在哺乳类动物中，遗传上是这样来决定性别的：所有卵子既能发育成雄性个体，也能发育成雌性个体。决定性别的染色体的携带者是精子。男性所制造的精子，其中一半生育女性，或称为X精子；一半生育男性，或称为y精子。两种精子表面看上去没有区别。它们只有一条染色休不同。基因如要一个父亲只生女儿，该基因只要他只制造X 精子就行了；而基因如要一个母亲只生女儿，该基因只要让她分泌一种选择性的杀精子剂，或者使男性胎儿流产即可。我们所要寻求的是一种同进化上的稳定策略（ESS）相等的东西，尽管在这里，策略在更大的程度上说只是一种比喻的讲法（在论进犯行为一章中我们已使用过这种比喻）。实际上，个体是不能够随意选择自己子女的性别的。但基因倾向于使个体生育一种性别的子女还是可能的。如果我们假定这样的基因，即倾向于不平均性比率的基因存在的话，它们在基因库中会不会在数量上超过其等位基因，即倾向于平均性比率的基因？
假定在上面提到的象形海豹中出现了一个突变基因，而该突变基因有使做父母的生的大部分是女儿这种趋势。由于种群内不缺少雄性个体，因此不存在女儿寻找配偶的困难，制造女儿的基因从而能够散布开来。这样，种群内的性比率也就开始向雌性个体过剩转变。从物种利益的观点出发，这种情况不会发生问题。我们已经讲过，因为只要有几个雄性个体就足以提供甚至一大批过剩的雌性个体所需要的精子。因此，从表面上看来，我们可以认为，制造女儿的基因不断地扩散，直到性比率达到如此不平衡的程度，即剩下的少数几个雄性个体搞得精疲力尽才能勉强应付。但是，试想那些生儿子的为数不多的父母，它们要享有多么巨大的遗传优势！凡是生育一个儿子的个体，就会有极大的机会成为几百个海豹的祖父或祖母。只生女儿的个体能确保几个外孙外孙女是无疑的，但同那些专事生儿子的个体所拥有的那种遗传上蔚为壮观的前景相比，就要大为相形见拙了。因此，生儿子的基因往往会变得多起来，而性比率的钟摆就又要摆回来。
为简便起见，我以钟摆的摆动来说明问题。实际上，钟摆绝不会向雌性占绝对优势的方向摆动那样大的幅度。因为性比率一旦出现不平衡，生儿子的这股自然选择压力就会开始把钟摆推回去。生育同等数目的儿女的策略，是一种进化上的稳定策略，就是说，凡偏离这一策略的基因就要遭受净损失。
我的论述是以儿子的数目对女儿的数目为根据的，目的是为了使其简单易懂。但严格说来，应该根据亲代投资的理论进行解释，就是说以前面一章我们曾讨论过的方法，按亲代一方必须提供的所有食物和其他资源来进行计算。亲代对儿子和女儿的投资应该均等。在一般情况下，这意味着他们所生的儿子和女儿数目应该相等。但是，假如对儿子和女儿的资源投资额相应地不均等的话，那么性比率出现同样程度的不均衡在进化上可以是稳定的。就象形海豹而言，生女儿同生儿子的比例是三比一，而对每个儿子投资的食物和其他资源却是三倍于每个女儿，借以使每个儿子成为超群的雄性，这种策略可能是稳定的。把更多的食物投资在儿子身上，使他既大又强壮，亲代就可能使之有更多的机会赢得”妻妾”这个最高奖赏。但这是一个特殊的例子。通常的情况是，在每个儿子身上的投资同在每个女儿身上的投资，数量大致相等，而性比率从数量上说一般是一比一。
因此，一个普通的基因在世代更迭的漫长旅程中，它大约要花一半的时间寄居于雄性个体中，另一半时间则寄居于雌性个体中。基因的某些影响只在一种性别的个体中表现出来。这些影响称为性限制基因影响（sex-1imited gene effects）。控制阴茎长度的基因仅在雄性个体中表现出它的影响，但它也存在于雌性个体中，而且可能对雌性个体产生完全不同的影响。认为男性不能从其母体继承形成长阴茎的趋势是毫无道理的。
不论基因存在于两种个体的哪一种中，我们可以认为它会充分利用该种个体所提供的一切机会。由于个体的性别有所不同，这些机会可能是很不相同的。作为一种简便的近似讲法，我们可以再次假定，每一个体都是一架自私的机器，都竭尽全力维护自己的全部基因。对这样一架自私的机器来说，其最佳策略往往因为其性别的不同而完全不同。为了简洁起见，我们又要用老办法，把个体的行为当作是有目的的。和以前一样，我们要记注这不过是一种比喻的说法。实际上，个体是一架其程序由它自己的自私基因所盲目编制出来的机器。
让我们再来探讨一下在本章开始时我们提到的那一对配偶。作为自私的机器，配偶双方都”希望“儿子和女儿数目均等。在这一点上他们是没有争议的。分歧在于，谁将承担抚养这些子女中每一个的主要责任。每一个体都希望存活的子女越多越好。在任何一个子女身上，他或她投资得越少，他或她能够生育的子女就会越多。显而易见，实现这种愿望的方法是诱使你的性配偶在对每一子女进行投资时付出比他或她理应承担的更多的资源，以便你自己脱身同另外的配偶再生子女。这种策略是一种两性都向往的策略，不过对雌性来讲，更难如愿以偿。由于她一开始就以其大而食物丰富的卵子，付出比雄性多的投资额，因此做母亲的从怀孕的时刻起，就对每个幼儿承担了比做父亲的更大的”义务”。如果幼儿一旦死亡，她比做父亲的要蒙受更大的损失。更确切他讲，为了把另一个新的幼儿抚养到同死去的幼儿同样大小，她今后必须比做父亲的进行更多的投资。如果她耍花招，让做父亲的照料幼儿，而她却同另一个雄性个体私奔，父亲也可以将幼儿抛弃作为报复手段，而其所蒙受的损失，相对来说要小。因此，至少在幼儿发育的早期，如果有这种抛弃行为发生的话，一般是父亲抛弃母亲，而不是相反。同样，我们可以期望雌性个体对子女的投资多于雄性个体，这不仅在一开始，而且在整个发育期间都是如此。所以，例如在哺乳类动物中，在自己体内孕育胎儿的是雌性个体，幼儿降生之后，制造乳汁喂养幼儿的是雌性个体，抚养并保护幼儿的主要责任也落在雌性个体肩上。雌性个体受剥削，而这种剥削行为在进化上的主要基础是，卵子比精子大。
当然，在许多物种中，做父亲的确实也非常勤奋，而且忠实地照料幼儿。但即使如此，我们必须估计到，在正常情况下，会有某种进化上的压力，迫使雄性个体略微减少一点对每个幼儿的投资，而设法同其他配偶生更多的子女。我这样讲指的仅仅是，基因如果说：“喂，如果你是雄性个体，那就早一点离开你的配偶，去另外找一个雌性个体吧，不必等到我的等位基因要你离开时才离开”，这样的基因往往在基因库中获得成功。这种进化上的压力在实际生活中随着物种的不同而产生大小悬殊的影响。在许多物种中，例如极乐鸟，雌性个体得不到雄性个体的任何帮助，抚养子女完全靠自己。还有一些物种，诸如三趾鸥，结成一雌一雄的配对，是相互忠诚的楷模，它们相互配合共同承担抚养子女的任务。这里，我们必须设想。某种进化上的对抗压力起了作用：对配偶的自私剥削，不仅能得到好处，一定也会受到惩罚。在三趾鸥中，这种惩罚超过了所得利益。不管怎样，只有在妻子有条件不依赖他人抚养幼儿的前提下，父亲抛弃妻子和幼儿才会有好处。
特里弗斯对被配偶抛弃的母亲可能采取的各种行动方针进行了探讨。对她来说，最好的策略莫过于欺骗另一个雄性个体，使之收养她的幼儿，“以为”这就是他自己的幼儿。如果幼儿还是个尚未出生的胎儿，要做到这点恐怕并不太困难。当然，幼儿体内有她的一半基因，而上当受骗的父亲的基因一个也没有。自然选择会对雄性个体的这种上当受骗的行为进行严厉的惩戒，而且事实上，自然选择有不利于那些雄性个体，他们一旦同新妻子结为配偶时就采取积极行动杀死任何潜在的继子或继女。这种现象很可能说明了所谓布鲁斯效应（Bruce effect）：雄鼠分泌一种化学物质，怀孕的雌鼠一闻到这种化学物质、就能够自行流产。只有在这种味道同其先前配偶的不同时，它才流产。雄鼠就是用这种方式把潜在的继子或继女杀死的，并使它的新妻子可以接受它的性追求。顺便提一句，阿德雷竟把布鲁斯效应当成一种控制种群密度的途径！雄狮中也有同样的情况发生，它们新到达一个狮群时，有时会残杀现存的幼狮，可能因为这些幼狮不是它们自己生的。
雄性个体不需要杀死继子继女也能达到同样的目的。他在同雌性个体交配之前，可以把追求的时间拖长，在这期间驱走一切向她接近的雄性个体，并防止她逃跑。用这样的方法，他可以看到，在她子宫里有没有藏着任何小的继子或继女，如果有，就抛弃她。在后面我们将会讲到，雌性个体在交配之前为什么可能希望“订婚”期要长一些。这里我们谈一下，雄性个体为什么也希望”订婚”期长一些。假定他能够使她同其他雄性个体脱离一切接触，这样有助于避免不知不觉地成为其他雄性个体所生子女的保护人。
假如被遗弃的雌性个体不能够欺骗新的雄性个体，使之领养她的幼儿，她还有其他办法吗？这在很大程度上要取决于这个幼儿有多大。如果是刚受孕，事实上她已投资了整个卵子，可能还要多些，但将这个胎儿流产并尽快找一个新的配偶，对她仍旧是有利的。在这种情况下，流产对她未来的新丈夫也是有利的，因为我们已经假定她没有希望使他受骗。这点可以说明，从雌性个体的角度来看，布鲁斯效应是起作用的。
被遗弃的雌性个体还有一种选择，即坚持到底，尽力设法自己抚养幼儿。如果幼儿已经相当大，这样做对她尤其有利。幼儿越大，在他身上已经进行的投资也就越多，她为了完成抚养幼儿这项任务所要付出的代价就越少。即使幼儿仍旧很幼小，但试图从她初期的投资中保存一些东西，对她可能仍是有利的，尽管她必须以加倍的努力才能喂养这个幼儿，因为雄性个体已经离去。幼儿体内也有雄性个体的一半基因，她可以在幼儿身上发泄怨恨而把幼儿抛弃，但这样做对她来讲并不是一件愉快的事情。在幼儿身上泄怨是毫无道理的。幼儿的基因有一半是她的，而且只有她自己面对目前的困境。
听起来似乎自相矛盾，对有被遗弃危险的雌性个体来说，恰当的策略是，不等雄性个体抛弃她，她先离开他。即使她在幼儿身上的投资已经多于雄性个体，这样做对她仍可能是有利的。在某种情况下，谁首先遗弃对方谁就占便宜，不论是父亲还是母亲，这是一个令人不愉快的事实。正如特里弗斯所说，被抛弃的配偶往往陷入无情的约束。这是一种相当可怕但又是非常微妙的论点。父母的一方可能会这样讲：“孩子现在已经长得相当大，完全可以由我们当中一个抚养就可以了。因此，假定我能肯定我的配偶不会也离开的话，我现在离开对我是有好处的。假使我现在就离开，我的配偶就可以为她或他的基因的最大利益而努力工作。他或她将要被迫做出比我现在正在做出的还要激烈得多的决定，因为我已经离开。我的配偶‘懂得’，如果他或她也离开的话，幼儿肯定要死亡。所以，假定我的配偶要做的决定，对他或她的自私基因将是最有利的话，我断定，我自己的行动方针是，最好我先离开。因为我的配偶可能也正在‘考虑’采取和我完全相同的方针，而且可能来一个先下手为强，随时抛弃我！因此，我尤其应该先离开。”这样的父母是会主动抛弃对方的。这种自我独白，和以前一样，仅仅是为了说明问题。问题的关键是，自然选择有利于首先抛弃对方的基因，这仅仅是因为自然选择对随后抛弃对方的基因不利而已。
我们已经讲了雌性个体一旦被遗弃，她可能采取的一些行动。但所有这些行动总有一点亡羊补牢，犹为未晚之感。到底雌性个体有没有办法减轻由于其配偶首先对她进行剥削而造成损失的程度呢？她手中握有一张王牌。她可以拒绝交配。她是被追求的对象，她是卖方。这是因为她的嫁妆是一个既大又富营养的卵子。凡是能成功地与之交配的雄性个体就可为其后代获得一份丰富的食物储藏。雌性个体在交配之前，能够据以进行激烈的讨价还价。她一旦进行交配，她就失去了手中的王牌——她把自己的卵子信托给了与之交配的雄性个体。激烈的讨价还价可能是一种很好的比喻。但我们都很清楚，实际情况并非如此。有没有任何相当于激烈讨价还价的某种实际形式，能够借自然选择得以进化呢？我认为主要有两种可能性，一种为家庭幸福策略（the domestic-bliss strategy），一种为大丈夫策略（the he-man strategy）。
家庭幸福策略的最简单形式是：雌性个体对雄性个体先打量一番，试图事先发现其忠诚和眷恋家庭生活的迹象。在雄性个体的种群中，成为忠诚的丈夫的倾向必然存在程度上的差异。雌性个体如能预先辨别这种特征，她们可以选择具有这种品质的雄性个体，从而使自己受益。雌性个体要做到这点，方式之一是，长时间地搭架子，忸怩作态。凡是没有耐心，等不及雌性个体最终答应与之交配的雄性个体大概不能成为忠诚的丈夫。雌性个体以坚持订婚期要长的方式，剔除了不诚心的求婚者，最后只同预先证明具有忠诚和持久的品质的雄性个体交配。女性忸怩作态是动物中一种常见的现象，求爱或订婚时间拉得长也很普遍。我们讲过，订婚期长对雄性个体也有利，因为雄性个体有受骗上当，抚养其他雄性个体所生幼儿的危险。
追求的仪式时常包括雄性个体在交配前所进行的重要投资。雌性个体可以等到雄性个体为其筑巢之后再答应与之交配。或者雄性个体必须喂养雌性个体以相当大量的食物。当然，从雌性个体的角度来讲，这是很好的事，但它同时也使人联想到家庭幸福策略的另一种可能形式。雌性个体先迫使雄性个体对它们的后代进行昂贵的投资，然后再交配，这样雄性个体在交配之后再抛弃对方，也就不会有好处了。会不会是这种情况呢？这种观点颇具说服力。雄性个体等待一个忸怩作态的雌性个体最终与之交配，是要付出一定代价的：它放弃了同其他雌性个体交配的机会，而且向该雌性个体求爱时要消耗它许多时间和精力。到它终于得以同某一具体雌性个体交配时，它和这个雌性个体的关系已经非常“密切”。假使它知道今后它要接近的任何其他雌性个体，也会以同样的方式进行拖延，然后才肯交配，那么，对它来说，遗弃该雌性个体的念头也就没有多大诱惑力了。
我曾在一篇论文中指出过，这里特里弗斯在推理方面有一个错误。他认为，预先投资本身会使该个体对未来的投资承担义务。这是一种荒谬的经济学。商人永远不会说：“我在协和式客机上（举例说）已经投资太多，现在把它丢弃实在不合算。”相反，他总是要问，即使他在这项生意中的投资数目已经很大，但为了减少损失，现在就放弃这项生意，这样做对他的未来是否有好处。同样，雌性个体迫使雄性个体在她身上进行大量投资，指望单单以此来阻止今后雄性个体最终抛弃她，这样做是徒劳的。这种形式的家庭幸福策略还要取决于一种进一步的重要假定：即雌性个体的大多数都愿意采取同样的做法。如果种群中有些雌性个体是放荡的，随时准备欢迎那些遗弃自己妻子的雄性个体，那么对抛弃自己妻子的雄性个体就会有利，不论他对她的子女的投资已经有多大。
因此，在很大程度上取决于大多数雌性个体的行为。如果我们可以根据雌性个体组成集团的方式来考虑问题的话，就不会存在问题了。但雌性个体组成的集团，同我们在第五章中讲到的鸽子集团相比较，其进化的可能性也不会更大些。我们必须寻找进化上的稳定策略。让我们采用史密斯用以分析进犯性对抗赛的方法，把它运用于性的问题上。这种情况要比鹰和鸽的例子稍微复杂一点。因为我们将有两种雌性策略和两种雄性策略。
同在史密斯的分析中一样，”策略”这个词是指一种盲目的和无意识的行为程序。我们把雌性的两种策略分别称为羞怯（coy）和放荡（fast），而雄性的两种策略分别称为忠诚（faithful）和薄情（philanderer），这四种策略在行为上的准则是：羞怯的雌性个体在雄性个体经过长达数周而且代价昂贵的追求阶段之后，才肯与之交配。放荡的雌性个体毫不迟疑地同任何个体进行交配。忠诚的雄性个体准备进行长时间的追求，而且交配之后，仍同雌性个体待在一起，并帮助她抚养后代。薄情的雄性个体，如果雌性个体不立即同其进行交配，很快就会失去耐心：他们走开并另寻雌性个体；即使交配之后，他们也不会留下承担起作父亲的责任，而是去另寻新欢。情况同鹰和鸽的例子一样，并不是说只有这几种策略，然而对实行这几种策略会带来什么样的命运进行一番研究是富于启发性的。
同史密斯一样，我们将采用一些任意假定的数值，表示各种损失和利益。为了更加带有普遍性，也可以用代数符号来表示，但数字更容易理解。我们假定亲代个体每成功地抚养一个幼儿可得＋15个单位的遗传盈利。而每抚养一个幼儿所付出的代价，包括所有食物、照料幼儿花去的所有时间以及为幼儿所承担的风险，是-20个单位。代价用负数表示，因为是双亲的“支出”。在旷日持久的追求中所花费的时间也是负数，就以-3个单位来代表这种代价。
现在我们设想有一个种群，其中所有的雌性个体都羞怯忸怩，而所有的雄性个体都忠诚不贰。这是一个一雌一雄配偶制的理想社会。在每一对配偶中，雄性个体和雌性个体所得的平均盈利都相等。每抚养一个幼儿，它们各获得＋15分，并共同承担所付出的代价（-20分），平均分摊，每方各为-10。它们共同支付拖长求爱时间的代价（罚分-3）。因此，每抚养一个幼儿的平均盈利是:+15-10-3=＋2。
现在我们假设有一个放荡的雌性个体溜进了这个种群。它干的很出色。它不必支付因拖延时间而化费的代价，因为它不沉湎于那种旷日持久的卿卿我我的求爱。由于种群内的所有雄性个体都是忠诚的，它不论跟哪一个结合都可以为它的子女找到一个好父亲。因此，它每抚养一个幼儿的盈利是+15-10=+ 5。同它的羞怯忸怩的对手相比较，它要多收益3个单位。于是放荡的基因开始散布开来。
如果放荡的雌性个体竟获得很大成功，致使它们在种群内占据了统治地位，那么，雄性个体的营垒中，情况也会随之开始发生变化。截至目前为止，种群内忠诚的雄性个体占有垄断地位。但如果现在种群中出现了一个薄情的雄性个体，它的景况会比其他的忠诚的对手好些。在一个雌性个体都放荡不羁的种群内，对一个薄情的雄性个体来讲，这类货色比比皆是，唾手可得。如果能顺利地抚养一个幼儿，它净得盈利+15分，而对两种代价却分文不付。对雄性个体来说，这种不付任何代价指的主要是，它可以不受约束地离开并同其他雌性个体进行交配。它的每一个不幸的妻子都得独自和幼儿挣扎着生活下去，承担起-20分的全部代价，尽管她并没因在求爱期间浪费时间而付出代价。一个放荡的雌性个体结交一个薄情的雄性个体，其净收益为＋15－20=-5；而薄情的雄性个体的收益却是＋15。在一个雌性个体都放荡不羁的种群中，薄情的雄性基因就会象野火一样蔓延开来。
如果薄情的雄性个体得以大量地迅速增长，以致在种群的雄性成员中占了绝对优势，放荡的雌性个体将陷于可怕的困难处境。任何羞忸怩的雌性个体都会享有很大的有利条件。如果羞怯忸怩的雌性个体同薄情的雄性个体相遇，它们之间绝不会有什么结果。她坚持要把求爱的时间拉长；而他却断然拒绝并去寻找另外的雌性个体。双方都没有因浪费时间而付出代价。双方也各无所得，因为没有幼儿出生。在所有雄性个体都是薄情郎的种群中，羞怯忸怩的雌性个体的净收益是零。零看上去微不足道，但比放荡不羁的雌性个体的平均得分-5要好得多。即使放荡的雌性个体在被薄情郎遗弃之后，决定抛弃她的幼儿，但她的一颗卵子仍旧是她所付出的一笔相当大的代价。因此，羞怯忸怩的基因开始在种群内再次散布开来。
现在让我们来谈谈这一循环性假设的最后一部分。当羞怯忸怩的雌性个体大量增加并占据统治地位时，那些和放荡的雌性个体本来过着纵欲生活的薄情雄性个体，开始感到处境艰难。一个个的雌性个体都坚持求爱时间要长，要长期考验对方的忠诚。薄情的雄性个体时而找这个雌性个体，时而又找那个雌性个体，但结果总是到处碰壁。因此，在一切雌性个体都忸怩作态的情况下，薄情雄性个体的净收益是零。如果一旦有一个忠诚的雄性个体出现，它就会成为同羞怯忸怩的雌性个体交配的唯一雄性个体。那么他的净收益是＋2，比薄情的雄性个体要好。所以，忠诚的基因就开始增长，至此，我们就完成了这一周而复始的循环。
象分析进犯行为时的情况一样，按我的讲法，这似乎是一种无止境的摇摆现象。但实际上，象那种情况一样，不存在任何摇摆现象，这是能够加以证明的。整个体系能够归到一种稳定状态上。如果你运算一下，就可证明，凡是羞怯忸怩的雌性个体占全部雌性个体的5/6，忠诚的雄性个体占全部雄性个体的5/8；的种群在遗传上是稳定的。当然，这仅仅是根据我们开始时任意假定的那些特定数值计算出来的，但对其他任何随意假定的数值，我们同样可以轻而易举地算出新的稳定比率。
同史密斯所进行的分析一样，我们没有必要认为存在两种不同种类的雄性个体以及两种不同种类的雌性个体。如果每一雄性个体能在5/8的时间里保持忠诚，其余的时间去寻花问柳；而每一雌性个体有5/6的时间羞怯忸怩，1/6的时间纵情放荡，那同样可以实现进化上的稳定状态。不管你怎样看待ESS，它的含义是：凡一种性别的成员偏离其适中的稳定比率时，这种倾向必然受到另一种性别在策略比率方面相应变化的惩罚，这种变化对原来的偏离行为发生不利的影响。进化上的稳定策略（ESS）因之得以保持。
我们可以得出这样的结论，主要由羞怯忸怩的雌性个体和忠诚的雄性个体组成的种群，能够进化是肯定无疑的。在这样的情况下，家庭幸福策略对于雌性个体来说，实际上看来是行之有效的。我们就不必再考虑什么由羞怯忸怩的雌性个体组成的集团了，其实羞怯忸怩对雌性个体的自私基因是有利的。
雌性个体能够以各种各样的方式将这种形式的策略付诸实践。我已经提到过，雌性个体可能拒绝同还没有为它筑好巢、至少还没有帮助它筑造一个巢的雄性个体交配。在许多单配制的鸟类中，情况的确如此，巢不筑好不交配。这样做的效果是，在受孕的时刻，雄性个体对幼儿已经付出的投资要远较其一些廉价的精子为多。
未来的配偶必须为它筑造一个巢，这种要求是雌性个体约束雄性个体的一种有效手段。我们不妨说，只要能够使雄性个体付出昂贵的代价，不论是什么，在理论上几乎都能奏效，即使付出的这种代价，对尚未出生的幼儿并没有直接的益处。如果一个种群的所有雌性个体都强迫雄性个体去完成某种艰难而代价昂贵的任务，如杀死一条龙或爬过一座山然后才同意交配，在理论上讲，它们能够降低雄性个体在交配后不辞而别的可能性。企图遗弃自己的配偶，并要和另外的雌性个体交配以更多地散布自己基因的任何雄性个体，一想到必须还要杀死一条龙，就会打消这种念头。然而事实上雌性个体是不会将杀死一条龙或寻求圣杯这样专横的任务硬派给它们的求婚者的。因为如果有一个雌性个体对手，它指派的任务尽管困难程度相同，但对它以及它的子女却有更大的实用价值，那么它肯定会优越于那些充满浪漫情调、要求对方为爱情付出毫无意义的劳动的雌性个体。杀死一条龙或在Hellespont中游泳也许比筑造一个巢穴更具浪漫色彩，但却远远没有后者实用。
我提到过的雄性个体做出的具有求爱性质的喂食行动对于雌性个体也是有用的。鸟类的这种行为通常被认为是雌性个体的某种退化现象，它们恢复了雏鸟时代的幼稚行为。雌鸟向雄鸟要食物，讨食的姿态象雏鸟一样。有人认为这种行为对雄鸟具有自然的诱惑力，这时雌鸟不管能得到什么额外的食物，它都需要，因为雌鸟正在建立储存，以便致力于制造很大的卵子。雄鸟的这种具有求爱性质的喂食行为，也许是一种对卵子本身的直接投资。因此，这种行为能够缩小双亲在对幼儿的初期投资方面存在的悬殊程度。
有几种昆虫和蜘蛛也存在这种求爱性质的喂食现象。很显然，有时这种现象完全可以作另外的解释。如我们提到过的螳螂的例子，由于雄螳螂有被较大的雌螳螂吃掉的危险，因此只要能够减少雌螳螂的食欲，随便干什么对它可能都是有利的。我们可以说，不幸的雄螳螂是在这样一种令人毛骨悚然的意义上对其子女进行投资的。雄螳螂被作为食物吃掉，以便帮助制造卵子，而且储存在雄螳螂尸体内的精子随之使吃掉它的雌螳螂的卵子受精。
采取家庭幸福策略的雌性个体如果仅仅是从表面上观察雄性个体，试图辨认它的忠诚的品质，这样的雌性个体容易受骗。雄性个体只要能够冒充成忠诚的爱好家庭生活的类型，而事实上是把遗弃和不忠诚的强烈倾向掩盖起来，它就具有一种很大的有利条件。只要过去被它遗弃的那些妻子能有机会将一些幼儿抚养大，这个薄情的雄性个体比起一个既是忠诚的丈夫又是忠诚的父亲的雄性对手，能把更多的基因传给后代。使雄性个体进行有效欺骗的基因在基因库中往往处于有利地位。
相反，自然选择却往往有利于善于识破这种欺骗行为的雌性个体。要做到这一点，雌性个体在有新的雄性个体追求时，要显得特别可望而难及，但在以后的一些繁殖季节中，一旦去年的配偶有所表示，就要毫不犹豫，立刻接受。这样对那些刚开始第一个繁殖季节的年轻的雄性个体来说，不论它们是骗子与否，都会自动受到惩罚。天真无知的雌性个体在第一年所生的一窝小动物中，体内往往有比例相当高的来自不忠诚的父亲的基因，但忠诚的父亲在第二以及以后的几年中却具有优势，因为它有了一个可靠的配偶，不必每年都要重复那种浪费时间、消耗精力、旷日持久的求爱仪式。在一个种群中，如果大部分的个体都是经验丰富而不是天真幼稚的母亲的子女——在任何生存时间长的物种中，这是一个合乎情理的假设——忠诚而具模范父亲性格的基因在基因库中将会取得优势。
为简便起见，我把雄性个体的性格讲得似乎不是纯粹的忠诚就是彻头彻尾的欺诈。事实上，更有可能的是，所有的雄性个体——其实是所有的个体——多少都有点不老实，它们的程序编制就是为了利用机会去占它们配偶的便宜。由于自然选择增强了每一个配偶发现对方不忠诚的行为的能力，因此使重大的欺骗行为降到了相当低的水平。雄性个体比雌性个体更能从不忠诚的行为中得到好处。即使在一些物种中，雄性个体表现出很大程度的亲代利他主义行为，但我们必须看到，它们付出的劳动往往比雌性个体要少些，而且随时潜逃的可能性更大些。鸟类和哺乳类动物中，通常存在这种情况是肯定无疑的。
但是也有一些物种，其雄性个体在抚养幼儿方面付出的劳动实际上比雌性个体多。鸟类和哺乳类动物中，这种父方的献身精神是极少有的，但在鱼类中却很常见。什么原因呢？这种现象是对自私基因理论的挑战，为此我长时间以来感到迷惑不解。最近卡利斯勒（T.R.Carlisle）小姐在一个研究班上提出了一个很有独创性的解释，由此，我深受启发。她以上面我们提及的特里弗斯的“无情的约束”概念去阐明下面这种现象。
许多种类的鱼是不交尾的，它们只是把性细胞射到水里。受精就在广阔的水域里进行，而不是在一方配偶的体内。有性生殖也许就是这样开始的。另一方面，生活在陆地上的动物如鸟类、哺乳动物和爬虫等却无法进行这种体外受精，因为它们的性细胞容易干燥致死。一种性别的配子——雄性个体的，因为其精于是可以流动的——被引入另一种性别个体——雌性个体——的湿润的内部。上面所说的只是事实，而下面讲的却是概念的东西。居住在陆地上的雌性动物交配后就承受胎儿的实体。胎儿存在于它体内。即使它把已受精的卵子立即生下来，做父亲的还是有充裕的时间不辞而别，从而把特里弗斯所谓的“无情的约束”强加在这个雌性个体身上。不营怎样，雄性个体总是有机会事先决定遗弃配偶，从而迫使做母亲的作出抉择，要么抛弃这个新生幼儿，让它死去；要么把它带在身边并抚养它。因此，在陆地上的动物当中，照料后代的大多数是母亲。
但对鱼类及生活在水中的其他动物而言，情况有很大的差别。如果雄性动物并不直接把精子送进雌性体内，我们就不一定可以说，做母亲的受骗上当，被迫“照管幼儿“。配偶的任何一方部可以有机会逃之夭夭，让对方照管刚受精的卵子。说起来还存在这样一个可能性：倒是雄性个体常常更易于被遗弃。对谁先排出性细胞的问题，看来可能展开一场进化上的争斗。首先排出性细胞的一方享有这样一个有利条件——它能把照管新生胎儿的责任推给对方。另一方面，首先放精或排卵的一方必然要冒一定的风险，因为它的未来的配偶不一定跟着就排卵或放精。在这种情况下，雄性个体处于不利地位，因为精子较轻，比卵子更易散失。如果雌性个体排卵过早，就是说，在雄性个体还未准备好放精就产卵子，这关系不大。因为卵子体积较大，也比较重，很可能集结成一团，一时不易散失。所以说，雌性鱼可以冒首先排卵的“风险”。雄性鱼就不敢冒这样的风险，因为它过早放精，精子可能在雌性鱼准备排卵之前就散失殆尽，那时雌性鱼即使再排卵也没有实际意义。鉴于精子易于散失，雄性鱼必须等待到雌性鱼排卵后才在卵子上放精。但这样，雌性鱼就有了难得的几秒钟时间可以趁机溜走，把受精卵丢给雄性鱼照管，使之陷入特里弗斯所说的进退两难的境地。这个理论很好他说明，为什么水中的雄性动物照料后代的这种现象很普遍而在陆上的动物中却很少见。
我现在谈谈鱼类以外的另一种雌性动物采取的策略，即大丈夫策略。在采取这种策略的物种中，事实上，雌性动物对得不到孩子们的爸爸的帮助已不再计较，而把全部精力用于培育优质基因。于是它们再次把拒绝交配作为武器。它们不轻易和任何雄性个体交配，总是慎之又慎，精心挑选，然后才同意和选中的雄性个体交配。某些雄性个体确实比其他个体拥有更多的优质基因，这些基因有利于提高子女的生育机会。如果雌性动物能够根据各种外在的迹象判断哪些雄性动物拥有优质基因，它就能够使自己的基因和它们的优质基因相结合而从中获益。以赛艇奖手的例子来类比，一个雌性个体可以最大限度地减少它的基因由于与蹩脚的桨手搭档而受到连累的可能性。它可以为自己的基因精心挑选优秀的桨手作为合作者。
一般他说，大多数雌性动物对哪些才是最理想的雄性动物不会发生意见分歧，因为它们用以作为判断的依据都是一样的。结果，和雌性个体的大多数交配是由少数这几个幸运的雄性个体进行的。它们是能够愉快胜任的，因为它们给予每一雌性个体的仅仅是一些廉价的精子而已。象形海豹和极乐鸟大概也是这种情况。雌性动物只允许少数几只雄性动物坐享所有雄性动物都梦寐以求的特权——一种追求私利的策略所产生的特权，但雌性个体总是毫不含糊，成竹在胸，只允许最够格的雄性个体享有这种特权。
雌性动物试图挑选优质基因并使之和自己的基因相结合，按照它的观点，它孜孜以求的是哪些条件呢？其中之一是具有生存能力的迹象。任何向它求爱的个体已经证明，它至少有能力活到成年，但它不一定就能够证明，它能够活得更久些。凡选择年老雄性个体的雌性个体，同挑选在其他方面表明拥有优质基因的年轻个体的雌性个体相比，前者生的后代并不见得就多些。
其他方面指的是什么？可能性很多。也许是表明能够捕获食物的强韧的肌肉，也许是表明能够逃避捕食者的长腿。雌性个体如能将其基因和这些特性结合起来可能是有好处的，因为这些特性在它的儿女身上或许能发挥很好的作用。因此，我们首先必须设想存在这样的雌性动物，它们选择雄性个体是根据表明拥有优质基因的万无一失的可靠迹象，不过，这里牵涉到达尔文曾发现的一个非常有趣的问题，费希尔对之也进行过有条理的阐述。在雄性个体相互竞争，希望成为雌性个体心目中的大丈夫的社会里，一个做母亲的能为其基因所做的最大一件好事是，生一个日后会成为一个令人刮目相看的大丈夫的儿子。如果做母亲的能保证它的儿子将成为少数几个走运的雄性个体中的一个，在它长大之后能赢得社会里的大多数交配机会，那么，这个做母亲的将会有许多孙子孙女。这样说来，一个雄性个体所能拥有的最可贵的特性之一，在雌性个体看来只不过是性感而已。一个雌性个体和一个诱人非凡并具有大丈夫气概的雄性个体支配，很可能养育出对第二代雌性个体具有吸引力的儿子。这些儿子将为其母亲生育许多孙子孙女。这样，我们原来认为雌性个体选择雄性个体是着眼于如发达的肌肉那种显然是有实用价值的特性，但是这种特性一旦在某一物种的雌性个体中普遍被认为是一种具有吸引力的东西时，自然选择就会仅仅因为它具有吸引力而继续有利于这种特性。
雄极乐鸟的尾巴作为一种过分奢侈的装饰，因此可能是通过某种不稳定的、失去控制的过程进化而来的。在开始的时候，雌性个体选中尾巴稍许长一些的雄性个体，在它心目中这是雄性个体的一种可取的特性，也许因为它象征着健壮的体魄。雄性个体身上的短尾巴很可能是缺乏某种维生素的征象——说明该个体觅食能力差。或许短尾巴的雄性动物不善于逃避捕食者，因此尾巴被咬掉一截。请注意，我们不必假定短尾巴本身是能够遗传的，我们只需假定短尾巴可以说明某种遗传上的缺陷。不管怎样，我们可以假定，早期的极乐鸟物种中，雌鸟偏爱尾巴稍微长一些的雄鸟。只要存在某种促进雄鸟尾巴长度发生自然变化的遗传因素，随着时间的推移，这个因素就会促使种群中雄鸟尾巴的平均长度增加。雌鸟遵循的一条简单的准则是：把所有的雄鸟都打量一番，并挑选尾巴最长的一只，如此而已。背离这条准则的雌鸟准会受到惩罚，即使尾巴已经变得如此之长，实际上成了雄鸟的累赘。因为一只雌鸟如果生出的儿子尾巴不长，它的儿子就不可能被认为是有吸引力的。只有在尾巴确实已长到可笑的程度，因而它们明显的缺点开始抵消性感这方面的优点时，这个趋向才得以终止。
这是个令人难以接受的论点；自达尔文初次提出这个论点并把这个现象称为性选择以来，已有不少人对之表示怀疑。扎哈维（A.zahavi）就是其中之一，他的“狐狸，狐狸”论点我们已经看到过。作为一个对立面，他提出截然相反的“累赘原理” （handicap principle）。他指出，正是因为雌性个体着眼于选择雄性个体的优质基因，才使雄性弄虚作假有了市场。雌性个体所选择的发达的肌肉可能真的是一个优点，但有什么东西阻止雄性个体卖弄假肌肉呢？这些假肌肉并不比我们人类的棉花垫肩更具实质内容。如果雄性个体卖弄假肌肉反而比长出真肌肉省事，性选择应有利于促使个体长出假肌肉的基因。可是，要不了多久，逆选择（counter-selection）将促使能够看穿这种欺骗的雌性个体的进化。扎哈维的基本前提是，雌性个体终将识破虚假的性卖弄。因此他得出的结论是，真正能够成功的是那些从不故弄玄虚的雄性个体。它们掷地有声地表明它们是老老实实的。如果我们讲的是肌肉，那么，装出肌肉丰满的样子的雄性个体很快就要为雌性个体所识破。反之，以相当于举重等动作显示其肌肉真正发达的雄性个体是能够获得雌性信赖的。换句话说，扎哈维认为，一个大丈夫不仅看上去要象一个健全的雄性个体，而且要真的是一个健全的雄性个体，否则不轻信的雌性个体是会嗤之以鼻的。所以，只有是货真价实的大丈夫，它的炫耀行为才能进化。
到现在为止，扎哈维的理论还没有什么问题。下面我们要谈的是他的理论中使人难以接受的那一部分。他认为，尽管极乐鸟和孔雀的长尾巴,鹿的巨角以及其他的性选择的特性，看起来是这些个体的累赘，因而始终是不合理的现象，但这些特征之得以进化正是因为它们构成累赘。一只雄鸟长了一条长长的、笨重的尾巴，为的是要向雌性个体夸耀，说明尽管它有这样一条长尾巴，象他这样一个健壮的大丈夫还是能够活下去。
这个理论很难使我信服，尽管我所持的怀疑态度已不象我当初听到这个论点时那么坚决。当时我就指出，根据这种理论可以得出这样的逻辑结论：进化的结果应该使雄性个体只有一条腿和一只眼睛。扎哈维是以色列人，他立即反驳我说，“我们最好的将军中有些是独眼的！”不过问题还是存在的。累赘的论点似乎带有根本性的矛盾。如果累赘是真实的——这种论点的实质要求累赘必须是真实的——累赘本身正如它可能吸引雌性个体一样，同样对该个体的后代肯定是一种惩罚。因此不管怎样，至关重要的是这个累赘不能传给女儿。
如果我们以基因语言来表达累赘理论，我们大概可以这样说：使雄性个体长出如长尾巴之类的累赘物的基因在基因库里变得多起来，因为雌性个体选择身负累赘物的雄性个体。这种情况的产生是因为，使雌性个体作出这种选择的基因在基因库里也变得多起来的缘故。这是因为对身负累赘物的雄性个体有特殊感情的雌性个体，往往会自动地选择在其他方面拥有优质基因的雄性个体。理由是，尽管身负这种累赘物，这些雄性个体已活到成年。这些拥有“其他”方面优点的基因将使后代具有健壮的休格。而这些具有健壮体格的后代因此得以存活并繁殖使个体生长累赘物的基因，以及使雌性个体选择身负累赘物的雄性个体的基因。倘若促使生长累赘物的基因仅仅在儿子身上发挥作用，就象促使对累赘物产生性偏爱的基因仅仅影响女儿那样，这个理论也许可以成立。如果我们只是以文字对这个理论去进行论证，我们就无从知道这个理论是否正确。如果我们能以数学模式来再现这种理论，我们就能更清楚地看到它的正确程度。到目前为止，那些试图以模型来表现累赘原理的数学遗传学家都失败了。这可能是因为这个原理本身不能成立，也可能是因为这些数学遗传学家不够水平。其中有一位便是史密斯。但我总感觉到前者的可能性较大。
如果一只雄性动物能以某种方式证明它比其他雄性动物优越，而这种方式又无需故意使自己身负累赘，那么它无疑会以这种方式增加它在遗传方面取得成功的可能性。因此，象形海豹赢得并确保它们的”妻妾“，靠的不是它对雌性个体具有吸引力的堂堂仪表，而是简单地靠暴力把妄图接近其“妻妾”的任何雄性象形海豹撵走。“妻妾”的主人大都能击败这种可能的掠夺者，它们之所以拥有“妻妾”显然是因为它们有这样的能力。掠夺者很少能取胜，因为它们如能取胜，它们早该成为“妻妾”的主人了！因此，凡是只同“妻妾”的主人交配的雌性象形海豹，就能使它的基因和健壮的雄性象形海豹相结合，而这只雄性象形海豹有足够的能力击退一大群过剩的、不顾死活的单身雄性象形海豹所发动的一次又一次的挑衅。这只雌性象形海豹的儿子如果走运的话，它就能继承其父的能力，也拥有一群“妻妾”。事实上，一只雌性象形海豹没有很大的选择余地，因为如果它有外遇，它就要遭到“妻妾”主人的痛打。不过，跟能在搏斗中取胜的雄性个体结合的雌性个体，能为其基因带来好处，这条原理是站得住脚的。我们已经看到这样一些例子，即一些雌性个体宁愿和拥有地盘的雄性个体交配，另外一些宁愿和在统治集团里地位高的雄性个体交配。
至此本章的内容可以归结为：我们看到，在动物界中各种不同的繁殖制度———雌一雄、雌雄乱交、”妻妾”等等——都可以理解为雌雄两性间利害冲突所造成的现象。雌雄两性的个体都“想要”在其一生中最大限度地增加它们的全部繁殖成果。由于精子和卵子之间在大小和数量方面存在根本上的差别，雄性个体一般他说大多倾向于雌雄乱交，而缺乏对后代的关注。雌性个体有两种可供利用的对抗策略。我在上面曾称之为大丈夫策略和家庭幸福策略。一个物种的生态环境将决定其雌性个体倾向于采取其中的哪一种策略，同时也决定雄性个体如何作出反应。事实上，在大丈夫策略和家庭幸福策略之间还有许多居间策略。我们已经看到，有时候，做父亲的甚至比做母亲的更关心孩子们的生活。本书不打算描述某些具体动物物种的生活细节。因此我不准备讨论是什么促使一个物种倾向于某种繁殖制度而不倾向于另一种繁殖制度。我要探讨的是普遍地存在于雌雄两性之间的差异，并说明如何解释这些差异。我因此不想强调两性间差异不大的那些物种；一般他说，这些物种的雌性个体喜欢采取家庭幸福策略。
首先，雄性个体往往是追求鲜艳的色彩以吸引异性，而雌性个体往往满足于单调的色彩。两性个体都力图避免被捕食者吃掉，因此两性个体都会经受某种进化上的压力，使它们的色彩单调化。鲜艳的色彩吸引捕食者，犹如吸引异性伴侣一样。用基因语言来说，这意味着使个体色彩变得鲜艳的基因，比使个体色彩单调的基因，更可能被捕食者吃掉而结束生命。另一方面，促使个体具有单调色彩的基因不象促使个体具有鲜艳色彩的基因那么容易进入下一代的体内，因为色彩单调的个体不吸引异性配偶。这样就存在两种相互矛盾的选择压力：捕食者倾向于消灭基因库里色彩鲜艳的基因，而性配偶则倾向于消灭色彩单调的基因。和其他许多情况一样，有效的生存机器可以认为是两种相互矛盾的选择压力之间的折衷物。眼下使我们感到兴趣的是，雄性个体的最适折衷形式似乎不同于雌性个体的最适折衷形式。这种情况当然和我们把雄性个体视为下大赌注以博取巨额赢款的赌徒完全一致，因为雌性个体每生产一个卵子，雄性个体就可以生产数以百万计的精子，因此种群中的精子在数量上远远超过卵子。所以任何一个卵子比任何一个精子实现性融合（sexual fusion）的机会要大得多。相对而言，卵子是有价值的资源。因此，雌性个体不必象雄性个体那样具有性吸引力就能保证它的卵子有受精的机会。一个雄性个体的生殖能力完全可以使一大群雌性个体受孕，生育出一大批子女。即使一只雄性个体因为有了美丽的长尾巴而引来了捕食者或缠结在丛林中而过早死亡，但它在死以前可能已经繁殖了一大群子女。一只没有吸引力或色彩单调的雄性个体，甚至可能和一只雌性个体同样长寿，但它子女却很少，因而它的基因不能世代相传。一个雄性个体如果失去了它的不朽的基因，那它即使占有了整个世界又将怎么样呢？
另一个带有普遍性的性区别是，雌性个体在和谁交配的问题上比雄性个体更爱挑剔。不管是雌性个体还是雄性个体，为了避免和不同物种的成员交配，这种挑剔还是必要的。从各个方面来看，杂交行为是不好的。有时，象人和羊交配一样，这种行为并不产生胚胎，因此损失不大。然而，当比较接近的物种如马和驴杂交时，这种损失，至少对雌性配偶来说，可能是相当大的。一个骡子胚胎可能由此形成，并在它的子宫里呆上十一个月。骡子消耗母体全部亲代投资的很大一部分，不仅包括通过胎盘摄取的食物，以及后来吃掉的母乳，而且最重要的是时间，这些时间本来可用于抚养其他子女的。骡子成年以后，它却是没有繁殖力的。这可能是因为，尽管马和驴的染色体很相象，使它们能合作建造一个健壮的骡子躯体，但它们又不尽相象，以致不能在减数分裂方面进行适当的合作。不管确切的原因是什么，从母体基因的观点来看，母体为抚育这只骡子而花掉的非常大量的资源全部浪费了。雌驴子应当十分谨慎，和它交配的必须是一只驴子，不是一匹马。任何一个驴子基因如果说，“喂，如果你是雌驴，那就不管它是马还是驴，只要它是年老的雄性个体，你都可以和它交配”，这个基因下次就可能跑到骡子的体内，结果将是死路一条。母体花在这只幼骡身上的亲代投资将大大降低它养育有生殖力的驴子的能力。另一方面，如果雄性个体和其他不同物种的成员交配，它的损失不会太大，尽管它从中也得不到什么好处。但我们却可以认为，在选择配偶的问题上，雄性个体不致过分苛求。凡是对这种情况进行过研究的人都会发现情况确实是如此。
即使在同一物种中，挑剔的情况还是会有的。同一血族之间的交配，和杂交一样，可能产生不利的遗传后果，因为在这种情况下，致命的或半致命的隐性基因获得公然活动的机会。这种情况再次使雌性个体的损失比雄性个体大，因为母体花在某一幼儿身上的资源总是要大些。凡是存在乱伦禁忌的地方，我们可以认为雌性个体会比雄性个体更严格地遵守这种禁忌。如果我们假定在乱伦关系中，年龄较大的一方相对来说更有可能是主动者的话，那么我们应该看到，雄性个体年龄比雌性个体年龄大的乱伦行为一定较雌性个体年龄比雄性个体年龄大的乱伦行为普遍，譬如说，父／女乱伦应该比母／子乱伦更普遍。兄弟／姐妹乱伦行为的普遍性介乎两者之间。
一般他说，雄性个体比雌性个体往往有更大的乱交倾向。雌性个体只能以比较慢的速度生产有限的卵子，因此，它和不同的雄性个体进行频繁的交配不会有什么好处。另一方面，雄性个体每天能够生产数以百万计的精子，如果它利用一切机会和尽量多的雌性个体交配，它只会从中得到好处而不会有任何损失。过于频繁的交配行为事实上对雌性个体的害处并不很大，但好处肯定也是没有的。另一方面，雄性个体却能乐此不疲，不管它和多少个不同的雌性个体交配。过分这个字眼对雄性个体来说没有实际意义。
我没有明确地提到人类，但当我们思考如本章涉及的一些有关进化的论点时，我们不可避免地要联想到我们自己的物种和我们自己的经验。雌性个体只有在对方在一定程度上表明能够长期忠贞不渝时才肯与之交配，这种做法对我们来说并不陌生。这可能说明，人类的妇女采取的是家庭幸福策略，而不是大丈夫策略。人类社会事实上大多数实行一夫一妻制。在我们自己的社会里，父母双方对子女的亲代投资都是巨额的，而且没有明显的不平衡现象。母亲直接为孩子们操劳，所做的工作比父亲多。但父亲常常以比较间接的方式辛勤工作，为孩子们提供源源不断的物质资源。另一方面，有些人类社会有杂交习俗，而有些则实行妻妾制度。这种令人惊讶的多样性说明，人的生活方式在很大程度上取决于文化而不是基因。然而，更大的可能性是，男人大多倾向于杂交，女人大多倾向于一夫一妻。根据进化的理论，我们也可以预见到这两种倾向。在一些具体的社会里，哪一种倾向占上风取决于具体的文化环境，正如在不同的动物物种中，要取决于具体的生态环境一样。
我们自己的社会有一个肯定与众不同的特点，这就是性的炫耀行为。我们已经看到，根据进化的理论，凡有不同性别个体存在的地方，喜欢炫耀的应该是男人，而女人则喜欢朴实无华。在这一点上，现代的西方男人无疑是个例外。当然，有些男人衣饰鲜艳，有些女人衣饰朴素，这也是事实。但就大多数的情况而言，在我们的社会里，象孔雀展示尾巴一样炫耀自己的毫无疑问是妇女，而不是男人。
面对这些事实，生物学家不得不感到疑惑，他观察到的社会是一个女人争夺男人而不是男人争夺女人的社会。在极乐鸟的例子里，我们认为雌鸟的色彩之所以朴素是因为它们不需要争夺雄鸟。雄鸟色彩鲜艳华丽，因为雌鸟供不应求，对雄鸟可以百般挑剔。雌极乐鸟之所以供不应求是因为卵子这种资源比精子稀少。现代的西方男性到底发生了什么变化？男人果真成了被追求的性对象了吗？他们真的因供不应求而能百般挑剔吗？如果情况果真如此，那又是为什么呢？
第十章 你为我搔痒，我就骑在你的头上
我们已经研究了属于相同物种的生存机器之间的相互作用——亲代的、有性的以及进犯性的相互作用。不过，在动物的相互作用中，似乎还有一些令人值得注意的方面，显然并未包括在上述三种范围之内。许多动物所具有的群居习性就是其中一个方面。鸟、昆虫、鱼、鲸鱼乃至生活在平原上的哺乳动物，活动总是集结而出，觅食一般成群结队。这些集体中的成员通常属于同一物种，但也有例外情况。斑马和角马就常常混在一起活动，人们有时也可以看到属于不同物种的鸟类聚集成群。
群居生活可以为一个自私个体带来各种各样的好处。在此，我不打算逐一罗列，只准备讲几个带有启发性的例子。其中我还要重提我曾在第一章里列举过的一些明显的利他行为的例子，因为我说过这些例子要留待以后再解释。这样就必然要涉及到对群居昆虫的讨论；事实上，如果避而不谈群居昆虫，对动物利他行为的论述就不可能全面。最后，在本章拉拉杂杂的内容中，我将谈到相互利他行为这个重要的概念，即“于人方便，于己方便”的原则。
动物之所以要聚居在一起，肯定是因为它们的基因从群居生活的交往中得到的好处多，而为之付出的代价少。鬣狗成群猎食时能够捕捉到比它们单独活动时大得多的野兽，尽管捉到野兽后要分食，但对参加集体猎食的每一自私个体来说还是上算的。某些蜘蛛齐心协力织造一张巨大的共有的蜘蛛网，大概也是出自类似的原因。帝企鹅紧紧地挤在一起是为了取暖。这是因为相互挤在一起后，每只企鹅暴露在外界的身体表面要比自己独处时小得多。两条鱼在水中游时，如果一条游在另一条后面，同时保持一定的倾斜度，它就可以从前面的一条鱼所激起的湍流中获得流体动力方面的好处。这可能就是鱼类成群结队一起游的一方面的理由。如何利用湍流来减轻空气阻力也是自行车竞赛者所熟悉的一种窍门。鸟类在飞翔时组成V字形可能也是为了这个缘故。由于飞在最前头的一只鸟处于不利地位，因此这些鸟大概要竞相避免担任这个角色。很可能它们轮流担任这个不是出于自愿的领航员。这是一种延迟的相互利他行为，这种形式的利他行为我们在本章末将加以论述。
群居生活可能带来的好处有很多与避免给捕食者吃掉有关。汉密尔顿在一篇题为自私兽群的几何学的论文里精辟地提出了这种理论。为了不致引起误会，我要强调指出，他所谓的“自私兽群”是指由“自私个体组成的兽群”。
让我们再一次从一个简单的“模式”讲起。尽管模式是抽象的，它却可以帮助我们理解真实的客观世界。试设想有一群某一物种的动物正受到一只捕食者的追捕。最靠近捕食者的那只动物往往最先受到攻击。对捕食者来说，这种策略是合理的，因为这样可以节约精力。但对被捕食的动物而言，这种策略却产生了一种有趣的后果。就是说，这群争相逃命的动物每一只都力图避免处于最靠近捕食者的地位。如果这些动物老远就发现这只捕食者，它们只要逃走就行了。即使捕食者不露声色地突然出现，如隐藏在茂密草丛中的猛兽那样，每只动物还是能见机行事，尽量避免处于最接近捕食者的地位。我们可以想象，每一只被追捕的动物周围有一个“危险区”。在这个危险区里，从任何一点到这只动物的距离都短于从该点到其他任何一只动物的距离。譬如说，如果一群被追逐的动物在移动时形成一个规则的几何图形，彼此之间有一定的间隔，那么，每一只动物（除非它正好处在边缘上）的危险区大体上是个六边形。如果捕食者正好潜伏在个体A的六角形危险区内，个体A就有被吃掉的可能。处于兽群边缘上的个体特别容易受到攻击，因为它们的危险区相对他说不是一个小小的六角形，而是有一个开口端，开口端外一片广阔地域都是它们的危险地带。
一个头脑清醒的个体显然是会尽量缩小其危险区的。它尤其尽力避免处于兽群的边缘地位。如果它发觉已处于边缘地位，它会立即采取行动，向中心地区移动。不幸的是，边缘上总得有，‘人”，但就每一个体而言，这个“人”最好不是它！因此，一群动物在前进时，处于边缘的个体不停地往中心移动。如果这群动物原来是松散的或者是七零八落的，这种向群体中心移动的结果很快就会使它们挤成一团。即使我们所讲的模式开始时没有任何聚拢的倾向，被追捕的动物开始时也是随意分散的，但自私的动机将会促使每一个个体试图把自己挤到其他的个体中间以缩小各自的危险区。这样，集群迅即形成，而且会变得越来越稠密。
在实际生活中，这种聚拢倾向显然受到各种阻力的限制，不然的话，这些动物免不了要乱作一团，弄得精疲力尽。但这个模式还是很有意思的，因为它说明了即使是一些极其简单的假说也可以导致动物倾向于聚拢的结论。有人提出一些比较复杂的模式。这些模式虽然具有更大的实际意义，但汉密尔顿提出的比较简单的模式并没有因此而减色。后者有助于我们研究动物聚拢在一起的现象。
自私的兽群这个模式本身并不容许存在合作性的相互作用。这里没有任何利他行为，有的只是每个个体为了私利而利用其他每一个个体。但在实际生活中常有这样的情况：个体似乎积极地为保护群体里的伙伴免遭捕食者的袭击而作出努力。说到这里，我不禁想起鸟类的警叫声。这种警叫声使其他个体闻声逃命，确实起到了警告的作用。没有人认为发出警报的个体是“想要把捕食者的火力”引到自己身上。它仅仅让伙伴知道出现了捕食者——也就是向它们报警。但乍看起来，这种行为本身似乎是利他性的，因为它的效果是把捕食者的注意力引到了报警者身上。我们可以根据马勒（P.R. Marler）发现的一个事实作出间接的推论。鸟类的这种警叫声似乎具有某种理想的物理特性：捕食者往往难以发现叫声来自何方。如果让一位声学工程师设计一种捕食者难以追踪的声音，这种声音很可能和许多会唱歌的小鸟的天然警叫声相似。在自然界里，这种警叫声的形成肯定是自然选择的结果。我们知道这意味着什么。这意味着很多个体因为它们的警叫声未臻完善而送掉性命。因此，发出警叫声似乎总是有危险。自私基因的理论必须证明，发出警叫声具有一种令人信服的优点，足以抵消随之而来的危险。
事实上这并不是十分困难的。在过去，不断有人指出鸟类的警叫声其实与达尔文学说“格格不入”。结果是为解释这种现象而挖空心思，虚构各种理由已成为人们的一种游戏。于是我们今日面对如此多的言之成理的解释而莫衷一是。显而易见，如果鸟群中有些个体是近亲，促使个体发出警叫声的基因在基因库中准能兴旺起来，因为得救的一些个体拥有这个基因的可能性很大。即使发出警叫声的个体由于引来了捕食者而为这种利他行为付出高昂的代价，这样做还是值得的。
如果你认为这种近亲选择的概念不能令人信服，那么，供你挑选的其他理论有的是。一个对其伙伴报警的个体可以通过各种途径获得私利，特里弗斯为此提出五种颇有见识的想法。但下面我要谈的是我自己的两种想法，我认为它们更能使人心悦诚服。
我把第一个想法称之为凯维（Cave）理论。凯维原来是拉丁文，意思是“当心“。在今天，小学生看见老师走近时还用这个暗号来警告其他同学。这个理论适用于采取伪装策略的鸟类，这些鸟在面临危险时一动不动地蹲伏在矮树丛里。假设有一群这样的鸟在田野上觅食。这时一只老鹰在远处飞过。老鹰还没有瞥见鸟群，因此没有逞直飞过来。但它的锐利的目光可能随时发现鸟群，那时它将俯冲而下，发动攻击。如果鸟群中一只小鸟首先发现这只老鹰，而其余的鸟都还没有发现。这只眼快的小鸟本来可以马上蹲下来不动，躲在草丛中。但这样做对它并无好处，因为它的伙伴还在周围活动，既触目，又喧闹。它们当中任何一只都可能引起老鹰的注意，那时整个鸟群都要陷入危险的境地。从纯粹自私的动机出发，这只发现老鹰的小鸟应当立即对它的伙伴发出嘶嘶的警告声，让它们马上安静下来，以减少它们无意中把老鹰引到它自己附近的可能性。对这只小鸟而言，这是最好的策略。
我打算谈的另一个想法可称之为“绝对不要脱离队伍”的理论。这个理论适用于某些物种的鸟类，它们看见捕食者走近时马上飞走，也许飞到树上。让我们再设想一群在觅食的鸟群中有一只首先发觉这只捕食者。它该怎样行动呢？它可以只顾自己飞走，并不警告它的伙伴。如果是这样的话，它就要成为一只不合群的动物，不再是一个不那么惹人注目的鸟群中的一员。老鹰喜欢攻击离群的鸽子，这是很多人都知道的事实。就算老鹰没有这样的猎食习惯，我们根据推理可以提出很多理由，说明脱离队伍可能是一种自杀性的策略。就算它的伙伴最终还是跟它飞走，但第一个飞离地面的个体免不了暂时地扩大了它自己的危险区。不管汉密尔顿的有关理论是否正确，生活在鸟群的集体中总是有一些重要的有利条件，否则鸟类是不会过集体生活的。不论这些有利条件是什么，第一个飞出鸟群的小鸟至少要部分地丧失这些有利条件。如果这只遵守纪律的小鸟不擅离队伍，那它又该怎样办呢？或许它应该依靠集体力量所能提供的掩护，可以若无其事地继续进行活动。但这样风险毕竟太大。无遮无拦很容易遭受袭击。在树上到底安全得多。飞到树上确是上策，但务必使伙伴们采取一致的行动。只有这样它才不致成为一只脱离鸟群的孤单的小鸟，不致因此丧失集体为它提供的有利条件，同时又能够得到飞到树上躲起来的好处。我们在这里再次看到，发出警叫声所得到的是纯粹的自私利益。恰尔诺夫（E.L. Charnov）和克雷布斯提出过一个有点相似的理论，他们直截了当地使用“操纵”这个词来描绘这只发出叫声的小鸟对其他小鸟施加的影响。这种行为已经远远不是纯粹的、无私的利他行为了。
从表面上看，以上种种理论好象与这样的说法有矛盾：发出警叫声的个体把自己置于危险的境地。事实上其中并无矛盾的地方。如果它不报警反而会使它自己面临更大的危险。有些个体因发出警叫声而牺牲了，尤其是容易暴露声源的那些个体。其他一些个体则因为没有报警而死去。乌类在面临危险时为什么会发出警叫声？人们提出很多解释，凯维理论（Cave theory）和“绝对不要脱离队伍”的理论不过是其中的两个而已。
跳跃的汤姆森瞪羚又应如何解释呢？我在第一章里曾提到这种现象。瞪羚这种显然是利他性的自杀行为使阿德雷感动得断言，只有用群体选择论才能解释这种现象。这个课题向自私基因的理论提出了更严峻的挑战。鸟类的告警声是有效的，但它们发出信号时总是小心翼翼，尽力避免暴露自己的意图。瞪羚的跳跃就不是这样。它们故作姿态甚至达到惹人恼火的程度。看来瞪羚是诚心吸引捕食者的注意的，有时简直象在戏弄这只捕食者。这种现象导致一个既是饶有兴趣的又是十分大胆的理论。斯迈思（N.Smythe）最初提出这个理论的轮廓，但最后予以逻辑发展的无疑是扎哈维。
我们可以这样阐明扎哈维的理论。这个理论的关键的一点在于，瞪羚的跳跃行为绝不是发给其他瞪羚看的信号，其实是做给捕食者看的。当然，其他的瞪羚看到了这种跳跃，而且它也影响了它们的行为，不过这是附带发生的后果。因为瞪羚的这种跳跃行为被选择，主要是作为发给捕食者的信号。这个信号的大意是：“你看！我能跳多高！我显然是一只健壮的瞪羚，你抓不到我。你还是放聪明点，抓我的伙伴吧！它们没有我跳得那么高。”用不那么拟人化的语言来讲，促使个体跳得高而又惹人注目的基因不大可能被捕食者吃掉，因为捕食者往往挑选那些看来容易捕获的动物。不少哺乳类的捕食者尤其喜欢追捕年老体弱的动物。一个猛劲儿跃起的个体动物就是以夸耀的方式显示它的年轻力壮。证诸这个理论，这种夸耀行为绝非是利他性的。我们只能说这种行为是自私性的，因为它的目的在于告诉捕食者，它应该去追逐其他动物。在某种意义上说，这好比是一场跳高比赛，看谁跳得最高，而失败者就是捕食者选中的目标。
我说过要进一步探讨的另外一个例子是蜜蜂的自杀行为。它在螫刺蜂蜜掠夺者时几乎可以肯定要为此献出生命。蜜蜂不过是群居性很高的一种昆虫。其他有黄蜂、蚂蚁和白蚁。我想探讨的对象是一般的群居昆虫，不仅仅是蜜蜂的敢死队。群居昆虫的业绩是脍炙人口的，尤其是它们那种令人惊讶的相互密切配合的行动以及明显的利他行为。自杀性的螫刺使命体现了它们自我克制的奇迹。在“蜜罐”蚁（honey-pot ants）的蚁群中，有一种等级的工蚁不做其他工作，整天吊在巢顶上，一动也不动。它们的腹部隆起，大得惊人，象个电灯泡，里边塞满食物。其他的工蚁把它们当作食品库。在我们人类看来，这种工蚁不再是作为个体而存在；它们的个性显然是为了集体利益而受到抑制。蚂蚁，蜜蜂或白蚁的群居生活体现了一种更高水平的个性。食物按极其严格的标准分配，我们甚至可以说它们共有一个集体的胃。它们通过化学信号，如果是蜜蜂，就通过人所共知的“舞蹈”，来互通情报。这些手段是如此之有效以致整个集体行动起来好象是一个单位，具备自己的神经系统和感觉器官。它们好象能够通过身体的免疫反应系统所产生的选择性那样来识别并驱逐外来人侵者。尽管蜜蜂不是“热血”动物，但蜂房内相当高的温度几乎象人体那样得到精确的调节。最后，同时也是非常重要的一点，这种类比可以引伸到生殖方面。在群居昆虫的群落里，大多数的个体是不育的职虫。“种系”（germ line）——不朽基因的连续线——贯串在少数个体，即有生殖能力的个体之内。它们和我们精巢和卵巢里的生殖细胞相类似。不育的职虫和我们的肝脏、肌肉和神经细胞相类似。
只要我们接受了职虫都不能生育这个事实，它们的自杀性行为以及其他形式的利他性或合作性行为就不会那么令人惊讶了。一只正常动物的躯体之所以受到操纵就是为了要生育后代以及抚养拥有同样基因的其他个体，以保证其基因得以生存下去。为其他个体的利益而自杀和在今后生育自己的后代两者是不能一致的。因此，自杀性的自我牺牲行为很少进化。但工蜂从不生育自己的后代。它们的全部精力都用于照顾不属自己后代的亲属从而保存自己的基因。一只不育工蜂的死亡，对它自己基因的影响，宛如秋天一棵树落下的一片树叶对树的基因的影响。
说到群居昆虫就会使人情不自禁地要故弄玄虚一番，但实际上并无此必要。但研究一下自私基因的理论怎样应用于群居昆虫还是值得的，尤其是如何用这一理论解释职虫不育性这个不平凡现象的进化起源。因为这种现象似乎引起了一系列问题。
一个群居昆虫的群落就是一个大家庭，其所有成员通常都为一母所生。职虫很少或从不繁殖，一般分成若干明显的等级，其中包括小职虫、大职虫、兵虫以及一些高度专业化的等级如“蜜罐”蚁等。有生殖力的雌虫叫女王，有生殖力的雄虫有时叫雄蜂或王。在一些较高级的群落里，从事繁殖的雌虫不干其他任何事情，但在繁殖后代这方面，它们却是干得非常出色的。它们依靠职虫为它们提供食物和保护，职虫也负责照管幼虫。在某些妈蚁或白蚁的物种中，女王简直成了一座庞大的产卵工厂，其躯体比普通的职虫大几百倍，几乎不能动弹，其外形简直不象一只昆虫。女王经常受到职虫的照料，它们满足女王在日常生活中的需要，包括提供食粮并把女王所产的卵子源源不断地运到集体托儿所去。这样一只大得异常的女王如果需要离开内室，它就得骑在好几队工蚁背上，让它们庄严堂皇地扛出去。
在第七章里，我谈过生育和抚养之间的区别。我曾说，在一般情况下，把生育和抚育结合在一起的策略能够得以进化。在第五章里，我们看到混合的、进化上的稳定策略可以分成两大类型：要么种群中每一个个体都采取混合策略，这样个体往往能够明智地把生育与抚养结合在一起，要么种群分成两种不同类型的个体，亦即我们最初设想的鹰与鸽之间取得平衡的情况。按照后一种方式取得生育与抚养两者之间在进化上的稳定平衡，这在理论上是说得通的。就是说，种群可以分为生育者和抚养者两部分。但只有在这样的条件下才能保持这种进化上的稳定状态：即被抚养者必须是抚养者的近亲，其亲近程度至少要象抚养者自己的后代——假设它有的话——那样亲。尽管在理论上说，进化可以沿着这个方向进行，但实际上似乎只有在群居昆虫中才可以看到这种现象。
群居昆虫的个体分为两大类：生育者和抚养者。生育者是有生殖力的雄虫及雌虫。抚养者是职虫——白蚁中的不育雄蚁及雌蚁，其他群居昆虫中的不育雌虫。这两类昆虫互不干扰，因此能更有效地完成自己的任务。但这里所谓的有效是指对谁有效呢？“职虫从中究竟可以得到什么好处？”这个熟悉的问题是对达尔文学说提出的挑战。
有人回答说：“没有什么好处”。他们认为女王至高无上，平日颐指气使，通过化学过程操纵职虫来满足其私欲，驱使它们抚养其众多的子女。我们在第八章看到过亚历山大的“亲代操纵”理论，上面讲的其实就是这种理论的另一种提法。一个与此相反的提法是，职虫“耕耘”有生殖力的母体，驱使母体提高其繁殖力，以复制职虫的基因。女王制造出来的生存机器肯定不是职虫的后代，但它们都是职虫的近亲。汉密尔顿有一个独到的见解，他认为至少在妈蚁、蜜蜂和黄蜂的群体中，职虫同幼虫的亲缘关系事实上可能比女王同幼虫的关系更密切！汉密尔顿以及后来的特里弗斯和黑尔，以这种观点为指导继续前进，终于在自私基因理论方面取得了一项最辉煌的成就。他们的推理过程是这样的。
昆虫中名为膜翅目的群体，其中包括蚂蚁、蜜蜂和黄蜂，具有一种十分奇特的性决定体系。白蚁不属于这种群体因而并没有这种特性。在一个典型的膜翅目昆虫的巢里只有一个成熟的女王。它在年轻时飞出去交配一次，并把精子储存在体内，以备在漫长的余生中——十年或者更长——随时取用。它年复一年地把精子分配给自己的卵子，使卵子在通过输卵管时受精。但并不是所有的卵子都能够受精。没有受精的卵子变成雄虫。因此雄虫没有父亲，它体内每一个细胞只有一组染色体（全部来自母体）而不是象我们体内那样有两组染色体（一组来自父体，一组来自母体）。按照第三章里的类比说法，一只雄性膜翅目昆虫在它的每个细胞里都只有每一“卷”的一份拷贝，而不是通常的两份。
在另一方面，膜翅目雌虫却是正常的，因为它有父亲，而且在它的每个体细胞里有通常的两组染色体。一只雌虫成长为职虫还是女王并不取决于它的基因，而是取决于它如何成长。换句话说，每一只雌虫都有一组完整的成为女王的基因和一组完整的成为职虫的基因（或者说，也有好几组分别使之成为各种专职等级的职虫、兵虫等的基因）。到底哪一组基因起决定性作用，取决于它的生活方式，尤其是取决于它摄取的食物。
尽管实际情况复杂得很，但基本情况大致如此。我们不知道这种奇特的有性生殖系统怎么会进化的。毫无疑问，这种进化现象必然出之有因。但我们只能暂时把它当作膜翅目昆虫的一种难以理解的现象，不管原来的理由是什么，这种奇特的现象打乱了我们在第六章里提到的计算亲缘关系指数那套简捷的办法。这说明雄虫的精子不象我们人类的精子那样每一条都不相同，而是完全一样的。雄虫的每一个体细胞仅有一组基因，不是两组。因此每一条精子必须接受完整的一组基因，而不是一部分——百分之五十，所以就一只具体的雄虫来说，它的全部精子都是完全一样的。现在让我们计算一下这种昆虫的母子之间的亲缘关系指数，如果已知一只雄虫体内有基因A，那么它母亲体内也有这个基因的可能性是多少呢？答案肯定是百分之一百，因为雄虫没有父亲，它的全部基因都来自其母亲。现在假定已知一只雌虫体内有基因B，它儿子也有这个基因的可能性是百分之五十，因为它只接受了它母亲一半的基因。这种说法听起来好象自相矛盾，而事实上并没有矛盾。雄虫的所有基因都来自母亲，而母亲仅把自己的一半基因传给儿子。这个佯谬的答案在于雄虫体内基因的数量仅有通常的一半。那么它们之间的”真正的”亲缘关系指数是1/2呢还是1？我认为没有必要为这个问题去伤脑筋。指数不过是人们为解决问题而设想的计量单位。如果在特殊清况下它的运用为我们带来困难，我们就干脆放弃它而重新援用基本原则。从雌虫体内基因A的观点来看，它儿子也有这个基因的可能性是1/2。数量和它女儿一样。因此，从雌虫的观点来看，它同其子女的亲缘关系，如同我们人类的子女同母亲的亲缘关系一样密切。
但当我们谈到姐妹时，情况就变得复杂了。同胞姐妹不仅出自同一父亲，而且使它们的母体受孕的两条精子的每一个基因都是完全相同的。因此，就来自父体的基因而言，姐妹和同卵孪生姐妹一样。如果一只雌虫体内有基因A，这个基因必然来自父体或母体。如果这个基因来自母体，那么它的姐妹也有这个基因的机会是百分之五十。但如果这个基因来自父体，那么它的姐妹也有这个基因的机会是百分之一百。因此，膜翅目昆虫的同胞姐妹之间的亲缘关系指数不是1/2（正常的有性生殖动物都是1/2），，而是3/4。
由于这个缘故，膜翅目雌虫同它的同胞姐妹的亲缘关系比它同自己的子女更密切。汉密尔顿看到了这一点，尽管他那时并没有如此直截了当他说出来。他认为这种特殊密切的亲缘关系完全可能促使雌虫把它的母亲当作一架有效的为它生育姐妹的机器而加以利用。这种为雌虫生育姐妹的基因比直接生育自己子女的基因能更迅速地复制自己的拷贝。职虫的不育性由此形成。膜翅目昆虫的真正的群居性以及随之出现的职虫的不育性似乎独立地进化了十一次以上，而在动物界的其余部分中只有在白蚁身上进化过一次。想来这并不是偶然的。
不过，这里面还有蹊跷。如果职虫要成功地把它们的母亲当作生育姐妹的机器而加以利用，它们就必须遏制其母亲为其生育相同数量的小兄弟的自然倾向。从职虫的观点来看，它任何一个兄弟的体内有它的某个基因的机会只有1/4。因此，如果雌虫得以生育同等数量的有生育能力的子女，这未必对职虫有利，因为这样它们就不可能最大限度地繁殖它们的宝贵的基因。
特里弗斯和黑尔认为，职虫必然会努力影响性比率，使之有利于雌虫。他们把菲希尔的有关最适性比率的计算方法（我们在前面一章里谈到这个方法）运用到膜翅目昆虫这种特殊情况，重新进行了计算。结果表明，就母体而言，最适投资比率跟通常一样是1：1，但就姐妹而言，最适比率是3：1，有利于姐妹而不利于兄弟。如果你是一只膜翅目雌虫，你繁殖自己基因的最有效方法是自己不繁殖，而是让你母亲为你生育有生殖能力的姐妹和兄弟，两者的比例是3： 1。但如果你一定要繁殖自己的后代，那么你就生育数目相同的有生育能力的儿子和女儿，这样对你的基因最有利。
我们在上面已经看到，女王和职虫之间的区别不在于遗传因素。对一只雌虫胚胎的基因而言，它既可以成为职虫也可以成为女王，前者“希望”性比率是3：1，而后者“希望”性比率是1：1。“希望”到底意味着什么？它意味着如果女王生育同等比例的有生育能力的儿子和女儿，那它体内的基因就能最好地繁殖自己。但存在于职虫体内的同一个基因如果能够影响这个职虫的母亲，使之多生育一些女儿，这个基因就能最好地繁殖自己。要知道这种说法并无矛盾之处。因为基因必须充分利用可供其利用的一切力量。如果这个基因能够影响一个日后肯定要变成女王的个体的成长过程，它利用这种控制力量的最佳策略是一种情况；而如果它能够影响一个职虫个体成长的过程，它利用那种力量的最佳策略却是另外一种情况。
这意味着如何利用这架生育机器引起了双方的利害冲突。女王“努力”生育同等比例的雄虫和雌虫。职虫则努力影响这些有生育能力的后代的性比率，使之形成三雌一雄的比例。如果我们这个有关职虫利用女王作为生育机器的设想是正确的话，职虫应该能够使雌雄比例达到3：1。不然，如果女王果真拥有无上的权力，而职虫不过是女王的奴隶和唯命是从的王室托儿所的“保姆“，那我们看到的应该是1：1的比率，因为这是女王“很想”实现的一个比率。在这样一场世代之间的特殊争斗中，哪一方能取胜呢？这个问题可以用实验来证明。特里弗斯和黑尔两人就用大量的蚂蚁物种进行过这种实验。
我们感兴趣的性比率是有生殖能力的雄虫同雌虫的比率。它们是些体型大、有翅膀的妈蚁。每隔一定时间，它们就成群结队从蚁穴飞出来进行交配。之后，年轻的女王可能要另外组织新的群落。为了估计性比率，有必要对这些带翅膀的个体进行计数。要知道，在许多物种中，有生殖能力的雄虫和雌虫大小悬殊。这种情况使问题更加复杂。因为我们在上面一章里已经看到，菲希尔有关最适性比率的计算方法只能严格地应用于对雄虫和雌虫进行的投资额，而不能用来计算雄虫和雌虫的数目。特里弗斯和黑尔考虑到了这种情况，因此在实验时对蚂蚁进行过磅。他们使用了二十个不同的蚂蚁物种，并按对有生殖能力的雄虫和雌虫的投资额计算性比率。他们发现雌雄比例令人信服地接近于3：1的比率，从而证实了职虫为其自身利益而实际上操纵一切的理论。
这样，在作为研究对象的那几种蚂蚁中，职蚁好象在这种利害冲突中“取胜”。这种情况原是不足为奇的，因为职虫个体作为幼虫的守护者自然比女王个体享有更多的实权。试图通过女王个体操纵整群的基因敌不过那些通过职虫个体操纵整群的基因。饶有兴趣的是，在哪些特殊情况下女王可以享有比职虫更大的实权呢？特里弗斯和黑尔发现可以在某种特殊情况下严格地考验一下这个理论。
我们知道，某些物种的蚂蚁豢养奴隶。这些役使奴隶的物种的职蚁要么不干任何日常工作，要么就是干起来也是笨手笨脚的。它们善于为捕捉奴隶而四处出击。这种两军对垒，相互厮杀的情况只见于人类和群居昆虫。在许多蚂蚁物种中有所谓兵蚁的特殊等级。它们具有特别坚硬发达的上下颚，是进行搏斗的利器。它们专门为自己群体的利益而进攻其他蚁群。这种旨在捕捉奴隶的袭击只不过是它们的战争努力中一种特殊的形式。它们向另一个物种的蚁穴发动攻击，试图杀死对方的进行自卫的职蚁或兵蚁，最后掳走对方的尚未孵化的幼虫、这些幼虫在掠夺者的蚁穴中孵化。它们并不“知道”自己已变成奴隶。它们按照固有的神经程序开始工作，完全象在自己的穴里一样执行职责。这些奴隶待在蚁穴里包办了管理蚁穴、清洁卫生、搜集粮食、照料幼虫等各种日常工作，而那些专门捕捉奴隶的职蚁或兵蚁继续出征以掳掠更多的奴隶。
这些奴隶当然不知道它们同女王以及它们照料的幼虫完全没有亲缘关系，这是件好事。它们不知不觉地抚养着一批又一批新的捕捉来的奴隶兵蚁。自然选择在影响奴隶物种的基因时，无疑有利于各种反奴隶制度的适应能力。不过，这些适应能力显然并不是十分有效的，因为奴隶制度是一种普遍现象。
从我们目前论题的观点来看，奴隶制度产生了一种有趣的后果。在捕捉奴隶的物种中，女王现在可以使性比率朝它“喜欢”的方向发展。这是因为它自己所生的子女，即那些专门捕捉奴隶的蚂蚁不再享有管理托儿所的实权。这种实权现在操在奴隶手中。这些奴隶“以为”它们在照顾自己的骨肉兄弟或姐妹。它们所做的大抵无异于它们本来在自己穴里也同样要做的一切，以实现它们希望达到的有利于姐妹的3：1比例。但专门掳掠奴隶的物种的女王能够采取种种反措施，成功地扭转这种趋势。对奴隶起作用的自然选择不能抵消这些反措施，因为这些奴隶同幼虫并无亲缘关系。
让我们举个例子来说明这种情况。假定在任何一个蚂蚁物种中，女王“试图”把雄性卵子加以伪装，使其闻起来象雌性的卵子。在正常情况下，自然选择对职蚁“识破”这种伪装的任何倾向都是有利的。我们可以设想一场进化上的斗争的情景，女王为实现其目的不断“改变其密码”，而职蚁不断进行“破译”。在这场斗争中，惟能通过有生殖能力的个体把自己的基因传递到后代体内的数量越多，谁就能取胜。我们在上面已经看到，在正常情况下，职蚁总是取胜的一方。但在一个豢养奴隶的物种中，女王可以改变其密码，而奴隶职蚁却不能发展破译的任何能力。这是因为在奴隶职蚁体内的任何一个“有破译能力”的基因并不存在于任何有生殖能力的个体体内，因此不能遗传下去。有生殖能力的个体全都是属于豢养奴隶的物种，它们同女王而不是同奴隶有亲缘关系。即使奴隶的基因有可能进入任何有生殖能力的个体体内，这些个体也是来自那些被掳掠的奴隶的老家。因此，这些奴隶最多只能忙于对另一套密码进行破译！由于这个缘故，在一个豢养奴隶的物种中，女王因为可以随心所欲地变更其密码而稳操左券，绝对没有让任何有破译能力的基因进入下一代的风险。
从上面这段比较复杂的论证得出的结论是，我们应该估计到在豢养奴隶的物种中，繁殖有生殖能力的雌虫和雄虫的比率是1：1而不是3:1。只有在这种特殊情况下女王能够如愿以偿。这就是特里弗斯和黑尔得出的结论，尽管他们仅仅观察过两个豢养奴隶的物种。
我必须强调指出，我在上面是按照理想的方式进行叙述的。实际生活并非如此简单。譬如说，最为人所熟知的群居昆虫物种——蜜蜂——似乎是完全违反“常情”的。雄蜂的数量大大超过雌蜂，无论从职蜂或从蜂后的观点来看，这种现象都难以解释。汉密尔顿为了揭开这个谜，他提出了一个可能的答案。他指出，当一只女王飞离蜂房时，它总要带走一大群随从的职蜂，它们帮这只女王建立一个新的群体。这些职蜂从此不再返回老家，因此抚养这些职蜂的代价应该算是繁殖成本的一部分。这就是说，从蜂房每飞走一只女王就必须培育许多额外的职蜂来补缺。对这些额外职蜂所进行的投资应算作对有生殖能力的雌蜂的投资额的部分。在计算性比率的时候，这些额外的职蜂也应在天平上称分量，以求出雌蜂对雄蜂的比例。如果我们这样理解问题的话，这个理论毕竟还是站得住脚的。
这个精巧的理论还有另外一个更加棘手的问题需要解决。在一些物种中，年轻的女王飞出去交配时，与之交配的雄蜂可能不止一只。这意味着女王所生育的女儿之间的亲缘关系平均指数小于3/4，在一些极端的例子里，甚至可能接近1/4。有人把这种现象解释为女王借以打击职蜂的一种巧妙的手段！不过这种看法似乎不合逻辑。附带说一句，这似乎意味着女王飞出去交配时，职蜂应伴随在侧，只让女王交配一次。但这样做对这些职蜂本身的基因并没有任何好处——只有对下一代职蜂的基因有好处。每一只职蜂所“念念不忘”的是它自身的基因。有些职蜂本来是“愿意”伴随其母亲的，但它们没有这样的机会，因为它们当时还没有出生。一只飞出去交配的年轻女王是这一代职蜂的姐妹，不是它们的母亲。因此，这一代职蜂是站在女王这一边而不是站在下一代职蜂那一边的。下一代的职蜂是她们的侄女辈。好了，说到这里，我开始感到有点晕头转向。是结束这个话题的时候了。
我在描述膜翅目职虫对其母亲的行为时使用了“耕耘”的比喻。这块田地就是基因田。职虫利用它们的母亲来生产它们自身的基因的拷贝，因为这样比职虫自己从事这项工作更富有成效。源源不断的基因从这条生产流水线上生产出来，包装这些基因的就是称为有生殖能力的个体。这个“耕耘”的比喻不应与群居昆虫的另外一种可以称为耕耘的行为混为一谈。群居昆虫早就发现，在固定的地方耕种粮食作物比狩猎或搜集粮食有效得多。而人类在很久之后才发现这个真理。
譬如说，在美洲有好几个妈蚁物种以及与这些物种完全无关的非洲白蚁都培植“菌类植物园”。最有名的是南美洲的“阳伞蚁”（parasol ants)。这种蚁的繁殖能力特别强。有人发现有的群体其个体竟超过两百万个之多。它们筑穴于地下，复杂的甬道和迥廊四通八达，深达十英尺以上，挖出的泥土多达四十吨。地下室内设有菌类种植园地。这种蚂蚁有意识地播种一种特殊品种的菌类。它们把树叶嚼碎，作为特殊的混合肥料进行施肥。这样，它们的职蚁不必直接搜寻粮食，只要搜集制肥用的树叶就行了。这种群体的阳伞蚁吃树叶的胃口大得惊人。这样它们就成为一种主要的经济作物害虫。但树叶不是它们的食粮，而是它们的菌类的食粮。菌类成熟后它们收获食用，并用以饲养幼虫。菌类比蚂蚁的胃更能有效地消化吸收树叶里的物质。因此蚂蚁就是通过这样的过程而受益。菌类虽然被吃掉，但它们本身可能也得到好处，因为蚂蚁促使它们增殖，比它们自己的孢子分散机制更有效。而这些蚂蚁也为植物园“除草”，悉心照料，不让其他品种的菌类混迹其间。由于没有其他菌类与之竞争，蚂蚁自己培植的菌类得以繁殖。我们可以说，在蚂蚁和菌类之间存在某种利他行为的相互关系。值得注意的是，在与这些蚂蚁完全无关的一些白蚁物种中，独立地形成了一种非常相似的培植菌类的制度。
蚂蚁有其自己的家畜和自己的农作物。蚜虫——绿蚜虫和类似的昆虫——善于吮吸植物中的汁液。它们非常灵巧地把叶脉中的汁液吮吸干净，但消化这种汁液的效率却远没有吸吮这种汁液的效率高，因此它们排泄出仍含有部分营养价值的液体。一滴一滴含糖丰富的“蜜汁”从蚜虫的后部分泌出来，速度非常之快，有时每个虫在一小时内就能分泌出超过其自身体重的蜜汁。在一般情况下，蜜汁象雨点一样洒落在地面上，简直和《旧约全书》里提到的天赐“灵粮”一样。但有好几个物种的蚂蚁会等在那里，准备截获蚜虫排出的食粮。有些蚂蚁会用触角或腿抚摩蚜虫的臀部来“挤奶”。蚜虫也作出积极的反应，有时故意不排出汁液，等到蚂蚁抚摩时才让汁液滴下。如果那只蚂蚁还没有准备好接受它的话，有时甚至把一滴汁液缩回体内。有人认为，一些蚜虫为了更好地吸引蚂蚁，其臀部经过演化已取得与蚂蚁脸部相象的外形，抚摩起来的感觉也和抚摩蚂蚁的脸部一样。蚜虫从这种关系中得到的好处显然是，保证安全，不受其天然敌人的攻击。象我们牧场里的乳牛一样，它们过着一种受到庇护的生活。由于蚜虫经常受到蚁群的照料。它已丧失其正常的自卫手段。有的蚂蚁把蚜虫的卵子带回地下蚁穴，妥为照顾，并饲养蚜虫的幼虫。最后，幼虫长大后又轻轻地把它们送到地面上受到蚁群保护的放牧场地。
不同物种成员之间的互利关系叫做共生现象。不同物种的成员往往能相互提供许多帮助，因为它们可以利用各自不同的“技能”为合作关系作出贡献。这种基本上的不对称性能够导致相互合作的进化上的稳定策略。蚜虫天生一副适宜于吮吸植物汁液的口器结构，但这种口器结构不利于自卫。蚂蚁不善于吮吸植物的汁液，但它们却善于战斗。照料和庇护蚜虫的蚂蚁基因在基因库中一贯处于有利地位。在蚜虫的基因库中，促进蚜虫与蚂蚁合作的基因也一贯处于有利地位。
互利的共生关系在动植物界中是一种普遍现象。地衣在表面上看起来同任何其他的植物个体一样。而事实上它却是在菌类和绿海藻之间的，而且相互关系密切的共生体。两者相依为命，弃他就不能生存。要是它们之间的共生关系再稍微密切那么一点的话，我们就不能再说地衣是由两种有机体组成的了。也许世界上存在一些我们还没有辨认出来的，由两个或多个有机体组成的共生体。说不定我们自己就是吧！
我们体内的每个细胞里有许多称为线粒体的微粒。这些线粒体是化学工厂，负责提供我们所需的大部分能量。如果没有了线粒体，要不了几秒钟我们就要死亡。最近有人提出这样的观点，认为线粒体原来是共生微生物，在进化的早期同我们这种类型的细胞就结合在一起。对我们体内细胞中的其他一些微粒，有人也提出了类似的看法。对诸如此类的革命性论点人们需要有一段认识的过程，但现在已到了认真考虑这种论点的时候了。我估计我们终将接受这样一个更加激进的论点：我们的每一个基因都是一个共生单位。我们自己就是庞大的共生基因的群体。当然现在还谈不上证实这种论点的“证据”，但正如我在上面几章中已试图说明的那样，我们对有性物种中基因如何活动的看法，本身其实就支持了这种论点。这个论点的另一个说法是：病毒可能就是脱离了象我们这种“群体”的基因。病毒纯由DNA（或与之相似的自我复制分子）所组成，外面裹着一层蛋白质。它们都是寄生的。这种说法认为，病毒是由逃离群体的“叛逆”基因演化而来，它们在今天通过空气直接从一个个体转到另一个个体，而不是借助于更寻常的载运工具——精子和卵子。假设这种论点是正确的，我们完全可以把自己看成是病毒的群体！有些病毒是共生的，它们相互合作，通过精子和卵子从一个个体转到另一个个体。这些都是普通的“基因”。其他一些是寄生的，它们通过一切可能的途径从一个个体转到另一个个体。如果寄生的DNA通过精子和卵子转到另一个个体，它也许就是我在第三章里提到的那种属于“佯谬”性质的多余的DNA。如果寄生的DNA通过空气或其他直接途径转到另一个个体，它就是我们通常所说的“病毒”。
但这些都是我们在以后要思考的问题。目前我们正在探讨的问题是发生在更高一级关系上的共生现象，即多细胞有机体之间的而不是它们内部的共生现象。共生现象这个字眼按照传统用法是指属不同物种的个体之间的联系关系（as sociations）。不过，我们既然已经避开了“物种利益”的进化观点，我们就没有理由认为属不同物种的个体之间的联系和属同一物种的个体之间的联系有什么不同。一般他说，如果各方从联系关系中获得的东西比付出的东西多，这种互利的联系关系是能够进化的。不管我们说的是同一群鬣狗中的个体，或者是完全不同的生物如蚂蚁和蚜虫，或者是蜜蜂和花朵，这一原则都普遍适用。事实上，要把确实是双向的互利关系和纯粹是单方面的利用区别开来可能是困难的。
如果联系的双方，如结合成地衣的两方，在提供有利于对方的东西的同时接受对方提供的有利于自身的东西，那我们对于这种互利的联系关系的进化在理论上就很容易想象了。但如果一方施惠于对方之后，对方却迟迟不报答，那就要发生问题。这是因为对方在接受恩惠之后可能会变卦，到时拒不报答。这个问题的解决办法是耐人寻味的，值得我们详细探讨。我认为，用一个假设的例子来说明问题是最好的办法。
假设有一种非常令人厌恶的蜱寄生在某一物种的小鸟身上，而这种蜱又带有某种危险的病菌。必须尽早消灭这些蜱。一般说来，小鸟用嘴梳理自己的羽毛时能够把蜱剔除掉。可是有一个鸟嘴达不到的地方——它的头顶。对我们人类来说这个问题很容易解决。一个个体可能接触不到自己的头顶，但请朋友代劳一下是毫不费事的。如果这个朋友以后也受到寄生虫的折磨，这时他就可以以德报德。事实上，在鸟类和哺乳类动物中，相互梳理整饰羽毛的行为是十分普遍的。
这种情况立刻产生一种直观的意义。个体之间作出相互方便的安排是一种明智的办法。任何具有自觉预见能力的人都能看到这一点。但我们已经学会，要对那些凭直觉看起来是明智的现象保持警觉。基因没有预见能力。对于相互帮助行为，或“相互利他行为”中、做好事与报答之间相隔一段时间这种现象，自私基因的理论能够解释吗？威廉斯在他1966年出版的书中扼要地讨论过这个问题，我在前面已经提到。他得出的结论和达尔文的一样，即延迟的相互利他行为在其个体能够相互识别并记忆的物种中是可以进化的。特里弗斯在1971年对这个问题作了进一步的探讨。但当他进行有关这方面的写作时，他还没有看到史密斯提出的有关进化上稳定策略的概念。如果他那时已经看到的话，我估计他是会加以利用的，因为这个概念很自然地表达了他的思想。他提到“俘虏的窘境”——博弈论中一个人们特别喜爱的难题，这说明他当时的思路和史密斯的已不谋而合。
假设B头上有一只寄生虫。A为它剔除掉。不久以后，A头上也有了寄生虫。A当然去找B，希望B也为它剔除掉，作为报答。结果B嗤之以鼻，掉头就走。B是个骗子。这种骗子接受了别人的恩惠，但不感恩图报，或者即使有所报答，但做得也很不够。和不分青红皂白的利他行为者相比，骗子的收获要大，因为它不花任何代价。当然，别人为我剔除掉危险的寄生虫是件大好事，而我为别人梳理整饰一下头部只不过是小事一桩，但毕竟也要付出一些代价，还是要花费一些宝贵的精力和时间。
假设种群中的个体采取两种策略中的任何一种。和史密斯所做的分析一样，我们所说的策略不是指有意识的策略，而是指由基因安排的无意识的行为程序。我们姑且把这两种策略分别称为傻瓜和骗子。傻瓜为任何人梳理整饰头部，不问对象只要对方需要。骗子接受傻瓜的利他行为，但却不为别人梳理整饰头部，即使别人以前为它整饰过也不报答。象鹰和鸽的例子那样，我们随意决定一些计算得失的分数。至于准确的价值是多少，那是无关紧要的，只要被整饰者得到的好处大于整饰者花费的代价就行。在寄生虫猖撅的情况下，一个傻瓜种群中的任何一个傻瓜都可以指望别人为它整饰的次数和它为别人整饰的次数大约相等。因此，在傻瓜种群中，任何一个傻瓜的平均得分是正数。事实上，这些傻瓜都干得很出色，傻瓜这个称号看来似乎对它们不太适合。现在假设种群中出现了一个骗子。由于它是唯一的骗子手，它可以指望别人都为它效劳，而它从不报答别人给它的好处。它的平均得分因而比任何一个傻瓜都高。骗子基因在种群中开始扩散开来。傻瓜基因很快就要被挤掉。这是因为骗子总归胜过傻瓜，不管它们在种群中的比例如何。譬如说，种群里傻瓜和骗子各占一半，在这样的种群里，傻瓜和骗子的平均得分都低于全部由傻瓜组成的种群里任何一个个体。不过，骗子的境遇还是比傻瓜好些，因为骗子只管捞好处而从不付出任何代价，所不同的只是这些好处有时多些，有时少些而已。当种群中骗子所占的比例达到百分之九十时，所有个体的平均得分变得很低：不管骗子也好，傻瓜也好，它们很多因患蜱所带来的传染病而死亡。即使是这样，骗子还是比傻瓜合算。那怕整个种群濒于灭绝，傻瓜的情况永远不会比骗子好。因此，如果我们考虑的只限于这两种策略，没有什么东西能够阻止傻瓜的灭绝，而且整个种群大概也难逃覆灭的厄运。
现在让我们假设还有第三种称为斤斤计较者的策略。斤斤计较者愿意为没有打过交道的个体整饰。而且为它整饰过的个体，它更不忘记报答。可是哪个骗了它，它就要牢记在心，以后不肯再为这个骗子服务。在由斤厅计较者和傻瓜组成的种群中，前者和后者混在一起，难以分辨。两者都为别人做好事，两者的平均得分都同样高。在一个骗子占多数的种群中，一个孤单的斤斤计较者不能取得多大的成功。它会化掉很大的精力去为它遇到的大多数个体整饰一番——由于它愿意为从未打过交道的个体服务，它要等到它为每一个个体都服务过一次才能罢休。因为除它以外都是骗子，因此没有谁愿意为它服务，它也不会上第二次当。如果斤斤计较者少于骗子，斤斤计较者的基因就要灭绝。可是，斤斤计较者一旦能够使自己的队伍扩大到一定的比例，它们遇到自己人的机会就越来越大，甚至足以抵消它们为骗子效劳而浪费掉的精力。在达到这个临界比例之后，它们的平均得分就比骗子高，从而加速骗子的灭亡。当骗子尚未全部灭绝之前，它们灭亡的速度会缓慢下来，在一个相当长的时期内成为少数派。因为对已经为数很少的骗子来说，它们再度碰上同一个斤斤计较者的机会很小。因此，这个种群中对某一个骗子怀恨在心的个体是不多的。
我在描述这几种策略时好象给人以这样的印象：凭直觉就可以预见到情况会如何发展。其实，这一切并不是如此显而易见。为了避免出差错，我在计算机上摸拟了整个事物发展的过程，证实这种直觉是正确的。斤斤计较的策略证明是一种进化上稳定的策略，斤斤计较者优越于骗子或傻瓜，因为在斤斤计较者占多数的种群中，骗子或傻瓜都难以逞强。不过骗子也是ESS，因为在骗子占多数的种群中，斤斤计较者或傻瓜也难以逞强。一个种群可以处于这两个ESS中的任何一个状态。在较长的一个时期内，种群中的这两个ESS可能交替取得优势。按照得分的确切价值——用于模拟的假定价值当然是随意决定的——这两种稳定状态中的一种具有一个较大的“引力区”，因此这种稳定状态因而易于实现。值得注意的是，尽管一个骗子的种群可能比一个斤斤计较者的种群更易于灭绝，但这并不影响前者作为ESS所处的地位。如果一个种群所处的ESS地位最终还是驱使它走上灭绝的道路，那么抱歉得很，它舍此别无他途。
观看计算机进行模拟是很有意思的。模拟开始时傻瓜占大多数，斤斤计较者占少数，但正好在临界频率之上；骗子也属少数，与斤斤计较者的比例相仿。骗子对傻瓜进行的无情剥削首先在傻瓜种群中触发了剧烈的崩溃。骗子激增，随着最后一个傻瓜的死去而达到高峰。但骗子还要应付斤斤计较者。在傻瓜急剧减少时，斤斤计较者在日益取得优势的骗子的打击下也缓慢地减少，但仍能勉强地维持下去。在最后一个傻瓜死去之后。骗子不再能够跟以前一样那么随心所欲地进行自私的剥削。斤斤计较者在抗拒骗子剥削的情况下开始缓慢地增加，并逐渐取得稳步上升的势头。接着斤斤计较者突然激增，骗子从此处于劣势井逐渐接近灭绝的边缘。由于处于少数派的有利地位同时因而受到斤斤计较者怀恨的机会相对地减少，骗子这时得以苟延残喘。不过，骗子的覆灭是不可挽回的。它们最终慢慢地相继死去，留下斤斤计较者独占整个种群。说起来似乎有点自相矛盾，在最初阶段，傻瓜的存在实际上威胁到斤斤计较者的生存，因为傻瓜的存在带来了骗子的短暂的繁荣。
附带说一句，我在假设的例子中提到的不相互整饰的危险性并不是虚构的。处于隔离状态的老鼠往往在舌头舔不到的头部长出疮来。有一次试验表明，群居的老鼠没有这种毛病，因为它们相互舔对方的头部。为了证实相互利他行为的理论是正确的，我们可以进行有趣的试验，而老鼠又似乎是适合于这种试验的对象。
特里弗斯讨论过清洁工鱼（cleaner fish）的奇怪的共生现象。已知有五十个物种，其中包括小鱼和小虾，靠为其他物种的大鱼清除身上的寄生虫来维持生活。大鱼显然因为有人代劳，为它们做清洁工作而得到好处，而做清洁工的鱼虾同时可以从中获得大量食物。这样的关系就是共生关系。在许多情况下，大鱼张大嘴巴，让清洁工游入嘴内，为它们剔牙，然后通过鱼鳃游出，顺便把鱼鳃也打扫干净。有人认为，狡猾的大鱼完全可以等清洁工打扫完毕之后把它吞掉。不过在一般情况下，大鱼总是让清洁工游出，碰都不碰它一下。这显然是一种难能可贵的利他行为。因为大鱼平日吞食的小鱼小虾就和清洁工一样大小。
清洁工鱼具有特殊的条纹和特殊的舞姿，作为清洁工鱼的标记。大鱼往往不吃具有这种条纹的小鱼，也不吃以这样的舞姿接近它们的小鱼。相反，它们一动不动，象进入了昏睡状态一样，让清洁工无拘无束地打扫它们的外部和内部。出于自私基因的禀性，不择手段的骗子总是乘虚而入。有些物种的小鱼活象清洁工，也学会了清洁工的舞姿以便安全地接近大鱼。当大鱼进入它们预期的昏睡状态之后，骗子不是为大鱼清除寄生虫，而是咬掉一大块鱼鳍，掉头溜之大吉。但尽管骗子乘机捣乱，清洁工鱼和它们为之服务的大鱼之间的关系，一般他说，还是融洽的，稳定的。清洁工鱼的活动在珊瑚礁群落的日常生活中起着重要的作用。每一条清洁工鱼有其自己的领地。有人看见过一些大鱼象理发店里排队等候理发的顾客一样排着队伍，等候清洁工依次为它们搞清洁工作。这种坚持在固定地点活动的习性可能就是延迟的相互利他行为形成的原因。大鱼能够一再惠顾同一所“理发店”而不必每次都要寻找新的清洁工，因此，大鱼肯定感觉到这样做要比吃掉清洁工好处大。清洁工鱼本来都是些小鱼，因此这种情况是不难理解的。当然，模仿清洁工的骗子可能间接地危害到真正的清洁工的利益，因为这种欺骗行为产生了一些压力，迫使大鱼吃掉一些带有条纹的、具有清洁工那种舞姿的小鱼。真正的清洁工鱼坚持在固定地点营业，这样，它们的顾客就能找上门来，同时又可以避开骗子了。
当我们把相互利他行为的概念运用于我们自己的物种时，我们对这种概念可能产生的各种后果可以进行无穷无尽的耐人寻味的猜测。尽管我也很想谈谈自己的看法，可是我的想象力并不比你们强。我想还是让读者自己以此自娱吧！
第十一章 觅母：新的复制基因
行文至此，我还没有对人类作过殊为详尽的论述，尽管我也并非故意回避这个论题。我之所以使用“生存机器”这个词，部分原因是由于，“动物”的范围不包括植物，而且在某些人的心目中也不包括人类。我所提出的一些论点应该说确实适用于一切在进化历程中形成的生物。如果有必要把某一物种排除在外，那肯定是因为存在某些充分的具体理由。我们说我们这个物种是独特的，有没有充分理由呢？我认为是有的。
总而言之，我们人类的独特之处，主要可以归结为一个词：“文化”，我是作为一个科学工作者使用这个字眼的，它并不带有通常的那种势利的含义。文化的传播有一点和遗传相类似，即它能导致某种形式的进化，尽管从根本上说，这种传播是有节制的。乔叟（Geoffrey Chaucer）不能够和一个现代英国人进行交谈，尽管他们之间有大約二十代英国人把他们连结在一起，而其中每代人都能和其上一代或下一代的人交谈：就象儿子同父亲说话一样，能够彼此了解。语言看来是通过非遗传的途径“进化”的，而且其速率比遗传进化快几个数量级。
文化传播并不为人类所独有。就我所知，詹金斯（P.F.Jenkins）最近提供的例子最好不过地说明了除人类之外的这种情况。新西兰附近一些海岛上栖息着一种叫黑背鸥的鸟。它们善于歌唱。在他进行工作的那个岛上，这些鸟经常唱的歌是大约九支曲调完全不同的歌曲。任何一只雄鸟只能唱这些歌曲中的一支或少数几支。这些雄鸟可以按鸟语的不同分为几个群体。譬如说，由八只相互毗邻的雄鸟组成的一个群体，它们唱的是一首可以称为CC调的特殊歌曲。其他鸟语群体的鸟唱的是不同的歌曲。有时一个鸟语群体的成员都会唱的歌曲不止一首。詹金斯对父子两代所唱的歌曲进行了比较之后，发现歌的曲式是不遗传的。年轻的雄鸟往往能够通过模仿将邻近地盘的小鸟的歌曲学过来。这种情况和我们人类学习语言一样，詹金斯在那儿的大部分时间里，岛上的歌曲有固定的几首，它们构成一个“歌库” （song pool）。每一只年轻的雄鸟都可以从这个歌库里选用一两首作为自己演唱的歌曲。詹金斯有时碰巧很走运，他目睹耳闻过这些小鸟是如何“发明”一首新歌的，这种新歌是由于它们模仿老歌时的差错而形成。他写道，“我通过观察发现，新歌的产生是由于音调高低的改变、音调的重复、一些音调的省略以及其他歌曲的一些片断的组合等各种原因……新曲调的歌是突然出现的，它在几年之內可以稳定不变。而且，若干例子表明，这种新曲调的歌可以准确无误地传给新一代的歌手，从而形成唱相同歌曲的显明一致的新群体。”詹金斯把这种新歌的起源称作”文化突变” （cultural mutations）。
黑背鸥的歌曲确实是通过非遗传途径进化的。有关鸟类和猴子的文化进化还可以举一些其他的例子，但它们都不过是趣闻而已。只有我们自己的物种才能真正表明文化进化的实质。语言仅仅是许多例子中的一个罢了。时装、饮食习惯、仪式和风俗、艺术和建筑、工程和技术等，所有这一切在历史的长河中不断在进化，其方式看起来好象是高速度的遗传进化，但实际上却与遗传进化无关。不过，和遗传进化一样，这种变化可能是渐进的。在某种意义上说，现代科学事实上比古代科学优越，这是有其道理的，随着时间一个世纪一个世纪地流逝，我们对宇宙的认识不断改变，而且逐步加深。我们应当承认，目前科技不断取得突破的局面只能追溯到文艺复兴时期，在文艺复兴以前是一个蒙昧的停滞不前的时期。在这个时期里，欧洲科学文化静止在希腊人所达到的水平上。但正象我们在第五章里所看到的那样，遗传进化也能以存在于一种稳定状态同另一种稳定状态之间的那一连串的突发现象而取得进展。
经常有人提到文化进化与遗传进化之间的相似之处，但有时过分渲染，使之带有完全不必要的神秘色彩。波珀爵士（Sir Karl Popper）专门阐明了科学进步与通过自然选择的遗传进化之间的相似之处。我甚至打算对诸如遗传学家卡瓦利-斯福尔泽（L. L. Cavalli-Sforza）、人类学家克洛克（F.T. Cloak）和人性学家卡伦（J．M. Cullen）等人正在探讨的各个方面进行更加深入的研究。
我的一些热心的达尔文主义者同行对人类行为进行了解释，但我作为一个同样是热心的达尔文主义者，对他们的解释感到并不满意。他们试图在人类文明的各种属性中寻找“生物学上的优越性”。例如，部落的宗教信仰一向被认为是旨在巩固群体特征的一种手法，它对成群出猎的物种特别有用，因为这种物种的个体依靠集体力量去捕捉大的、跑得快的动物。以进化论作为先人之见形成的这些理论常常含有群体选择的性质，不过我们可以根据正统的基因选择观点来重新说明这些理论。在过去的几百万年中，人类很可能大部分时间生活在有亲缘关系的小规模群体中。亲属选择和有利于相互利他行为的选择很可能对人类的基因发生过作用，从而形成了我们的许多基本的心理特征和倾向。这些想法就其本身而言好象是言之成理的，，但我总认为它们还不足以解释诸如文化、文化进化以及世界各地人类各种文化之间的巨大差异等这些深刻的、难以解决的问题。它们无法解释特恩布尔（ColinTunlbull）描绘的乌干达的艾克（Ik of Uganda）那种极端的自私性或米德（Margaret Mead）的阿拉佩什（Arapesh）那种温情脉脉的利他主义。我认为，我们必须再度求助于基本原则，重新进行解释。我要提出的论点是，要想了解现代人类的进化，我们必须首先把基因抛开，不把它作为我们的进化理论的唯一根据。前面几章既然出自我的手笔，而现在我又提出这样的论点似乎使人觉得有点意外。我是个达尔文主义的热情支持者，但我认为达尔文主义的内容异常广泛，不应局限于基因这样一个狭窄的范围内。在我的论点里，基因只是起到类比的作用，仅此而已。
那么基因到底有什么地方是如此异乎寻常的？我们说，它们是复制基因。在人类可及的宇宙里，物理定律应该是无处不适用的。有没有这样一些生物学的原理，它们可能也具有相似的普遍适用的性质？当宇航员飞到遥远的星球去寻找生命时，他们可能发现一些我们难以想象的令人毛骨悚然的怪物。但在一切形式的生命中——不管这些生命出现在哪里，也不管这些生命的化学基础是什么——有没有任何物质是共同一致的？如果说以硅而不是以碳，或以氨而不是以水，为其化学基础的生命形式存在的话，如果说发现一些生物在零下100℃就烫死，如果说发现一种生命形式完全没有化学结构而只有一些电子混响电路的话，那么，还有没有对一切形式的生命普遍适用的原则？显而易见，我是不知道的。不过，如果非要我打赌不可的话，我会将赌注押在这样一条基本原则上，即一切生命都通过复制实体的差别性生存而进化的定律。基因，即DNA分子，正好就是我们这个星球上普遍存在的复制实体。也可能还有其他实体。如果有的话，只要符合某些其他条件，它们几乎不可避免地要成为一种进化过程的基础。
但是难道我们一定要到遥远的世界去才能找到其他种类的复制基因，以及其他种类的、随之而来的进化现象吗？我认为就在我们这个星球上，最近出现了一种新型的复制基因。它就在我们眼前，不过它还在幼年时代，还在它的原始汤里笨拙地漂流。但它正在推动进化的进程。速度之快已为原来的基因所望尘莫及。
这种新汤就是人类文化的汤。我们需要为这个新的复制基因取一个名字。这个名字要能表达作为一种文化传播单位或模仿单位的概念。“Mimeme”这个词出自一个恰当的希腊词词根，但我希望有一个单音节的词，听上去有点象“gene”（基因）。如果我把“mimeme”这个词缩短成为meme（觅母），切望我的古典派朋友们多加包涵。我们既可以认为meme与“memory”（记忆）有关，也可以认为与法语Meme（同样的）有关，如果这样能使某些人感到一点慰藉的话。这个词念起来应与“cream”合韵。
调子、概念、妙句、时装、制锅或建造拱廊的方式等都是觅母。正如基因通过精子或卵子从一个个体转到另一个个体，从而在基因库中进行繁殖一样，觅母通过从广义上说可以称为模仿的过程从一个脑子转到另一个脑子，从而在觅母库中进行繁殖。一个科学家如果听到或看到一个精彩的观点，他把这一观点传达给他的同事和学生。他写文章或讲学时也提及这个观点。如果这个观点得以传播，我们就可以说这个观点正在进行繁殖，从一些人的脑子散布到另一些人的脑子。正如我的同事汉弗莱（N.K.Humphrey）对本章一份初稿的内容进行概括时精辟地指出，“…··觅母应该看成是一种有生命力的结构，这不仅仅是比喻的说法，而是有其学术含义的。当你把一个有生命力的觅母移植到我的心田上，事实上你把我的脑子变成了这个觅母的宿主，使之成为传播这个觅母的工具，就象病毒寄生于一个宿主细胞的遗传机制一样。这不仅仅是一种讲法——譬如说，‘死后有灵的信念’这一觅母事实上能能够变成物质。它作为世界各地人民的神经系统里的一种结构，千百万次地取得物质力量。”
让我们研究一下上帝这个概念。我们不知道它最初是怎样在觅母库中产生的。它大概经过许多次的独立“突变”过程才出现的。不管怎样，上帝这个概念确实是非常古老的。它怎样进行自身复制呢？它通过口头的言语和书面的文字，在伟大的音乐和伟大的艺术的协助下，进行复制传播。它为什么会具有这样高的生存价值呢？你应当记住，这里的“生存价值”不是指基因在基因库里的价值，而是指觅母在觅母库里的价值。这个问题的真正含义是，到底是什么东西赋予了上帝这一概念在文化环境中的稳定性和外显率（penetration）？上帝觅母在觅母库里的生存价值来自它具有的巨大的心理号召力。上帝这一概念对于有关生存的一些深奥而又使人苦恼的问题提供了一个表面上好象是言之有理的答案。它暗示今世的种种不公平现象可以在来世中得到改正。上帝伸出了“永恒的双臂“来承受我们人类的种种缺陷，宛如医生为病人开的一味安慰剂，由于精神上的作用也会产生一定的效果。上帝这个偶象之所以为人们乐于接受并一代一代地在人们脑子里复制传播，其部分理由即在于此。我们可以说，在人类文化提供的环境中，上帝这个形象，通过具有很高生存价值或感染力的觅母形式，是存在的。
我的一些同事对我说，我这种关于上帝觅母的生存价值的说法是以未经证实的假设作为论据的。归根到底，他们总是希望回到“生物学上的优越性”上去。对他们而言，光说上帝这个概念具有“强大的心理号召力”是不够的。他们想知道这个概念为什么会有如此强大的心理号召力。心理号召力是指对脑子的感召力，而脑子的形成又是基因库里基因自然选择的结果。他们企图找到这种脑子促进基因生存的途径。
我对这种态度表示莫大的同情，而且我毫不怀疑，我们生就现在这个模样的脑子确实具有种种遗传学上的优越性。但我认为，我的这些同事如果仔细地研究一下他们自己的假设所根据的那些基本原则，他们就会发现，他们和我一样都在以未经证实的假设作为论据。从根本上说，我们试图以基因的优越性来解释生物现象是可取的作法，因为基因都能复制。原始汤一具备分子能够进行自身复制的条件，复制基因就开始繁盛了起来。三十多亿年以来，DNA始终是我们这个世界上值得一提的唯一的复制基因。但它不一定要永远享有这种垄断权。新型复制基因能够进行自我复制的条件一旦形成，这些新的复制基因必将要开始活动，而且开创其自己的一种崭新类型的进化进程。这种新进化发轫后，它完全没有理由要从属于老的进化。原来的基因选择的进化过程创造了脑子，从而为第一批觅母的出现准备了“汤”。能够进行自我复制的觅母一问世，它们目己所特有的那种类型的进化就开始了，而且速度要快得多。遗传进货的概念在我们生物学家的脑子里已根深蒂固，因此我们往往会忘记，遗传进化只不过是许多可能发生的进化现象之中的一种而已。
广义地说，觅母通过模仿的方式得以进行自我复制。但正如能够自我复制的基因也并不是都善于自我复制，同样，觅母库里有些觅母比另外一些觅母能够取得较大的成功。这种过程和自然选择相似。我已具体列举过一些有助于提高觅母生存价值的各种特性。但一般地说，这些特性必然和我们在第二章里提到过的复制基因的特性是一样的：长寿、生殖力和精确的复制能力。相对而言，任何一个觅母拷贝是否能够长寿可能并不重要，这对某一个基因拷贝来说也一样。“美好的往日”这个曲调拷贝萦绕在我的脑际，但我的生命结束之日，也就是我脑子里的这个曲调终了之时。印在我的一本《苏格兰学生歌曲集》里的这同一首曲调的拷贝会存在得久些，但也不会太久。但我可以预期，萦绕于人们脑际或印在其他出版物上的同一曲调的拷贝就是再过几个世纪也不致湮灭。和基因的情况一样，对某些具体的拷贝而言，生殖力比长寿重要得多。如果说觅母这个概念是一个科学概念，那么它的传播将取决于它在一群科学家中受到多大的欢迎。它的生存价值可以根据它在连续几年的科技刊物中出现的次数来估算。如果它是一个大众喜爱的调子，我们可以从街上用口哨吹这个调子的行人的多寡来估算这个调子在觅母库中扩散的程度。如果它是女鞋式样，我们可以根据鞋店的销售数字来估计。有些觅母和一些基因一样，在觅母库中只能在短期内迅猛地扩散，但不能持久。流行歌曲和高跟鞋就属这种类型。其他如犹太人的宗教律法等可以流传几千年，历久不衰，这通常是由于见诸文字记载的东西拥有巨大的潜在永久性。
说到这里，我要谈谈成功的复制基因的第三个普遍的特性：精确的复制能力。关于这一点，我承认我的论据不是十分可靠的。乍看起来，觅母好象完全不是能够精确进行复制的复制基因。每当一个科学家听到一个新的概念并把它转告给其他人的时候，他很可能变更其中的某些内容。我在本书中很坦率地承认特里弗斯的观点对我的影响非常之大。然而，我并没有在本书中逐字逐句地照搬他的观点。将其内容重新安排揉和适应我的需要，有时改变其着重点，或把他的观点和我自己的或其他的想法混合在一起。传给你的觅母已经不是原来的模样。这一点看起来和基因传播所具有的那种颗粒性的（particulate）、全有或全无的遗传特性大不相同。看来觅母传播受到连续发生的突变以及相互混合的影响。
不过，这种非颗粒性表面现象也可能是一种假象，因此与基因进行类比还是能站得住脚的。如果我们再看一看诸如人的身长或肤色等许多遗传特征，似乎不象是不可分割和不可混合的基因发挥作用的结果。如果一个黑人和一个白人结婚，这对夫妇所生子女的肤色既不是黑色也不是白色，而是介乎两者之间。这并不是说有关的基因不是颗粒性的。事实是，与肤色有关的基因是如此的多，而且每一个基因的影响又是如此的小，以致看起来它们是混合在一起了。迄今为止，我对觅母的描述可能给人以这样的印象，即一个觅母单位的组成好象是一清二楚的。当然事实上，还远远没有弄清楚。我说过一个调子是一个觅母，那么，一支交响乐又是什么呢？它是由多少觅母组成的呢？是不是每一个乐章都是一个觅母，还是每一个可辨认的旋律，每一小节，每一个和音或其他什么都算一个觅母呢？
在这里，我又要求助于我在第三章里使用过的方法。我当时把”基因复合体”（gene complex）分成大的和小的遗传单位，单位之下再分单位。基因的定义不是严格地按全有或全无的方式制定的，而是为方便起见而划定的单位，即染色体的一段，其复制的精确性足以使之成为自然选择的一个独立存在的单位。如果贝多芬的第九交响乐中某一短句具有与众不同的特色，使人听后难以忘怀，因此值得把它从整个交响乐中抽出，作为某个令人厌烦的欧洲广播电台的呼号，那么，在这个意义上说，可称之为一个觅母。附带说一句，这个呼号已大大削弱了我对原来这部交响乐的欣赏能力。
同样，当我们说所有的生物学家当今都笃信达尔文学说的时候，我们并不是说每一个生物学家都有一份达尔文本人说过的话的拷贝原封不动地印在他的脑海中。每一个人都有其自己的解释达尔文学说的方式。他很可能是从比较近代的著作里读到达尔文学说的，而并没有读过达尔文本人在这方面的原著。达尔文说过的东西，就其细节而言，有很多是错误的。如果达尔文能看到我这本拙著，他或许辨别不出其中哪些是他原来的理论。不过我倒希望他会喜欢我表达他的理论的方式。尽管如此，每一个理解达尔文学说的人的脑海里都存在一些达尔文主义的精髓。不然的话，所谓两个人看法一致的说法似乎也就毫无意义了。我们不妨把一个“概念觅母”看成是一个可以从一个脑子传播到另一个脑子的实体。因此，达尔文学说这一觅母就是一切懂得这个学说的人在脑子中共有的概念的主要基础。按定义说，人们阐述这个学说的不同方式不是觅母的组成部分。如果达尔文学说能够再分割成小一些的组成部分，而有些人相信A部分而不相信B部分，另一些人相信B部分而不相信A部分，这样，AB两部分应该看成是两个独立的觅母。如果相信A部分的人大部同时相信B 部分——用遗传的术语来说，这些觅母是密切连锁在一起的——那么，为了方便起见，可以把它们当作一个觅母。
让我们把觅母和基因的类比继续进行下去。我在这本书中自始至终强调不能把基因看作是自觉的、有目的的行为者。可是，盲目的自然选择使它们的行为好象带有目的性。因此，用带有目的性的语言来描绘基因的活动，正如使用速记一样有其方便之处。例如当我们说“基因试图增加它们在未来基因库中的数量”，我们的真正意思是“凡是由于基因本身的行为而使自己在未来的基因库中的数量增加，这样的基因往往就是我们在这个世界上所看到的那些发生作用的基因。”正如我们为了方便起见把基因看成是积极的、为其自身的生存进行有目的的工作的行为者，我们同样可以把觅母视为具有目的性的行为者。基因也好，觅母也好，都没有任何神秘之处。我们说它们具有目的性不过是一种比喻的说法。我们已经看到，在论述基因的时候，这种比喻说法是有成效的。我们对基因甚至用了“自私”、“无情”这样的词汇。我们清楚地知道，这些说法仅仅是一种比喻的说法。我们是否可以本着同样的精神去寻找自私的、无情的觅母呢？
这里牵涉到有关竞争的性质这样一个问题。凡是存在有性生殖的地方，每一个基因都特别同它的等位基因进行竞争，这些等位基因就是它们与之争夺染色体上同一位置的对手。觅母似乎不具备相当于染色体的东西，也不具备相当于等位基因的东西。我认为在某种微不足道的意义上来说，许多概念可以说是具有“对立面”的。但一般他说，觅母和早期的复制分子相似，它们在原始汤中浑浑沌沌地自由漂荡，而不象现代基因那样，在染色体的队伍里整齐地配对成双。那么这样说来，觅母究竟如何在相互竞争？如果它们没有等位觅母，我们能说它们“自私”或“无情”吗？回答是我们可以这么说，因为在某种意义上说，觅母之间可能进行某种类型的竞争。
任何一个使用数字计算机的人都知道计算机的时间和记忆存储空间是非常宝贵的。在许多的大型计算机中心，这些时间和空间事实上是以金额来计算成本的。或者说，每个计算机使用者可以分配到一段以秒计算的时间和一部分以“字数”计算的空间。觅母存在于人的脑子里，脑子就是计算机。时间可能是一个比存储空间更重要的限制因素，因此是激烈竞争的对象。人的脑子以及由其控制的躯体，只能同时进行一件或少数几件工作。如果一个觅母要控制人脑的注意力，它必须为此排除其他“对手”觅母的影响。成为觅母竞争对象的其他商品是无线电和电视时间、广告面积、报纸版面以及图书馆里的书架面积。
我们在第三章里已经看到，基因库里可以产生相互适应的基因复合体。与蝴蝶模拟行为有关的一大组基因在同一条染色体上如此紧密相连，以致我们可以把它们视为一个基因。在第五章，我们谈到一组在进化上稳定的基因这个较为复杂的概念。在肉食动物的基因库里，相互配合的牙齿、脚爪、肠胃以及感觉器官得以形成，而在草食动物的基因库里，出现了另一组不同的稳定特性。在觅母库里会不会出现类似的情况呢？譬如说，上帝觅母是否已同其他的觅母结合在一起，而这种结合的形式是否有助于参加这些结合的各个觅母的生存？也许我们可以把一个有组织的教堂，连同它的建筑、仪式、律法、音乐、艺术以及成文的传统等视为一组相互适应的、稳定的、相辅相成的觅母。
让我举一个具体的例子来说明问题。教义中有一点对强迫信徒遵守教规是非常有效的，那就是罪人遭受地狱火惩罚的威胁。很多小孩，甚至有些成年人都相信，如口果他们违抗神父的规定，他们死后要遭受可怕的折磨。这是一种恶劣透顶的骗取信仰的手段，它在整个中世纪，甚至直至今天，为人们带来心理上的极大的痛苦。但这种手段非常有效。这种手段可能是一个受过深刻心理学训练，懂得怎样灌输宗教信仰的马基雅维里式的牧师经过深思熟虑的杰作。然而，我怀疑这些牧师是否有这样聪明。更为可能的是，不具自觉意识的觅母由于具有成功的基因所表现出的那种虚假的冷酷性，而保证了自身的生存。地狱火的概念只不过是由于具有深远的心理影响，而取得其固有的永恒性。它和上帝觅母连结在一起，因为两者互为补充，在觅母库中相互促进对方的生存。
宗教觅母复合体的另一个组成部分称为信仰。这里指的是盲目的信仰，即在没有确凿的证据的情况下，或者甚至在相反的证据面前的信仰。人们讲述过多疑的托马斯的故事，并不是为了让我们赞美托马斯，而是让我们通过对比来赞美其他的使徒。托马斯要求看到证据。对某些种类的觅母来说，没有什么东西比寻求证据的倾向更加危险了。其他的使徒并不需要什么证据，而照样能够笃信无疑，因此这些使徒被捧出来作为值得我们仿效的对象。促使人们盲目信仰的觅母以简单而不自觉的办法阻止人们进行合理的调查研究，从而取得其自身的永恒性。
盲目信仰的人什么事都干得出。如果有人相信另一个上帝，或者即使他也相信同一个上帝，但膜拜的仪式不同，盲目信仰可以驱使人们判处这个人死刑。可以把他钉死在十字架上，可以把他烧死在火刑柱上，可以用十字军战士的利剑刺死他，也可以在贝鲁特的街头枪决他，或者在贝尔法斯特的酒吧间里炸死他。促使人们盲目信仰的觅母有其自己的冷酷无情的繁殖手段。这对爱国主义的和政治上的盲目信仰以及宗教上的盲目信仰都是一样的。
觅母和基因常常相互支持、相互加强。但它们有时也要发生矛盾。例如独身主义大概是不能遗传的。促使个体实行独身主义的基因在基因库里肯定没有出路，除非在十分特殊的情况下，如在群居昆虫的种群中。然而，促使个体实行独身主义的觅母在觅母库里是能够取得成功的。譬如说，假使一个觅母的成功严格地取决于人们需要多少时间才能把这个觅母主动地传播给其他人。那么从觅母的观点来看，把时间化在其他工作上而不是试图传播这个觅母的行为都是在浪费时间。收师在小伙于尚未决定献身于什么事业的时候就把独身主义的觅母传给他们。传播的媒介是人的各种影响，口头的言语，书面的文字和人的榜样等等。现在，为了便于把问题辨明，让我们假定这样的情况：某个牧师结了婚，结婚生活削弱了他影响他的教徒的力量，因为结婚生活占据了他一大部分时间和精力。事实上，人们正是以这种情况作为正式的理由要求做牧师的必须奉行独身主义。如果情况果真是这样，那么促使人们实行独身主义的觅母的生存价值要比促使人们结婚的觅母的生存价值大。当然，对促使人们实行独身主义的基因来说，情况恰恰相反。如果牧师是觅母的生存机器，那么，独身主义是他应拥有的一个有效的属性。在一个由相互支持的各种宗教觅母组成的巨大复合体中，独身主义不过是一个小伙伴而已。
我猜想，相互适应的觅母复合体和相互适应的基因复合体具有同样的进化方式。自然选择有利于那些能够为其自身利益而利用其文化环境的觅母。这个文化环境包括其他的觅母，它们也是被选择的对象。因此，觅母库逐渐取得一组进化上稳定的属性，这使得新的觅母难以入侵。
我在描述觅母的时候可能消极的一面讲得多些，但它们也有欢乐的一面。我们死后可以遗留给后代的东西有两种：基因和觅母。我们是作为基因机器而存在的，我们与生俱来的任务就是把我们的基因一代一代地传下去。但我们在这个方面的功绩隔了三代就被人忘怀。你的儿女，甚至你的孙子或孙女可能和你相象，也许在脸部特征方面，在音乐才能方面，在头发的颜色方面等等。但每过一代，你传给后代的基因要减少一半。这样下去，不消多久，它们所占的比例会越来越小，直至达到无足轻重的程度。我们的基因可能是不朽的，但体现在我们每一个人身上的基因集体迟早要消亡。伊丽莎白二世是征服者英王威廉一世的直系后裔。然而在她身上非常可能找不到一个来自老国王的基因。我们不应指望生殖能带来永恒性。
但如果你能为世界文明作出贡献，如果你有一个精辟的见解或作了一个曲子，发明了一个火花塞，写了一首诗，所有这些都能完整无损地流传下去。即使你的基因在共有的基因库里全部分解后，这些东西仍能长久存在，永不湮灭。苏格拉底在今天的世界上可能还有一两个活着的基因，也可能早就没有了，但正如威廉斯所说的，谁对此感到兴趣呢？苏格拉底、莱奥纳多、哥白尼、马可尼等人的觅母复合体在今天仍盛行于世，历久而弥坚。
不管我提出的觅母理论带有多大的推测性，其中有一点却是非常重要的，在此我想再次强调一下。当我们考虑文化特性的进化以及它们的生存价值时，我们有必要弄清楚，我们所说的生存指的是谁的生存。我们已经看到，生物学家习惯于在基因的水平上（或在个体、群体或物种的水平上，这要看各人的兴趣所在）寻求各种有利条件。我们至今还没有考虑过的一点是，一种文化特性可能是按其自己的方式形成的。理由很简单，因为这种方式对其自身有利。
我们无需寻求如宗教、音乐、祭神的舞蹈等种种特性在生物学上的一般生存价值，尽管这些价值也可能存在。基因一旦为其生存机器提供了能够进行快速模仿活动的头脑，觅母就会自动地接管过来。我们甚至不必假定模仿活动具有某种遗传上的优越性，尽管这样做肯定会带来方便。必不可少的条件是，脑子应该能够进行模仿活动：那时就会形成充分利軍这种能力的觅母。
现在我就要结束新复制基因这个论题，并以审慎的乐观口吻结束本书。人类的一个非凡的特征——自觉的预见能力——可能归因于觅母的进货，也可能与觅母无关。自私的基因（还有，如果你不反对我在本章所作的推测，觅母）没有预见能力。它们都是无意识的、盲目的复制基因。它们进行自身复制，这个事实，再加上其他一些条件，意味着不管愿意不愿意，它们将趋向于某些特性的进化过程。这些特性，在本书的特殊意义上说，可以称为是自私的。我们不能指望，一个简单的复制实休，不管是基因或是觅母，会放弃其短期的自私利益，即使从长远观点来看，它这样做也是合算的。我们在有关进犯性行为的一章里已看到这种情况。即使一个“鸽子集团”对每一个个体来说比进化上的稳定策略来得有利，自然选择还是有利于ESS。
人类可能还有一个非凡的特征——表现真诚无私的利他行为的能力。我但愿如此，不过我不准备就这一点进行任何形式的辩论，也不打算对这个特征是否可以归因于觅母的进化妄加猜测。我要说明的一点是，即使我们着眼于阴暗面而假定人基本上是自私的，我们的自觉的预见能力——我们在想象中模拟未来的能力——能够防止我们纵容盲目的复制基因而干出那些最坏的、过分的自私行为。我们至少已经具备了精神上的力量去照顾我们的长期自私利益而不仅仅是短期自私利益。我们可以看到参加“鸽手集团”所能带来的长远利益，而且我们可以坐下来讨论用什么方法能够使这个集团取得成功。我们具备足够的力量去抗拒我们那些与生俱来的自私基因。在必要时，我们也可以抗拒那些灌输到我们脑子里的自私觅母。我们甚至可以讨论如何审慎地培植纯粹的、无私的利他主义一这种利他主义在自然界里是没有立足之地的，在世界整个历史上也是前所未有的。我们是作为基因机器而被建造的，是作为觅母机器而被培养的，但我们具备足够的力量去反对我们的缔造者。在这个世界上，只有我们，我们人类，能够反抗自私的复制基因的暴政。
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