疟疾具有抵抗性。这一重
大的优势使得这个新的基因传播开来，随之而来的后果是不幸的镰状
细胞贫血。我们将要在后面关于基因的章节中再详细讨论这个问题。
机会可以在自然选择的各个阶段产生影响：首先是在产生一个基
因突变的时候；其次是携带这种突变基因的个体能不能活到足以显示
该突变基因的作用的时候；第三是机会也可以影响这一个体是否有成
功的生殖；第四是这个基因，即令在第一代中表现为适应性的，也可
能由于某种偶然事件在第二代的时候被淘汰；最后，无疑，还有许多
不可预测的环境变化将在每个物种的历史过程中产生不同的影响。哈
佛的生物学家史迪芬·J·古尔德（Stephen Jay Gould）说过，如果
有可能把生物发生的历史重演一次，结局肯定是不一样的，不仅可能
没有人类出现，甚至可能根本没有类似哺乳动物的生物。
我们经常强调自然选择在生物进化过程中进行优选，造就生物的
优美性状。但是认为自然选择是有目的的，和它能造就完美无缺的生
物品质的这种不准确但相当普遍的观念则需要慎重地有分析地对待。
进化所达到的“真善美”，取决于你的看法。如果你的看法是：“自
然选择走的是一条使物种更加幸福的道路。”那是错误的。上面所列
举的事实说明，不大可能。如果你的想法是：“自然选择会对每一种
有价值的适应都加以选择和创造。”答案仍然是否定的。例如，南美
洲有一种猴子可以用尾巴抓住树枝。这种本领肯定对于非洲的猴子也
一样大有用处。仅仅是因为没有这种机遇，没有这种运气，它们没有
产生这种技巧。在某个远古时代，南美洲出现的某些环境组合开始使
某些猴子使用它们的尾巴，最后导致培养成能用尾巴抓住树枝的能力。
这一发展过程却不曾在非洲发生。某种特性有用、有益本身，并不一
定保证它们会逐渐在进化中形成。
然而，确实存在这样一种趋势：自然选择毕竟是向着接进真善美
的方向发展的，而且是在量的基础上逐步优化的。如果某个特性是为
某一功能服务，经过无数的小的改进，经过许多世代的选择，就趋向
于使它们从量的方面接近于理想的功能，逐渐优化。例如，鸟的翅膀
可以长些，长些会有很好的提升力；也可以短些，短些便于控制自如。
测量大风暴中被伤害致死的和生存的鸟的翅长便会发现，被伤害致死
的是那些翅膀特别长和特别短的鸟，能生存下来的鸟的翅长大都偏离
中值不远，这就是接近最佳值的翅长。
在人类生理学中可以找到上百个体质性状特征被塑造成接近最佳
值的例证：骨的大小和形状、血压的高低、血糖水平、脉率、青春发
育年龄、胃的酸度等等，这些例子还可以举出许多。观察值可以不十
分精确，然而还是十分接近的。当我们怀疑是否自然选择为什么没有
起作用的时候，多半是因为我们忽视了某些方面。例如：胃酸使溃疡
加重，而服用了抗酸药的人仍然可以消化他们的食物。所以，是不是
胃酸太多了呢？可能不是太多了，胃酸对消化和杀菌都是重要的，包
括杀灭引起结核的细菌。为了判断身体的不完善之处是为什么，你必
须首先理解其完善和折衷调和的基础是什么。
如同工程师的设计，进化过程中也经常需要采用折衷方案。车设
计师可以加厚油箱的设计以减少起火的危险，但是这样一来却增加了
成本又减少了行驶里程和速度，这就必需有折衷。于是，油箱在某些
碰撞中确实是破裂了，而且这一折衷方案以每年要失去若干生命为代
价。当自然选择不可能同时在方方面面都达到尽善尽美的时候，它的
折衷方案并非随意的，而是精确地被选择定在净获益的最大值上。
有这么一个未必可信的故事说，亨利·福特在巡视一个放满了驾
驶杆的仓库时问道：“是否有绝对不发生故障的部件？”他被告知，
有的。这种驾驶杆决不会失灵。“那么，”他转向他的总工程师“重
新设计。如果永不发生故障，那么我们花在上面的成本一定太高”。
自然选择同样地避免“过度”设计（过度加大安全系数）。如果某件
东西运行相当不错，那么它的某些不重要的不足之处就不会成为选择
的因素，自然选择也就没有改进它的机会。因此，当身体的每个器官
都具备一定的储备能力，足以应付偶然可能遇到的极端环境时，这些
器官也就都有可能在超过储备能力的负荷之后受到伤害。身体里没有
任何地方、任何器官是永远不出毛病的。
对某种资源的供应若中等程度地增加，常常会带来很大益处，但
是大量增加却不会使益处相应增加。比如做火锅，放两个洋葱可能比
放一个好，但是放十个进去就不仅浪费而且也没有什么好处；即令有
一点，也很少。这种成本效益分析是经济活动中的常规操作，也同样
适用生物学和医学。例如对肺炎用某种抗生素，剂量太小可能产生不
了明显的益处，中等剂量时费用虽有增加但能得到大得多的效益，过
大的剂量则徒然使费用更加昂贵却不能增加多少疗效，甚至还会产生
一定的危险。
涉及每一种工程或者医疗决策时，总会有代价（成本）和效益的
两个矛盾方面，每一个在进化中保留下来的有益的遗传变化，也都不
可避免地要付出一定的代价。自然选择不是没有力量的、也不是变幻
莫测的。它只选择总的说来对适应能力有好处的基因，即令这个基因
也使得个体在某些疾病中更易受到伤害。比方说，难道可以认为焦虑
也是一种功能上有必要的生物品质吗？想一想前面提到的关于狐狸特
别多的那一年里没有焦虑的兔子的命运。即令某些后来引起衰老的基
因也不都是不适应的，它们可能对年轻时的生活有益，当选择最强壮
的个体时，这种对生存和繁殖的益处，对于后来的衰老和不可避免的
死亡这种代价说来，当然更加重要。为了更好地理解疾病，我们一定
要理解每一个表面看来是错误的定型设计背后的利益所在。
进化假说的检验
本章的开头引用了亚里斯多德的话是有着严肃的科学含义的。可
以认为他是功能分析之普遍规律的启蒙学者。这一法则在生物学的众
多领域中已有十分丰富的成果，而且我们预期在医学领域中也将会有
丰硕的成果。当然，亚里斯多德的视角，他的历史条件与现代生物学
家大不一样。他对生物学中的物理和化学原理几乎一无所知。他不懂
甚至不曾想过一切都要经过实验的必要性。他也不曾听说过自然选择
的原理，而且也不知道生物完全是按照要在繁殖中取得最大成功而设
计定型的。不论是对于人类的手、大脑或者免疫系统而言，亚里斯多
德的权威性问题：“它是做什么的？”现在已经有了非常专门的科学
含义：“这种特征在繁殖成功中有什么贡献”？他确认生物体作为一
个整体的存在一定有某种复杂的目的，这是正确的。不过，一直到最
近的几十年里，人们才有可能把这个问题弄清楚，这个复杂的目的就
是繁殖。
有不少人认为探讨各种生物品质、体质的功能只能是目的论的或
纯理论的（speculative），而不是科学的问题。这种观念是不正确
的。作者将在本书中举出许多例子来证明它。有关生物品质特征所适
应的功能的问题，都是可以经得起科学检验的。这些问题的提出和解
答，使得诸如眼睛、耳朵，以及咳嗽反射等等生物体质特征的适应性
意义得以阐明和理解。因为它们是在历史的长河中逐渐选择的结果，
逐渐地改进，以增加它们服务于专门功能的能力。
然而，当我们提出这类“为什么”的问题和寻求解答时，我们还
要审慎地、不可轻率地相信那些随意的、牵强附会的、捏造的故事。
为什么我们的鼻梁凸起？因为要用来支起眼睛架。为什么婴儿会啼哭？
那一定是他在做肺部运动。为什么我们都在接近100岁时一定死去？
它是为了给下一代人腾出生活的空间。几乎每个问题都可以成为这类
猜想的目标。它们不是科学。不是问题本身，而是这些牵强附会的答
案。没有经过充分的科学检验，审慎的思考，因而违反了科学方法应
当遵循的原则。
这几个荒谬的例子说明，许多轻率的解释可以容易地得到检验，
证明它们是错误的。因为我们远在有眼镜之前多年就有了凸起的鼻梁，
所以鼻梁不可能是演变出来为了支起眼镜架之用的。成年期肺的健康
并不取决于婴儿时的啼哭，所以啼哭不是为了肺的发育。因为自然选
择不对群体许诺这种利益，因此衰老不是为了后代的生存空间而演化
出来的，何况有关衰老的种种细节也否定了这种猜测。
另外一切功能假说则可以很容易地得到多方面的科学证据的支持，
而不存在推翻它们的理由。任何熟悉心脏结构和工作的人都可以看到
它是用来泵血的。也可以看到咳嗽是用来从呼吸道排出异物。寒战使
体温升高。你不一定要是进化论科学家就能指出牙齿是用来咀嚼的。
有意义的假说，是那些重要的及合理的，但不是很明显很容易地
可以看出是对还是错的假说。这些功能假说可以导致新的发现，包括
许多有医学价值的创造性思维。
适应主义的工作程序
建立在调查方法基础上的人类功能属性的研究，已在最近被命名
为“适应主义的工作程序”（adaptationist Program）。从某些人
类生物学已知方面所提示的功能意义，可以逻辑地预测另外一些别的、
未知的方面。经过适当的探索研究，能够证实这些特征确实存在，它
们便可能具有医学上的意义。如果不存在，我们便抛弃这一假说重新
回到起点从头来过。
现在列出由审视各种生物特性在适应能力中所起作用的三个重要
发现作为例子。这三个问题不涉及医学问题，它们只涉及河狸与鸟类。
在以后的章节中将有许多别的有关医学的例证。在一定的程度上，这
几个问题说明，直觉对于适应性的理解，即使是职业生物学家，也不
经常是准确适当的。常常必须经过严格的科学研究，甚至要用到数学
计算才能得出符合逻辑的答案，才能在具体的生物学的研究中得到验
证。
河狸从附近取食并从靠近它的巢穴的地方收集一些小树的树干。
它们用牙齿在树干靠近地面的部位咬断，如果不在水中，则拖进水中，
然后拖进巢穴中。河狸怎样决定它要咬哪一支树干呢？它们用的是那
种最合算的办法，这是密执安的生物学家格·贝诺夫斯基（Gary
Belovsky）的假说。这就是说，河狸尽可能按经济原理决策：咬断和
运输的难度，以及离家的距离。贝氏的计算证明，河狸的效率在距离
增加之后更加具有分辨力。太小的树，因为没有使用价值而不要，太
大的又因为咬断和运输的代价太高，尤其是从树丛中运到水池中浮起
的难度而被放弃。贝氏预测，河狸采集的树径会因距离加大而缩小，
同时，只采集符合理想直径范围以内的树干，而并非是随便什么样的
树干。测量并统计河狸在 池塘边所啮倒的树桩，证实了这一预测。
下一次你再看到河狸池的时候，就不仅能欣赏河狸工程之神奇，也能
赞赏它们安排工程优选原则的智力。
现在再来看丛林中鸣鸟产蛋多少和与它的配偶孵化抚育幼鸟的问
题。鸣鸟在这个季节里繁殖是否成功，完全取决于这几个蛋。那么，
她以产几个蛋为好呢？记住她不是以种族的繁衍为目的，只是为了使
自己一生的繁殖最大化而选择最佳条件。产蛋太少是愚蠢的，但是产
蛋太多也可能要降低一生的总繁殖率，因为食物可能不够而一些小鸟
会养不活，或者它和配偶在育雏过程中体力消耗太大，从而危及自身
活到下——个繁殖季节。这些因素适用于丛林中的每一只鸟。虽然不
同的鸟类的产蛋数是不相同的，如果有一种鸟的平均产蛋数是4个，
其中也会有些是5个，有些是3个的，我们是否能认定它们都是要4个，
却因为不会计数而产生了错误呢？或者可以认定产蛋数不是通过自然
选择来优化调整的？
在考虑到这些鸟也许应得到更多的信任（credit）后，适应主义
赞同这样一个解释：是否有一个一般的规律，产3个蛋的一对最适合
产3个，产4个蛋的一对最适合产4个，等等？做一个简单的实验便得
出了答案。丛林中有30个鸟巢里各有4只蛋。随机选10个巢不动它，
另外从10巢中每巢取出一只蛋放到另外10巢中去，这样便有3只、4只
以及5只蛋的各10个巢。然后测定这3组鸟巢孵育幼鸟的平均成功率加
以比较。看增加或减少了一只蛋的成功率比它们自己选择的产蛋数的
差别。
如果所有的有关因素都被考虑过，这一研究的结果就可以证明50
年前牛津鸟类学家戴维·赖克（David Lack）的结论：“鸟类调整其
产蛋数以期获得个体繁殖的最大成功率。”为了做到这点，需要比较
准确地评估自己的健康状况、能力和经验。为4只雏鸟哺食的难度和
风险显然比喂养3只雏鸟的大。在更加拥挤的巢中，也就是有5只雏鸟
的巢中，长大的幼鸟离巢时可能体重偏低，自己活到下一个冬天的可
能性也要降低。每年的环境变化也难以预测。年景比正常情况差的时
候，幼雏过多的鸟巢将特别危险。可以肯定，这些知识对于博物学家
而言，在观察一对野生禽类哺育其幼雏时要增加许多兴趣。这些鸟正
确地做这些事，不仅仅是一般地、本能地或者在平均值上的正确，甚
至每一对鸟都会做对它自身说来是正确的事情。
